TUSSEAU! LYMPHATIQUES ET CHYLIFÈRES

Recklinghausen et Yirchow, l'origine du système vasculaire lymphatique se trouve dans le système de petils canaux en forme de réseau que forment en s'anastomosant entre elles les cellules des substances conjonctives (tissu lamineux, os, etc.), ou d'après une autre interprétation, dans le réteau de petits canaux qui sont entourés par le protoplasma des substances conjonctives ou unissantes. La même incertitude règne sur les origines du système des vaisseaux chyiifëres dans les villosités de l'intestin grêle, petites saillies de formes diverses, le plus souvent coniques et pressées les unes contre les autres, qui donnent une apparence veloutée à la surface interne de l'intestin. Ces Tillosités sont recouvertes de l'épithélium cylindrique de la membrane muqueuse intestinale, et possèdent dans le sens de leur longueur des fibres musculaires lisses, dont la contraction les rétrécit en formant sur leur superficie des plis en forme de spirale. (Brûcke.) Les villosités contiennent un réseau capillaire sanguin, et de plus les origines des vaisseaux chylifères qui sortent de chacune d'elles ordinairement par un petit tronc central. Le point de départ des chylifères se trouve près des cellules épithéliales qui recouvrent la villosité et non ailleurs, car toutes les substances qui pénètrent de l'intestin dans les vaisseaux chylifères doivent passer par ces cellules, et y passent réellement (comme on peut s'en assurer par les gouttes de graisse, voy. plus bas). Les uns admettent une communication directe ei^re les cellules épithéliales et les vaisseaux chylifères par le système des petits canaux du tissu coi\jonc<if de la villosité (Heidenhain) ; les autres prétendent qu'il y a dans la villosité un système capillaire chylifère, mais qu'il est fermé et ne communique que par diffusion avec la cellule épithéliale (E. H. Weber); d'autres enfin nient les capillaires (Funke, Kolliker) et même le vaisseau central chylifère (Brûcke, Bruch) et présument que le mouvement se fait à travers des espaces sans parois, par les mailles du tissu, ou par les scissures qui se trouvent entre les vaisseaux et les autres éléments des tissus. (Basch.) — On n'est pas plus d'accord sur la structure des cellules épithéliales elles-mêmes, qui peuvent, comme cela a été démontré, recevoir de l'intestin des matières qui exigent des ouvertures pour leur passage (gouttes de graisse, granules de pigment, globules du sang, etc.)(l) . Chaque cellule possède une paroi striée, tournée vers

(I) Les gouues de graisse peufent parfaitement pénétrer dans les cellules épithéliales par difTusion, et les granules de pigment par pénétration mécanique, sans qjo'il soit néœssaire, pour Teiplication de ces faits, de recourir a Thypothèse d'oùfgturcs direeles dans la muqueuse intestinale. — E. 0.

rintérieur de l'intestin» qui doit contenir les ouvertures en question. D'après les uns (Brûcke), cette paroi n'est qu'un bouchon de mucus, et les cellules sont par conséquent ouvertes ; d'après d'autres auteurs, elle serait percée de petits canaux poreux très-fins, ce que semblent indiquer les stries de sa surface; ou bien elle sawdt formée par de petits filaments solides, très-minces, rangés en forme de palissade dont les interstices représenteraient ainsi les canaux (Funke, Br^taver, Steinach, Heidenhain) ; d'autres enfin considèrent cette paroi comme unie et sans ouvertures. — Suivant une manière de voir qui diffère de toutes les autres (Letzerich), les corpuscules qui pénètrent dans les vaisseaux chylifères traverseraienl certains éléments ouverts en forme de coupe, qui sont situés entre les cellules èpithéliales, et qui s'anastomosent dans la profondeur avec le réseau des petits canaux du Ussu conjonctif (1).

Forces de résorption.

Les forces physiques qui peuvent opérer une introduction de liquides dans le sang (celle des gaz sera traitée au chap. v), sont de

(i) Aucune observation n'outorise la théorie de rorigine des lymphatiques par la communication directe avc^ les fibres du tissu lamineux. H faudrait démontrer tout d'abord que ces ih. res sont creusée» d'une cavité dans toale leur kmgueur, ce qu'aucun fait ne pe met d'aduiettre ; en second lieu, il faudrait prouver que cfs fibres communiquent . vec les vaisseaux lymphatiques, ce qui est également contraire à Tobsen-ation microscopique*. Ces ouvertures ont été supposées pour les lymphatiques comme on en avait supposées pour les vaisseaux sanguins, et si cette hypothèse avait quelque rai^on d'être autrefois, elle n'est plus nécessaire aujourd'hui, que l'on sait que les liquides peuvent traverser les membranes organiques par endosmose et par diffusion. Enfin, les auteurs qui veulent que le tissu cellulaire soit le tissu formateur de tous les autres, ont soutenu et aoutieiineiit encore la communication directe des lymphatiques avec les cellu es fibroplastiques (cellules qui, avec les fibres, forment la partie constituante fondamentale du tissu lamineux). Ils ont comparé le tissu lamineux (dit cellulaire ou conjonctif; à une glande, et et ils ont supposé que les globules blantv de la lymphe étaient formées par les cellules Gbro-plastiques. Celte théorie peut être séduisante par sa simplicité, mais il n'y a fias un ^eul des faits sur lesquels elle reposie qui ne soit une hypothèse. Hypothèse, les trajets interstitiels ou lacunes par écartemeat des autres éléments anatomiques, permettant le contact immédiat du sang et de la lymphe avec les éléments anatomiques ; hypothèse, la communication des cellules fibro-plastiques avec les lymphatiques, soit par les fibres lam.ncuses, soit par ces trajeli intersliiiels ; hypothèse, la transforination des corps Ûbro-plasiiqiies en globules blancs, et hypothèse enfin, la transi or mation des globules blancs en globules ixHiges.

Le fait le plus important qui montre l'erreur de ces conununications directes des lymphatiques avec les éléments lymphatiques, est la découverte d'une ooucbe

TAISSEAUX LYMPHATIQUES ET CHYLIFËRES. 135

nouveau la filtration et la diffusion, pour ce qui regarde la réception directe à travers la paroi fermée des capillaires; il est probable que la première n'agit qu'exceptionnellement, parce qu'une pression plus haute que la pression du sang ne semble pas avoir lieu en dehors des vaisseaux, dans les circonstances normales. Pour les vaisseaux lymphatiques et chylifères, l'introduction des liquides s y fait, selon toute vraisemblance, sous l'action d'autres forces encore que celles déjà nommées. Si ce sont des tubes ouveils, par exemple, c'est Tattraction capillaire qui agit. 11 est probable que la filtration aussi joue ici un rùle important, car la pression, dans le système lymphatique, est de beaucoup inférieure à celle qui existe dans le système sanguin. (Noll.) Comme on a beau jeu pour les conjectures, en ce qui regarde les forces de résorption agissantes dans les systèmes lymphatique et chylifère, on a admis que les vaisseaux lymphatiques absorbaient toutes les substances dont l'équivalent endosmotique est considérable, ou celles qui ne paraissent point capables de diffusion, en un mot, tout ce qjiii en apparence ne peut être que difficilement ou point du tout résorbé par les vaisseaux sanguins. Les graisses et

théliale qui limite d'tme manière très-nette et très-régiiliére la face interne des conduits lymphatiques. On la trouTe ches tous les animaux, chei la grenouille et cbei les animaux supérieurs. Ainsi les capillaires lymphatiques, comme les capillaires sanguins, forment partout un réseau fermé et séparé des autres éléments anatomiques par une couche de cellules épithéliales. La minceur de ces cellules, qui ont à peine un millième de millimètre d'épaisseur, l'aspect d'un certain état de sécheresse, si Ton peut ainsi dire, qu'elles présentent comparativement aux épithéUums glandulaires, montrent que leur rôle est essentiellement relatif à des actes de pure endosmose et exosmose.

Les origines des lymphatiques se présenteraient, d'après M. Robin, sous deux formes différentes. Pour les muqueuses de l'intestin et de l'urèthre, les feuillets inèaenlériques, la T)lèvre, les lobules pulmonaires, la peau de la verge et des doigts, etc., les lymphatiques forment des réseaux indépendants plus ou moins larges. Ailleurs, les réseaux d'origine des lymphatiques sont immédiatement appliqués contre les réseaux capillaires sanguins; dé sorte que dans la coupe d'un capillaire, le vaisseau lymphatique embrasse la moitié, les deux tiers et quelquefois les trois quarts de la circonférence du conduit sanguin. Le lymphatique représente un vaisseau qoi n'a de paroi propre que d'un côté; dans lei*este de son étendue, il e«t limité par le capillaire sanguin. On observe cette disposition pour les réseaux d'origine, mais cela se voit aus>i sur des vaisseaux assez volumineux, sur des artérioles qui ont d^à un quait de millimètre ou un demi-millimètre de large. 11 est des animaux, comme les poissons et les batraciens sur lesquels cette disposition se trouve presque autour de l'aorte.

De cet ensemble de faits on peut conclure que les lymphatiques ont pour usage, non-seulement de ramener dans le sang les liquides qui proviennent de la désassimilation, et ceux qui n'ont pas encore été complètement utilisés par la nutrition. Bais encore de se remplir du surplus du plasma sanguin, qui arrive dans les capil' laires à chaque systale des ventricules. — E. 0.

i36 . RÉSORPTION.

les solutions albumineuses appartiennent à cette catégorie. L'eau et les solutions pures (de même les peptones) sont résorbées très-probablement par les deux espèces de vaisseaux. La résorption des graisses ne parait pas non plus se borner aux vaisseaux lymphatiques ; — c'est du moins ce que parait prouver la grande quantité d'éléments graisseux que renferme le sang de la veine-porte.

L'introduction dans les vaisseaux de matières à équivalent endosmotique considérable (de solutions d'albumine par exemple), ne pourrait avoir lieu par diffusion qu'avec un énorme rendement d'eau, et rintestin devrait contenir dans ce cas, des masses extraordinaires de transsudata. Dans l'appareil digestif cependant, l'équivalent endosmotique est rendu dix fois plus petit et même plus par la transformation des solutions d'albumine en peptones, notamment quand la solution est faiblement acide (Funke), de sorte qu'on peut admettre une résorption par les vaisseaux sanguins. En conséquence, Talbumine des aliments serait résorbée principalement par les vaisseaux sanguins sous la forme de solution de feptone, et l'albumine des sucs parenchymateux le serait par les vaisseaux lymphatiques. Les produits d'oxydation des éléments des parenchymes ont presque tous un équivalent endosmotique très-faible (créatine, urée, etc.), ce qui naturellement favorise beaucoup leur résorption dans le sang.

Lieux de résorption.

C'est dans le canal digestif que sont résorbés : 1<^ les principes constituants des aliments, après avoir subi d'abord des modifications indispensables ; i° les sécréta de l'appareil digestif (^^uicus, salive, suc gastrique, suc pancréatique, bile, suc intestinal) modifiés probablement en partie, quand ils ont rempli leui's fonctions. L'ensemble des matières que doit résorber l'appareil digestif se compose donc : i^ d'eau (provenant, soit des aliments, soit des sucs digestifs) ; 2® de sels solubles fournis, soit par des sels insolubles, soit par les acides libres et les alcalis qu'introduisent les aliments; 3® diverses espèces de sucre (provenant toutes directement du dehors) ; 4"* d'autres matières solubles des aliments et des sucs digestifs (pepsine, etc); ;> de savons fournis par les graisses ; 6® de solutions de peptones (provenant de matières albuminoîdes ; 7® de solutions de colle ; 8* de graisse émulsionnèe provenant des aliments. — De toutes ces matières les sept premières paraissent être résorbées aussi bien par

TAISSBAUX LÏMPHaTIQVES ET CHIUFÈRES. 157

les vaisseaux sanguins que par les vaisseaux chylifères, à cause de leur faible équivalent endosmotique. La résorption des graisses semble être presque exclusivement réservée aux vaisseaux chylifères.

L'auxiliaire le plus puissant de Tabsorption des substances grasses

se trouve dans Taction de la bile qui a la propriété d'activer la filtra-

tion et la diffusion des graisses. Cependant les forces qui favorisent

son passage à travers la muqueuse sont encore complètement énig-

matiques. C'est la filtration qui agit, le plus probablement, en vertu

de la pression passablement élevée qui règne dans l'intestin, car la

pression dans les vaisseaux chylifères est dans tous les cas bien

moindre. La contraction des villosités ne peut qu'activer l'évacuation

de leurs vaisseaux chylifères dans les petits troncs , mais elle ne

peut activer la résorption de la graisse provenant de l'intestin ; cette

résorption doit être aidée par la bile.

La résorption de la graisse par les vaisseaux chylifères et l'action favorable de la bile se reconnaissent facilement au contenu laiteux et d'un blanc pâle des chylifères après Tusage d'aliments gras, ainsi qu'à la diminution de ce contenu, dès que l'arrivée de la bile dans l'intestin est empêchée par la fermeture du conduit cholédoque ou par une fistule artificielle du foie.

La peau est également une surface d'absorption, mais elle n'est active qu'exceptionnellement Toutes les matières résorbées par cette voie doivent traverser d'abord l'épiderme, dont la perméabilité trèsfaible à l'état ordinaire peut être augmentée occasionnellement par divers moyens (bains chauds, etc.). Les faits qui constatent cette résorption sont encore trop incertains pour trouver place ici.

La résorption des sucs parenchymateux est un phénomène encore très-peu <wnu^. 11 parait que les transsudats albumineux, non modifiés, sont aussi résorbés par les vaisseaux lymphatiques, d'autant plus facilement que la transsudation est plus forte, c'est-à-dire que la tension des liquides parenchymateux est plus élevée dans les tissus. Si l'on opère la section d'un vaisseau lymphatique , on voit couler la lymphe avec d'autant plus d'abondance qu'on a rendu la transsudation plus forte, soit par l'élargissement des artères adductrices (en coupant ou paralysant les nerfs vasomoteurs), soit par des obstacles mis à l'écoulement du sang veineux. Peut-être, pourrait-on, d'après cela, considérer les vaisseaux lymphatiques comme des régulateurs pour le gonflement des tissus (1). On nomme œdème cet état de

(i) Voir la note précédente. — E. 0.

K8 RESORPTION.

tension élevée des liquides parenchymateux, et on peut le faire disparaître en activant la résorption de la lymphe.

Des malières indirectement réêorhées,

11 reste maintenant à poursuivre, dans leur route jusqu'au sang, les matières indirectement résorbées par les vaisseaux chylifères et lymphatiques. Elles ne font point cette route telles quelles; mais leur mélange est considérablement modiGé par les glandes lymphatiques. Ce mélange est transformé en un liquide semblable, sous beaucoup de rapports, au sang dans lequel il est versé et dont ilestconuue le degré préparatoire. Ces organes ne se trouvant pas seulement sur le cours des grands vaisseaux lymphatiques, mais encore, quelquesuns d*entre eux (les follicules), à Torigine môme des vaisseaux deli lymphe et du chyle. On ne peut point se procurer le liquide qui y est contenu avant son entrée dans ces organes ; on ne le comiait donc qu'une fois modifié, quand il a passé par les glandes, sous la forme de lymphe et de chyle.

Les follicules que Ton a reconnus, il n'y a que peu de temps, pour (Mrc la forme la plus simple des glandes lymphatiques, se trouvent en grand nombre aux points de départ des vaisseaux du chyle et de la lymphe. Los uns se montrent dans la muqueuse intestinale, soit isolés (follicules isolés dans Tintestiii tout entier), soit en masse les uns à côté des autres (plaques de Peyer). On en trouve encore dans beaucoup de parties du corps, notamment dans les muqueuses de la bouche, de rarrière-bouche (même les amygdales ne sont que des amas de folUcules), de l'estomac, de la conjonctive et de même dans les poumons, dans la rate et probablement en bien d'autres organes. La fine structure des follicules et des glandes lymphatiques n'est pas encore déterminée d'une manière certaine. En général, le follicule no (*>ontient qu'un seul espace vide (une alvéole) tandis que la glande lynjphatique en contient plusieurs. Ces alvéoles sont formées par le tissu lumineux qui recouvre un réseau de capillaires sanguins. lies espaces intermédiaires sont remplis de cellules à noyau, rondes et incolores. Dans ces espaces débouchent, soit les petits canaux dus au tissu conjonctif , soit dans les glandes mêmes les rameaux des vaisseaux lymphatiques adducteurs, qui entourent les cellules sous forme de scissures (sinus lymphatiques), et de ces alvéoles partent ensuite les vaisseaux abducteurs. Le liquide amené doit donc passer d'abord dans Ks espaces vides et chercher son chemin entre les cel-

PHÉROMËRES CDIMIQUES DE LA DIGESTION. ISO

Iules, et il entre en même temps en rapport endosmolique avec le sang contenu dans les capillaires. Dans la plupart des follicules les petits canaux adducteurs (système du tissu conjonctif) ne sont pas encore bien démontrés ; aussi sont-ils niés par quelques auteurs qui regardent les follicules comme les origines des vaisseaux lympba* tiques.

La lymphe est un liquide incolore ou d*un blanc jaune, dans lequel le microscope fait voir un plasma tenant en suspension des cellules à noyau, ainsi que de minces gouttes de graisse et des granulations. Les corpuscules de la lymphe ressemblent extrêmement aux cellules contenues dans les alvéoles des follicules et des glandes lymphati<> ques et en proviennent certainement (avant d'avoir passé par les grosses glandes lymphatiques, la lymphe n'en contient que très-peu qui dérivent des follicules; d*un autre côté, ils sont complètement semblables aux globules incolores du sang(i). La lymphe se coagule spontanément comme le sang, mais avec plus de lenteur ; comme lui elle forme un caillot et exprime un sérum ; elle contient ainsi les substances fibrinogène et fibrinoplastique, mais moins surtout de substance fibro-plastique que n'en contient le sang, de sorte qu une addition de cette substance active la coagulation. Les autres principes constituants sont aussi ceux du sang, c'estnà-dire Teau, des sels, des albuminates, des graisses, du sucre, de Turée, des matières extractives — le principe colorant manque seul. — Le chyle, difficile à obtenir pur parce qu'il se mêle avec la lymphe, ne se distingue de la lymphe que par son énorme contenu graisseux pendant la digestion ; la graisse donne une apparence laiteuse.

Le mouvement de la lymphe vers le sang s'effectue sous une pression faible (NoU) et avec une grande lenteur, surtout à cause de la forte résistance que doivent offrir les glandes lymphatiques. On ne peut que faire des conjectures sur les forces qui entretiennent ce mouvement. Ce sont probablement : 1» les mêmes (d'ailleurs encore inconnues) qui font progresser peu à peu la lymphe à l'origine des vaisseaux; â'^la contraction des muscles du corps qui entourent les vaisseaux lymphatiques, et qui à cause des nombreuses valvules de ceux-ci font avancer le contenu vers l'embouchure comme cela a lieu

(1) Led ceUules contenues dans les glandes lymphatiques ressemblent, en efTet, beaucoup aux leucocytes ; cependant on peut constater quelques différences, car l'acide acétique n'agit pas de la même façon sur ces cellules et sur les leucocytes. D'un autre côté, on trouve dos leucocytes en grand nombre cbex des animaux .cfclostomes) qui n'ont ni mte ni ganglions lymphatiques. ~ £. 0.

liO RËSORPTIOK.

également pour les veines : S"" Taspiration du thorax, parce que les orifices des troncs principaux se trouvent dans la cavité thoradque, ainsi que la plus grande partie du conduit de même nom.

Chez certains animaux, les amphibies et quelques oiseaux, le mon- p vement de la lymphe est activé par des ccmrs lymphatique$ à puba- ji tiens liiythmiques (4 chez la grenouille, 2 chez les autres amphibies, 1 chez Tautruche). D'après quelques auteurs Torgane nerveux c«itral se trouverait dans la moelle èpinière; d'après d'autres, il est dans ces organes mômet

Une fois arrivés dans le sang, les principes constituants de li lymphe se mêlent avec ceux du sang. On verra au chapitre Vi quels sont plus tard leur emploi et leurs transformations.

Préparation des alimerUs pour la résorption.

Les aliments, soit solides, soit liquides, sont en partie directement absorbés dans les sucs par les parois du canal digestif qui s'élaid de la bouche à l'anus; mais la plus grande partie ne peut l'être qu'après certaines préparations mécaniques et chimiques. La portion de la nourriture qui n*est propre, ni à une absorption directe» ni à une préparation efficace, celle qui ne peut être digérée, est expulsée par le rectum avec certaines matières qui font partie des sécrétions intestinales.

Phénomènes chimiques de la digestion.

L'eau, les parties inorganiques et la plupart des parties organiques solubles des aliments, ne subissent dans le canal digestif aucun changement chimique essentiel. Ces dernières sont résorbées sans modification, si elles étaient déjà dissoutes, ou si elles sont solubles dans les sucs digestifs. Certaines substances insolubles et ne subissant point l'influence des sucs digestifs, comme la t^elluloee, les tissus cornés et les tissus (lastiques et d'autres semblables, ne subissent également aucun changement. Tout cela est évacué avec quelques parties des sucs digestifs. L*air introduit abandonne son oxygène dans le c^nal digestif et reçoit en échange de l'acide carbonique, et c'est ainsi que cet acide et Tazote prédominent dans le gros intestin. Les changements chimiques, proprement dits, agissent sur ce^ taines matières organiques insolubles, ou même dissoutes, mais

PHÉNOMÈNES CHIMIQURS OB LA DIGESTION. 14f

difficUeiiient diffusftles, ces matières sont au nombre des moyens de notritioD les plus importants; tels sont les carbures hydratés (principalement Tamidon ou la fécule) et les substances albuminoîdes (fibrine, caséine, substance musculaire, etc.). Toutes ces substances doivent subir une transformation qui les rendra propres à être résorbées.

Les animaux herbivores paraissent posséder des appareils propres à la digestion même de la cellulose ; il est à présumer qu'ils la transforment en sucre. On suppose que la cellylose doit être digérée, d'après la grande quantité qui s*en trouve dans la nourriture végétale en comparaison des autres matières nutritives à peine suffisantes pour entretenir l'alimentation. De même la substance cuticulaire, igent probable de la formation de Tacide hippurique, doit être digérée par les herbivores, ce qui est impossible aux carnivores et à rhomme.

Dans la cavité buccale, les aliments sont mêlés avec le mucus de la bouche uni au mélange salivaire des glandes parotide, sous-maxillaire et sublinguale. Ce mélange agit : 1® comme dissolvant des principes alimentaires solubles, mais non encore dissous (par exemple les sels et le sucre) ; 2** il transforme la fécule contenue dans les aliments en dextrine et en sucre de raisin. Cette transformation commence déjà dans la bouche et se continue dans l'estomac, si de trop fortes quantités d*acide n'y mettent point obstacle.

n s'effectue dans Testomac : i® une mixtion intime des diverses parties de la nourriture les unes avec les autres, et avec les sécrétions des glandes de cet organe, le mucus et le suc gastrique. Comme ce dernier possède une réaction acide, la mixtion d*abord alcaline est presque toiyours neutralisée et acidifiée. Les substances qui n'étaient pas encore dissoutes, se dissolvent dans l'estomac, principalement les sels, solubles dans les acides seuls, comme les carbonates et IfS phosphates terreux ; 2*" la transformation de la fécule en sucre se continue sous l'action de la salive qui a été avalée, tant que la réaction n'est pas trop fortement acide; S** la transformation principale est celle des corps albuminoîdes. La fibrine, la substance musculaire arrivent presque toujours dans Testomac sous une forme insoluble ; l'albumine y arrive tantôt sous une forme solublc, tantôt sous une forme insoluble (par exemple le blanc d'œuf bouilli), il en est de même de la caséine; cependant la caséine, même dissoute, est précipitée à son entrée dans l'estomac par le suc gastrique. A part l'albumine soluble, l'estomac ne reçoit en général que des corps al-