MOUVEMENTS RESPIRATOIRES

ration forcée ou empêchée, des forces muscalaires entrent aussi en sictivité ; les muscles d'expiration ont généralement une direction d'arrière en avant et de bas en haut. Les principaux sont les muscles abdominaux qui dans leur contraction compriment les viscères et soulèvent le diaphragme; ils abaissent aussi les côtes, et le même effet est produit par le carré des lombes, le petit dentelé inférieur et les intercostaux internes, en tant du moins que ceux-ci sont situés entre les parties osseuses des côtes (voy. plus haut).

Les organes qui servent à Tintroduction de l'air prennent part également dans un certain rapport aux mouvements respiratoires. Ainsi, dans l'inspiration , la glotte s'élargit, et quand cette inspiration est pénible, il en est de même de^ narines (muscles élévateurs de Taile du nez) ; Tarrivée de Tair dans les poumons est ainsi rendu plus facile.

Comme les poumons suivent nécessairement chaque mouvement delà paroi thoracique, chaque inspiration les développe dans le sons de leur longueur et de leur largeur (et même le long de la paroi, parce qu'à ce moment les bords du diaphragme s'en écartent). Cette descente du poumon le long de la paroi du thorax le développe transversalement, lors même que le thorax ne s'élargirait pas; car celuici formant un cône, chaque couche du poumon pénétre en descendant dans une section transversale plus profonde et par conséquent plus grande. Ce mouvement du poumon dans l'inspiration fait baisser un peu la trachée-artère et le larynx, ce qu'on remarque facilement à l'œil nu.

La dilatation des poumons pendant l'inspiration produit une augmentation d'air dans les alvéoles. Cette augmentation atteint dans la respiration ordinaire environ 1/6 du contenu total. Mais une respiration plus profonde rend possible un échange d'air plus intense. U limite est déterminée par la capacité vitale des poumons. On entend par là, la différence de volume du contenu d'air dans le poumon le plus rempli et dans le poumon le plus vide possible, ou bien la quantité d'air évacuée par l'expiration la plus profonde possible, après l'inspiration la plus profonde possible (Hutchinson.) Cette quantité est dans un rapport à peu près déterminé avec la grandeur du !U>rps, elle varie cependant un peu suivant les personnes (elle est plus ^nde chez les hommes.) Chez l'adulte, elle atteint en moyenne lî,770 centimètres cubes.

Pour obtenir la capacité vitale, on se sert du spiromètre ou pnéométre (Hutchinson). C'est \in gazomètre à cloche ou récipient équilibré par des poids, dans lequel après une profonde inspiration, on

expire le plus profondément possible par un tube de caoutchouc. *Les volumes d'air sont mesurés par les hauteurs auxquelles est soulevée la cloche.

D'autres quantités à considérer, sont : 1° le contenu d'air du poumon pendant la plus forte expiration (residualair, Hutchinson) ; on l'obtient en respirant l'hydrogène contenu dans un réservoir fermé jusqu'à ce qu'il ne se produise plus de changement dans la composi* tion du gaz, c'est-à-dire jusqu'à ce que l'hydrogène se soit mêlé également avec tout le contenu du poumon. Si alors on fait une expiration trés-forte, on peut calculer, d'après la composition du gaz et l'hydrogène qui manque, la quantité de gaz qui se trouve encore dans les poumons. (H. Davy, Gréhant) ;'2^ le contenu d'air du poumon pendant une expiration modérée ordinaire (on le détermine comme la quantité précédente). La difTérence des deux quantités, c'est-à-dire la quantité d'air qui peut être encore expirée après une expiration modérée, se nomme air de réserve. De même la différence dans le contenu d'air, après une inspiration ordinaire et l'inspiration la plus profonde se nomme air complémentaire. Si Ton nomme a l'air rendualf b l'air de réserve, c l'air de respiration, d l'air complémentaire, la capacité vitale est fc -H c 4- rf.

Quant au renouvellement chimique des gaz dans les poumons, Gréhant a trouvé que d'une quantité de gaz c inspirée entre deux expirations quelconques, il reste toujours une partie déterminée ac dans les poumons (en supposant b = 500 cent, cubes, on aura ac = 330.)

a c Dans la respiral ion ordinaire, , est ainsi le volume d'air

nouveau (dans le sens chimique), que l'unité de volume de l'espace

des poumons reçoit à chaque inspiration. Cette quantité (par

exemplepour c=500, a -f- 6 -hc=:2930 est 2^ = 0,H3), se

nomme le coefficienl de ventilation. Il a été trouvé de plus par une inspiration unique d'hydrogène, qu'une quantité de gaz de 500 centimètres cubes inspirée, n'abandonne ordinairement les poumons qu'après la sixième respiration au moins, la dixième au plus.

Pour déterminer l'intensité de la respiration, on se sert encore de plusieurs instruments, tels que le thoracomètre (Sibson), qui mesure les changements produits dans le diamètre horizontal de la poitrine, au moyen d'une petite baguette appuyée sur la poitrine, et qui en communique les mouvements à un levier fixé sur la planche où le corps repose horizontalement

ItflYTlUIE DES MOUVEMENTS RESiiRATOIRES. 169

Ou détermine de même chez les animaux, les mouvements du diaphragme, soit au moyen d'une aiguille qu'on y fait pénétrer (SiielJen), soit en y appliquant un levier à partir de l'abdomen; les mouvements sont ainsi enregistrés graphiquement. (Phénographe deRosenthal.)

On a vu que le développement du thorax pendant l'inspiration influe sur les organes creux qu'il contient, et que la pression négative sous laquelle se trouvent le cœur et les vaisseaux étant augmentée , l'aspiration du cœur et des vaisseaux augmente aussi. L'expiration, au contraire , qui ne fait ordinairement qu'enlever le surplus de pression négative produite par l'inspiration, peut quelquefois la transformer en pression positive. C'est ce qui arrive quand,, dans une expiration qui s'effectue avec effort, la sortie de l'air des poumons est empêchée par la fermeture de la glotte. — La pression de l'air contenu dans les conduits respiratoires (égale à celle de Tatraosphère, à l'état du repos) éprouve de faibles variations à cause du peu de largeur des conduits (glotte, narines), la pression est négative d'environ 1 millimétré dans l'inspiration , la pression est positive de 2 à 3 millimètres pendant l'expiration. On peut l'observer chez les animaux en mettant un manomètre en communication latérale avec la trachée ; chez l'homme, en plaçant le manomètre dans une narine et en respirant par l'autre, la bouche fermée.

Le courant d'air qui passe dans l'inspiration par le larynx et le système des conduits aériens produit, par le frottement contre les parois, des bruits que l'on entend en appliquant l'oreille sur la poitrine. Dans les parties rigides (larynx, trachée-artère, grandes bronches), ce bruit a un caractère d'aspiration (comme h ou c/i, bruit respiratoire bronchial); dans les bronches plus fmes, où l'air doit forcer son passage par d'étroits canaux, il est un peu plus sifflant (comme von f, bruit vésiculaire). L'expiration régulière ne produit qu'un bruissement très-faible.

Ilhythme des mouvements respiratoires.

Les mouvements d'inspiration et d'expiration peuvent être produits volontairement. Cependant ils s'effectuent d'ordinaire involontairement , selon un rhythme fixe el avec une intensité déterminée. On peut varier ces mouvements à volonté, mais une interruption n'est possible que pour un temps très-court. La fréquence moyenne est, chez l'adulte, de 18 inspirations par minute.

Par une température élevée, à la suite d'efforts musculaires, pendant la digestion , après une oppression produite par une émotion morale ou toute autre cause (en un mot, dans toutes les circonstances qui élèvent le nombre des pulsations du cœur), les mouvements respiratoires sont plus fréquents. Ils sont également plus fréquents chez les enfants, les femmes et les vieillards. En général, dans quelque état que ce soit, il se fait 4 contractions du cœur dans le temps d'une inspiration ou d'une expiration. — L'influence des affeetions diverses n'agit pas seulement sur la fréquence, mais encore sur la profondeur et la forme des mouvements respiratoires. Il se produit quelquefois des sons caractéristiques ou des bruits particuliers dans le tube adducteur. Ainsi, par exemple, certains sons sont produits par les inspirations rapides dans le hoquet; par l'inspiration profonde suivie d'une expiration également forte dans le smqnr; par l'inspiration lente et soutenue provenant comme d'une crampe de la bouche dans le bâillement; par l'inspiration saccadée dans le rire, etc.

Le centre d'innervation des mouvements respiratoires se trouve dans la moelle allongée près de l'origine des nerfs pneumogastriques et de l'accessoire de Willis. Une lésion de ce point arrête immédiatement la respiration et cause par conséquent la mort (nœud vital, Flourens). C'est de ce centre que le diaphragme est mis en mouvement, par les nerfs phréniques , et les autres muscles inspirateurs, par les nerfs externes du thorax ; l'expiration même est sous l'influence de ce centre, en tant qu'elle s'effectue par des forces muscolaires. Certaines fibres centripètes, arrivant dans le nœud vital par la voie du nerf vague, doivent être à l'état normal dans une excitation constante qui active réflectivement les mouvements de la respiration; ces mouvements sont en effet ralentis par la section des deux neris vagues ou de l'un d'eux (au cou), tandis qu*une irritation de la terminaison centrale accélère au contraire la respiration à tel point que l'inspiration devient spasmodique, auquel cas le diaphragme reste ronlraclé sans se mouvoir. (Traube {{).) Cependant les mouvement^ respiratoires sont d'autant plus profonds et d'autant plus superficiels qu'ils sont plus lents ou plus rapides, de sorte que l'action de la moelle allongée reste la même dans I ensemble et ne fait que se distribuer

I Daiis cette expérience il arrive parfois, si l'irritation des terminaisons du nerf vaille est produite par des courants «'leclriquos, que l'arrî^t se fait au inoroent de l'expiration au lieu d'avoir lieu au moment de Tinspiration. Cela provient toujours de te que le courant électrique arrive jusqu'au laryngé su|HTi«ir, faut*' «1 uu isolement suffisant. — II.

RHYTHME DES MOUVEMEî«TS RESPIRATOIRES. i1\

Tersement; on remarque du moins qu'après la section du nerfTague, « quantités de gaz inspiré ne sont pas moindres quant à la somme laie. (Rosenthal.) Les muscles inspirateurs qui, avant l'irritation Il nerf vague, n'étaient pas encore en activité , ne sont point innencés. Si, avant l'irritation, des muscles étaient actifs au moment e Texpiration, l'irritation n^interrompt pas leur activité. (Rosenthal.) - L'effet opposé est produit sur le larynx par Tirritation de son «rf sensitif, le laryngé supérieur. L'irritation de sa terminaison entrale rend la respiration plus rare et en même temps plus proittde, jusqu'à ce qu'elle s'éteigne complètement, auquel cas le diahragme reste dans un relâchement complet. Une irritation plus Mie met enfin en activité les muscles respirateurs. (Rosenthal.)

Si l'on suppose que le rhythme d'une irritation automatique est û à l'accumulation des forces irritantes dans l'organe central, forces ni ne deviennent libres qu'après une certaine tension, comme si Uet devaient vaincre chaque fois une certaine résistance (voy. hap. xni), on peut expliquer l'influence du nerf vague et du laryngé ipérieur, en disant que le premier diminue Is^ résistance qui lui est pposée et que le second au contraire l'augmente. L'irritation du ât vague produira donc des décharges plus fréquentes , mais plus élites, et par conséquent des inspirations plus rapides, mais plus aperficielles, et une forte irritation aura pour conséquence une èdiarge continuelle et une contraction tétanique. Inversement, l'irilaUon du laryngé supérieur produira des inspirations plus lentes, lais plus profondes, et à la fin, quand la résistance sera devenue Doraie, empêchera toute déchaîne et par conséquent toute inspiition. Dans ce sens, le laryngé supérieur peut être regardé comme tt nerf modérateur pour les ganglions du nœud vital, de même que !t fibres du nerf vague se rendant au cœur pour les ganglions de cet i^gane. (Rosenthal.)

L'impulsion des mouvements respiratoires peut provenir soit direcmient de la moelle allongée (Rosenthal), soit de l'excitation qu'y élerminent les nerfs centripètes qui s'y rendent (Rach, von Witich) ; dans le dernier cas, la respiration serait due à une a^Uion é/lexe. Des expériences ont été faites dans le but de savoir si les HHivements respiratoires cessent dés que la moelle allongée est ^arée de ses fibres centripètes. On ne peut donc encore rien dire epositif à ce sujet.

L'acide carbonique a sur les mouvements respiratoires une action rès-marquée, comme le prouvent les faits suivants H " On peut arrêter

complètement les mouvements respiratoires (apnée) si, par une forte respiration artificielle (insufflation d*air dans les poumons) ou par un renforcement volontaire de la respiration pendant un certain temps, le sang reste pauvre en acide carbonique ; S"" La respiration est d'autant plus forte que le sang contient plus d'acide carbonique ; elle est augmentée par exemple (d^sipnèe,\o^, Y Appendice) par l'entrée de Tair ou d'un liquide dajis les cavités pleurales , auquel cas les poumons s'aplatissent, ou par une impossibilité de respirer produite dans ces organes par une inflammation, etc. Le premier mouvement respiratoire du fœtus esl de même produit par une interruption de la respiration du placenta, c'est-à-dire par une accumulation soudaine d'acide carbonique dans le sang. (Schwartz.) 3° Cette modification du sang n'a besoin d'avoir lieu que localement dans les vaisseaux de la moelle allongée, pour que les mêmes effets se présentent; c'est ce qui arrive par exemple à la suite d'une stagnation du sang dans ces vaisseaux, au moyen d'une ligature des artères cervicales (Kussmaul et Tenner, Rosenthal), stagnation pendant laquelle le sang devient toujours plus riche en acide carbonique.

La richesse du sang en acide carbonique ne produit aucun mouvement respiratoire si, par un manque simultané d'oxygène, l'irritabilité de la moelle allongée est anéantie, comme dans Vasphyxie.

Gomme les circonstances, qui élèvent le contenu du sang en acide carbonique, sont toujours accompagnées d'une diminution de son contenu d'oxygène, on pourrait ausM expliquer tous ces phénomènes en disant que le défaut d'oxygène du sang est la cause qui détermine les mouvements respiratoires. Cette manière de voir est même justifiée par cette circonstance que la respiration ou l'insufllation de gaz indifférents ou non oxygénés (H, N, N, 0) produit une forte dyspnée. Tant que Ton admettait que ces gaz chassaient aussi bien l'acide carbonique que l'oxygène du sang , ces expériences devaient paraître prouver directement que ce n'était pas dans l'accumulation de l'acide carbonique, mais dans le manque d'oxygène que l'on devait chercher la cause de la dyspnée et des mouvements respiratoires en général. (Rosenthal.) Mais, contrairement à ces expériences, il y en est également d'autres qui prouvent une forte dyspnée produite par l'inspiration de mélanges gazeux riches , il est vrai, en

(I) (leci ne décide en rien, si Jes jnouvemenls i^spiratoires sont ou ne sont pas de nature réflexe; car les partisans de la première opinion peuvent inter|vréter ces faits en disant que le sang de moelle allongée agit sur la production de l'action réflexe. — 11.

RHYTUMË DES MOUVEMEISTS RESPIRATOIRES. 175

acide carbonique, mais renfermant en même temps beaucoup d'oxygène. (L. Traube.) On Tut donc obligé d'atlribuer une influence égale à ces deux circonstances difrérentes : accumulation de €0^ et défaut de 0. (Dormen.) Mais depuis qu'on a découvert que Toxygène joue un rôle particulier dans l'expulsion de Tacide carbonique , que la la respiration d'hydrogène, par exemple, ne chasse pas l'acide carbonique au même degré que la respiration d'air el détermine par conséquent son accumulation, tous les faits semblent appuyer cette conclusion (Thiry) : que l'acide carbonique est la cause de dégagement des mouvements respiratoires, et que le défaut d'oxygène n'agit dans le même sens qu'en tant qu'il amène l'accumulation de l'acide carbonique.

Appendice, — Les organes par lesquels l'air est introduit, narines, cavité pharyngo-nasale, larynx et trachée-artère (la respiration par la bouche ne sert que comme complément, quand le nez est obstrué), sont pourvus d'appareils qui servent aux buts de la respiration, et peuvent servir de plus à d'autres usages , au moyen du mouvement respiratoire qui s'effectue en eux. L'air inspiré est échaufTé dans le long canal adducteur et purifié de mélanges grossiers et nuisibles qui restent et adhèrent aux parois ; le mouvement dirigé à l'extérieur (presque dans tout le conduit) chasse de son côté les particules adhérentes, le superflu du mucus, etc. Le larynx possède dans les cordes vocales, une paroi protectrice contre des corps étrangers (salive, aliments) , aussi bien que contre l'inspiration de gaz corrosiby parce que toute irritation ferme la glotte par action réflexe. Si ces muscles sont paralysés par la section des deux nerfs , vagues ou des laryngés inférieurs , ces substances pénétrent facilement par l'ouverture de la glotte, et produisent dans les poumons une inllanimation mortelle. (Traube.) L'expulsion des corps étrangers qui ont pénétré dans les conduits aériens, ou qui proviennent de ces conduits (mucus), est dû à l'irritation de la membrane muqueuse, qui produit réflectivement une série d'expirations saccadées. Létemuement pour le conduit nasal et la Umx pour le larynx sont des actions de ce genre. Toutes les deux sont accompagnées d'un bruit provenant pour la toux de la fermeture de la glotte et pour rélernuement de l'application du voile du palais contre la paroi du pharynx. Les nerfs sensitifs qui prennent part à l'action réflexe sont le trijumeau pour l'éternueraent, peut-être aussi l'olfaclif, et pour la toux probablement le laryngé supérieur. On peut produire la toux même volontairement. — On met à profit les mouvements d'expiration pour chasser le

174 HESPIRATION.

mucus du nez, en comprimant le nez extérieurement (action de moucher) , ou encore dans l'action de cracher en rétrécissant risthme du gosier pendant l'expiration. On empêche aussi de pénétrer dans les conduits aériens, au moyen de respiration, les liquides .que Ton veut retenir un certain temps dans l'arriére-bouche, sans les avaler, et dans ce cas Tair forme en passant sous forme de vésicules à travers le liquide, un bruit de glou-glou (gargarisme). On se sert de Tair expiré sortant de la bouche largement ouverte, de Thaleioe, pour humidifier ou échauffer ; enGn, on fait vibrer par le passsage de i*air expiré les cordes vocales, le voile du palais, la langue, les lèvres, ou des instruments de musique. (Chanter, parler , souflier, etc.; pour la voix et la parole, voy. ch. x.)

Si après une forte inspiration on ferme la glotte, et que Ton coutracte les muscles abdominaux, le contenu derabdomen est fortement comprime, et il en résulte une évacuation plus facile de tous les organes (rectum, utérus, vessie).

APPENDICE