FEUILLET INTERNE

cette place, après que l'on a rompu le feuillet corné, on peut arriver entre les deux feuillets du feuillet médian jusque dans la cavité pleuro-péritonéale. Ce prolongement de la lame membraneuse s*élève peu à peu à sa périphérie en dehors de la vésicule germinative, et poussant devant lui le feuillet supérieur, se voûte de tous côtés audessus de Tembryon, jusqu'à ce qu*enfm il se forme comme un sac, lamnios, dont un morceau détaché du feuillet supérieur revêt la face interne (voy. plus bas, fi^, 69, IV, VII, Vlll). L*aninios est rempli d'un liquide séreux dont Tenibryon est entouré de toutes parts ; ce liquide contient, outre les principes constituants des Iranssudats ordinaires, des sécrétions cutanées, et de plus des produits d'oxydation azotés, qui proviennent p^bablement par diffusion de Tallantoîde.

2. (h'igine de VaUanUMe. — Prés du sillon de fractionnement et à l'extrémité caudale de Tembryon, il se produit deux amas solides de cellules qui croissent en dehors du feuillet extérieur du feuillet médian (lame membraneuse), et bientôt se réunissent. Dans cette excroissance contiguë à la lame fibreuse intestinale, grandit une saillie de la partie postérieure de Tintestin (de la foveola posterior), de sorte qu'il se forme une cavité vésiculaire. Cette vessie, Tallantoïde, croit entre la lame membraneuse et la lame fibreuse intestinale, en dehors de l'embryon et à travers l'ombilic cutané, et arrive ainsi entre Tamnios et la vésicule germinative ; poussant toujours plus avant, elle entoure Tanniios et parvient à la paroi intérieure du chorion, à laquelle elle s'applique sur une plus ou moins grande étendue. La communication entre l'intestin postérieur et fallantoïde forme le cloaque ; les reins primitifs et les cruraux de Mûller y débouchent ; la partie de l'allantoide qui s'amincit et traverse l'ombilic cutané se nomme Touraque. L'allantoide est trés-vasculaire ; ses artères, les artères ombilicales, proviennent des iliaques communes ; elles conduisent à un système capillaire trés-développé dont les entrelace^ ments pénètrent dans les villosités du chorion ; les veines se réunissent pour former la veine azygos ombilicale, laquelle passant de nouveau dans Tembryon, débouche dans la veine omphalo-mésentérique et communique ainsi (comme la veine porte) avec les vaisseaux du foie. Elle envoie directement un rameau a la veine cave inférieure (conduit veineux d'Arrantius). Les villosités forcément développées du chorion i\\\\ portent les vaisseaux de l'allantoide croissent en pénétrant dans la muqueuse utérine, où il se forme à la place d'énormes entrelacements capillaires. Ainsi se produit le placenta, dans lequel s'étabUt un rapport de diffusion entre le sang du fœtus et celui .

delà mère qui favorise ia respiration et la nutrition; le sang de la veine ombilicale doit donc être plus clair que celtri de Tartère de même nom, comme plus tard seront entre eux le sang artériel et le sang veineux des poumons. La vésicule ombilicale perd alors son importance avec Tarea vasculosa ; ellesereco({iieville, ainsi que tous ses vaisseaux et le conduit vitello-intestinal, pour ne plus former qu'un mince cordon. ~ Le liquide que Tallantoîde contient est un transsudatum auquel sont mêlés la sécrétion des reins primitifs et des produits d'oxydation azotés.

Tandis que chez l'homme il ne se développe qu'un seul placenta, certains animaux (par exemple les ruminants) ont plusieurs lieux placentaires (caroncules placentaires), parie que dans plusieurs places les villositès du chorion croissent dans celles de la membrane caduque.

SuiU et fin du développemeni embryonnaire.

Si Ton se représente comme presque accompli le détachement de l'embryon de la vésicule germinative, l'ombilic se compose de deux tubes concentriques : l'un intérieur, l'ombilic intestinal (conduit omphalo-mésenlérique), unit la paroi intestinale avec la vésicule ombilicale ; Taulrc extérieur et plus court, l'ombilic cutané, unit la paroi abdominale de l'embryon avec l'amnios. Entre les deux, reste un espace circulaire par lequel on arrive dans la cavité pieuropérilonéale, et par lequel sort l'on raque.

Pour la simple marche de la segmentation, il se forme un tube intestinal, fermé de toutes parts, qui est soudé avec le tube du corps dans la partie postérieure de la ligne médiane (mésentère) et à toute Textrèmité supérieure (lame œsophagienne). Il en résulte une ouverture intestinale antérieure et une postérieure : dans la lame œsophagienne il se produit, par devant et au milieu, une cavité dans laquelle le feuillet corné se prolonge ; celte cavité devient de plus en plus profonde et pénètre enfin avec une scissure dans rextrémité supérieure de la partie antérieure de l'intestin (pharynx) ; c'est la place future de la bouche et des fosses nasales; il se forme, de plus, sur les parties latérales de la lame œsophagienne, trois cavités en forme de gouttières, dans le feuillet interne, qui vont de l'avant à Tarrière, percent à la ?i\\ la lame et forment ainsi, de chaque côté, trois scissures pharyngiennes et, plus tard, encore une quatrième, parce que le feuillet interne fait bordure en dehors comme la mem-

branc muqueuse sur les lèvres. Entre deux lames pharyngiennes reste un arc pharyngien (viscéral ou brachial), et ils sont disposés de telle sorte, que, sur leur côté interne, un arc de Taorte court d'avant eu arrière. Le long des arcs pharyngiens croissent, d'arrière en avant, des épaississements qui finissent par se joindre. L'espace compris entre le crâne et le premier couple d'arcs pharyngiens est rempli par la bouche et la cavité nasale ; le premier couple d*arcs devient la mâchoire inférieure avec les parties du crâne qui la bordent; comme il envdie dans l'espace occupé par la bouche et la cavité nasale deux branches qui croissent à rencontre Tune de Tautre et forment, par leur développement, la mâchoire supérieure et le palais, la cavité nasake et la bouche sont ainsi séparées (si la croissance de ces appendices ne s'effectue pas complètement, il eu résulte cequ'onappelle le bec-de-lièvre, la gueule-de-loup, etc.). Les autres scissures pharyngiennes se soudent de nouveau; les arcs pharyngiens fournissent l'os hyoïde, une partie des cartilages du larynx, la peau du cou, etc., d'une manière qui ne peut être expliquée ici avec plus de détails. La langue nait comme une excroissance sur le côté interne delà mâchoire inférieure. L'ouverture postérieure de l'intestin parvient à s'établir dès lors que le cloaque rompt l'extrémité commune de l'intestin et de l'allantoîdc. 11 en résulte une ouverture commune qui, plus tard, est divisée en deux autres, l'une [)our l'intestin (anus) et l'autre pour Tallantoïde, par un pont, le périnée, formé par la croissance de la paroi qui sépare rallantoîde de l'intestin.

Parmi les autres phénomènes de développement, les suivants sont encore à mentionner :

i. Le canal médullaire, dont l'intérieur se rétrécit de plus en plus par l'épaississement des parois, montre de très-bonne heure, û rextrémilé vésiculaire du cei'veau, deux sillons transverses d'où naissent trois vessies cervicales. Chaque vessie porte, des deux côtés, une excroissance vésiculaire, plus tard pédiculée, et les trois repré* sentent la position de trois organes supérieurs des sens avec leurs nerfs (première vessie l'olfactif, seconde l'optique, troisième l'acoustique) ; les vésicules sont le point de départ des nerfs périphériques. — Dans la vessie oculaire , (|ui se trouve immédiatement au-dessous de la peau, il se forme, par devant, une cavité digitiforme de Tépidermequi se détache à la fin et produit le cristallin avec sa capsule. La vessie oculaire ainsi creusée en elle-même s'aplatit et ne forme plus qu'une demi-sphère, dés que sa moitié antérieure (rétine)

51i FIN DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

S applique étroitement à lu moitié postérieure (choi-oîde). Entre le cristalliaet la rétine se produit alors le corps \itré, et tout autour, par l'adhésion du feuillet moyen, la sclérotique qui se soude avec la partie de la peau tégumcntaire (cornée). — Les trois vessies du cerveau représentent (dans leur ordre à partir de l'avant), le troisième ventricule, la cavité des tubercules quadrijumeaux (aqueduc de Sylvius) et le quatrième ventricule. La première envoie, de chaque côté, une nouvelle vessie dont la paroi représente les hémisphères du cerveau et la cavité les ventricules latéraui (i et 2 : la communication avec la vessie primitive est le trou de Monro) ; ces ventricules latéraux dépassent, chez Thomme, fous les autres. La troisième vessie fournit, d'une manière an^ogue, les deux vessies du cer>'clet. Entre la première vessie et la seconde il se produit déjà, de bonne heure, une assez forte bifurcation, de sorte que celle-là se plie autour du côté antérieur de l'embryon. Les ganglions {thalamut opticuSf etc.) se produisent comme épaississement des parois vésiculaires.

Sur l'origine des nerfs périphériques et des cellules ganglionnaires* les données sont différentes ; la plupart les font provenir du feuillet médian ; suivant d'autres (Heusen), les cylindraxes naissent de l'excroissance des cellules ganglionnaires médullaires dans le feuillet médian, tandis que ce dernier fournit l'enveloppe (la gaine médullaire et le nèvrilèmc).

2. Le canal intcslinal forme d'abord un tube simple qui n'est légèrement fléchi qu'au milieu, là où le mésentère est le plus long (voy. fig. 61), Vlll). Il s'y forme, dans la contrée du foie, un élargissement en forme de ventre où sera l'estomac qui, plus tard, prendra, par rotation» sa position trans verso, son fond et ses deux courbures. Les entrelacements de l'intestin grêle et les courbures du gros intestin proviennent ensuite de l'allongement du tube intestinal et de rallongement simultané du mésentère. Le morceau du canal omphalo-mèsentèrique qui se trouve dans l'embryon se rompt à l'ombilic et forme un appendice rudimentaire de la partie inférieure de l'iléon.

5. Le cœur qui, à l'origine, est une ampoule régulière, change bientôt de forme, de telle sorte que la partie veineuse (post«Tioure et inférieure) se replie vers la partie artérielle, ce {\uï donne à lousemble (y compris 1 origine des veines) l'aspect d'un S (voy. lig* 69, I). La cause en est que, pendant un certain temps, lésant de l'aorte deviennent plus nombreux vers l'arrière, tandis que ceui

de devant disparaissent. Il en résulte que Textrémitè antérieure du cœur est poussée vers Tarrière, tandis que Textrémité veineuse reste à la même place.

On- peut maintenant reconnaître trois parties dans le cœur, qui se contractent l'une après Faulre, le sinus veineux (d'où plus tard sortent les deux oreillettes), les ventricules et le bulbe deTaorte. Il se forme une paroi de séparation longitudinale d*abord dans le ventricule, ensuite dans le sinus veineux (ici incomplète), d'où résultent deux ventricules séparées et deux oreillettes qui communiquent par le trou ovale. — Des trois couples de racines de Taorte qui restent, la première fournit les carotides et les sous-clavières (à droite reste le tronc commun) ; le second forme à gauche Tare de Taorte persis. tant, qui conduit plus bas à Taorte primitive et d'où partent les vaisseaux du premier couple ; sa branche de droite disparait. Le troisième couple fournit les artères pulmonaires ; Tare de droite disparait jusqu'à son artère du mémo côté, celui de gauche reste lié avec l'aorte descendante par le canal de Botal. A la (in le bulbe artériel se divise de telle sorte que la partie qui fournit les artères pulmonaires reste unie avec le ventricule droit et le reste (ainsi que l'arc de l'aorte) avec le ventricule gauche. Maintenant encore le sang peut arriver du cœur droit dans l'aorte, même sans traverser d'abord les poumons, soit par le trou ovale, soit par leconduitdeBotal. C'est seulement après la naissance, quand la respiration pulmonaire a commencé, que ces deux communications se ferment, de sorte que dès lors tout le sang du cœur droit est amené dans les poumons.

i. Les organes d'urination et les organes sexuels se développent de la manière suivante : la place originellement disposée de chaque cote, le conduit de Wolf, est fermé en cul-de-sac à l'extrémité de la tète et communique à l'extrémité caudale avec l'intestin postérieur (foveola posterior). La première extrémité envoie à l'intérieur une série de petits intestins terminés en cœcum, qui sont pounusde glomérules (formées par le feuillet médian). Ainsi se produit le rein primitif ou le corps de Woll', qui remplit d'abord la fonction d'un rein et plus tard sert à la formation des organes sexuels. — Le rein persistant provient de ce que de rexlrèmitè caudale du conduit de Wolf, il s'élève une saillie en forme de tube parallèle au conduit des reins primitifs, on se disposeront les uretères, l'extrémité supérieure pénètre en grandissant dans un amas de cellules du feuillet médian (parenchyme rénal), d'où naissent le bassinet et par la ramification de celui-ci les calices des reins. Les petits canaux urinaires sont ou

514 FIN DU DÉVELOPPEMENT EMfiRYONNAlRS. '

bien des excroissances des calices, dont les extrémités élai*gies (capsules) se trouvent peu à peu entourées par les gloméniles (Remak), ou bien ils naissent d'eux-mêmes dans le rein (à partir de la périphérie), et traversent ensuite les calices. (Kupfer.) — Outre ces di^ositions, on trouve déjà de très-bonne heure un canal étroit de chaque côté, le canal filiforme de Mûller; les deux canaux réunis débouchent dans l'intestin postérieur et se terminent vers la tête par une vésicule. — Enfin il se développe vers la tête des reins primitifs un amas de cellules formé de chaque côté par le feuillet médian, d'où se formera la glande germinaHve, c'est-à-dire plus exactement : son stroma ou sa trame lamineuse.

Les organes sexuels continuent de se développer, entraînant daiii» leur développement les corps de Wolf, dès que les reins définitifs entrent dans leurs fonctions. Chez tous les embryons, quel que soit le sexe qui se forme, une partie des petits intestins en c«cum des i*eins primitifs entrent en communication avec le stroma de la glande germinative en pénétrant dans son tissu lamineux. Si la glande germinative devient un testicule, les petits canaux des reins primitifs s'allongent et s'entrelacent en forme de pelotons ; les petils troncs qui n'ont pas pénétré dans le testicule deviennent l'épididyme, et le conduit des reins primitifs forme le canal déférent avec un élargisiA^ment, la vésicule î^éminale ; les intestins en caecum non soudés avec le testicule sont les vasa aberrantia de Haller. — Quant au canal de Mûller, il se recoqueville jusqu'à quelques restes dont il sera question plus bas. — Si la glande germinative devient un ovaire, les petits intestins des reins primitifs fournissent en grandissant les ovisacs avec les ovules ; la partie qui reste, c'est-à-dire les intestine qui n'ont pas pénétré dans l'ovaire (organe de RosenmûUer) correspondant à Tépididynie se rétrécit peu à peu , et Ton n'en trouve plu> tard que ({uelqucs restes dans le mésovaire. Le canal de Mûller, an contraire, près de son extrémité supérieure et non loin de l'ovaire, acquiert dans sa paroi une ouverture entourée de franges, et le canal lui-même devient la trompe ; les extrémités inférieures des deux conduits se soudent, et ce morceau commun s'élargissant et devenant plus épais, forme l'utérus et le vagin ; quelquefois l'élargissement atteint les parties séparées des deux conduits, et il en résulte ce qu'on appelle utérus bicorne. Chez l'homme aussi il reste un élargissement des conduits de Mûller, analogue à l'utérus, la vésicule prostatique. (Weber.) Les extrémités supérieures vésiculaires de ces conduits se maintiennent ordinairement, et forment chez la

femme une vésicule près de la trompe, chez l'homme Thydatide de Morgagni.

(juaad Tocclusion de Tombilic fait détacher Touraque, la partie de rallantoïde qui reste forme dans Tembryon la vessie urinaire (dont le sommet se maintient par le cordon de l'ouraque en communication avec Tombilic). L'extrémité inférieure de Tallantolde qui contient en même temps les ouvertures des organes d'urination et des organes sexuels porte le nom de sinus uroyénital. Des deux côtés de l'ouverture du dernier organe il se forme deux bourrelets de la peau, les grandes lèvres chez la femme ; ils croissent ensemble audessus de l'ouverture chez l'homme pour constituer le scrotum, et se ferment en laissant une couture persistante (le raphé). Devant l'ouverture il se produit de plus un corps allongé, portant dans sa partie inférieure une rainure qui se prolonge en arriére dans le sinus urogénital. I^es bords de cette rainure se ferment chez l'hoinme en produisant le canal de Turéthre qui s'ouvre à l'extrémité du corps allongé, ou de la verge ; le sinus urogénital en forme la partie inférieure. Chez la femme, au contraire, la rainure reste ouverte, ses bords croissent et deviennent les petites lèvres, le corps lui-môme devient le clitoris. Le sinus urogénital se raccourcit de telle sorte qu'il ne forme plus entre les petites lèvres qu'une fosse dans laquelle s'ouvrent (comme urëthre de moindre dimension) iMiri'gih et la vessie urinaire. — Chez l'embryon mâle s'effectue au huitième mois la descente des testicules dans le scrotum, sur quoi l'on peut consulter les traités d'anatomie.

On ne sait rien de certain sur les influences qui déterminent le sexe de l'embryon. On veut avoir trouvé, d'après des statistiques, que c'est du rapport d'âge des parents que dépend l'excès d'un sexe sur l'autre; mais même cette influence est entendue de façons diverses. Tout récemment on a prétendu (Thury) que le sexe dépend du degré de maturité que les ovules ont atteint au moment de la fécondation, si bien que les ovules les moins développés produiraient des femelles ef devraient subir d'abord une métamorphose pour produire des mâles. — Mais cela n'est point généralement établi.

5. Les extrémités naissent sur les côtés du tronc à la façon des verrues, et ne croissent en longueur que plus tard.

La formation des tissus, une des parties les plus importantes de l'histoire du développement, est ordinairement considérée comme objet de l'histologie. — Nous renvoyons donc aux I rai h'*s sur cette matière.

Mfi H> bU bËTELdfl'EBBtlT EUUllYOMfMHE.

Les anciuiiiies théories (Pander, de Baer, Bisclwfl) ii'aditi<Hleiil «|iic (teiix reuiilels essentiels, l'un extérieur, animal, c<>rre!ipondaiit aux laines membraneuses avec le feuillet sensoriel, et l'autre intérieur. eègétatif, correspondant aux lames fibreuses intestinales et au feuillet glandulaire de l'intestin ; le système des vaisseaux se produit cnirc les deux tamet d'un feuillet vatcuhire particulier. La lame médullaire n'est ici qu'une couclie de matière, qu'un enduit d'un tube

formé dans le feuillet animal par In jonction en voûle de quelquesunes de ses parties. — Une autre théorie (Reichert) eomiaîl déjà kphénomène de la segmentation dans le feuillet médian {tlralutn inlermedium), mais diffère de celle de Remak en ce qu'élite n'admet aucun feuillet sensoriel ot fait peiïister comme membrane d'ennelo/ipe la vésicule gt^rminative, de sorte que les feuilli^ts proprement dits s'y appliquent par couches de l'intérieur ; outre la membrane d enveloppe et le slratnm iiitermedium se produit comme un feuillet supérieur particulier (borné ù la paroi embryonnale) ; la himv médullaire, qui devient le tube médullaire parla l'éuniou on voi'kte de ses parties. La memtiranc d'enveloppe forme sur renibnoii .

là où elle est séparée par ramnios, la couche cornée de la peau et. dans le côté interne de Tamnios, répithélium de celui-ci (endamnion). Les dessins schématiques précédents pourront servir à mettre sous les yeux quelques points principaux du développement. — 1 représente la superficie de l'embryon vu du dedans (de l'intérieur de la vésicule germinative) ; on voit la forme de soulier indiquée avec les vaisseaux de Varea vasculosa. A travers le feuillet antérieur du soulier se montre le cœur déjà courbé en forme d*S, d'où partent, en haut, deux racines de l'aorte, et en bas les deux veines orophalomésentériques ; par l'ouverture du soulier (ombilic), on voit également les deux aortes encore séparées, avec les artères omphalomésentériques s'en éloignant par couple ; dans Varea vasculosa, les artères sont faiblement indiquées, les veines plus distinctement. Les autres figures sont, soit des sections transverses (II, lU, IV, Vf, Vil), soit des sections longitudinales sur la ligne médiane de l'embryon (V et VIII). I^a section transversale VI correspond à la ligne AB dans la section longitudinale V ; la section transverse Vil correspond également à la ligne VW en VIII. — Les indications sont, partant, les mêmes :

h Feuillet corné. Jin

m Lame médullaire, tube inudullaire. Fc

mp Feuillet moyen. Fp

d Feuillet glandulaire intestinal,

c Cordon dorsal. n

u Lames vertébrales primitives.

s Lames latérales,

p Cavité pleuro-péritonéale.

il Lames membraneuses.

D I^mcs fibreuses intestinales.

M liâmes médianes-mésentère. Al

S I^ame pharyngienne. ur

cil Chorion frondosum. cl

ni) Vésicule ombilicale.

i'. Cœur. vo

T Arc de Taortc. uo

iln Ombilic intestinal (canal ompli- st méscnt.). L

Ombilic cutané.

Fovea cardiaca (intestin antérieur).

Foveola posterior (intestin postérieur).

Aranios (partie périphérique de la lame membraneuse détachée et renversée; dans la figure 4, à gauche, encore unie h la lame fibreuse intestinale; à droite, déjà détachée et se relevant.

Allantoïde.

Ou raque.

Cloaque (encore sans l'ouverture de l'anus).

Veine omph.-mésent.

.^tère omph.-mésent.

Sinus terminal.

Foie.

Pour rendre les dessins plus faciles à saisir d'un coup d'œil, les sections transversales des deux aortes dans les lames médianes des deux corps de Wolff, etc., ne sont point indiquées sur les sections transversales IV et VII.