LES ÉGHÂN&ES GAZEUX PULMONAIRES

dans le sang des capillaires pulmonaires. — La tension de l'acide carbonique, dans le sang veineux du chien, est d'environ 5,4 p. 100 d'atmosphère, avec des valeurs extrêmes de 4,7 et 6,4 p. 100; sa tension, dans l'air alvéolaire, est de 2,4 à 2,8 p. 100; le simple jeu des forces physiques suffit à déterminer le passage de l'acide carbonique dans l'atmosphère alvéolaire.

Les échanges gazeux pulmonaires apparaissent donc comme des phénomènes physiques; cette conclusion est confirmée par les considérations et par les faits suivants.

Si le passage des gaz se fait aux poumons par le simple

jeu des forces physiques, la tension de Toxygène, dans le

sang artériel, peut être inférieure ou égale, mais ne doit pas

être supérieure à sa tension dans Tatmosphère alvéolaire;

— la tension de Tacide carbonique, dans l'air alvéolaire, peut

être inférieure ou égale, mais ne doit pas être supérieure à

sa tension dans le sang. — L'expérience établit qu'il en

est bien ainsi : la tension de l'oxygène est égale à 13 p. 100,

dans le sang artériel, et à 18 p. 100, dans l'air alvéolaire; la

tension de l'acide carbonique est égale à 2,6 p. 100, dans le

sang artériel et dans l'air alvéolaire.

Quelques auteurs ont publié des nombres différents;

d'après eux, la tension de l'oxygène serait plus grande dans

ie sang artériel que dans l'air alvéolaire, et la tension de

l'acide carbonique, plus grande dans l'air alvéolaire que dans

le sang artériel. Dès lors, le passage des gaz à travers la

P^roi pulmonaire ne pourrait plus être expliqué par le jeu

des seules forces physiques; il faudrait faire intervenir une

force supplémentaire, liée à la vitalité de l'épithélium alvéo-

*aipe. Les expériences dont il s'agit présentent des causes

fondamentales d'inexactitude : il n'y a pas lieu de les

^tenir.

Mais peut-être le passage du sang à travers le poumon et ^ renouvellement de l'air alvéolaire sont-ils trop rapides Pour qyg iq régime définitif soit établi; peut-être parvicn- J*^a.it-on, en ralentissant le cours du sang ou en diminuant ^ Ventilation, à réaliser un équilibre final en désaccord ^^ec les lois physiques. L'expérience est faisable : on intro- ^^it par les voies respiratoires, jusque dans une division

bronchique, une sonde creuse, terminée par une ampoule d^ caoutchouc, et on gonfle cette ampoule de façon à obture «• cette bronche : on a ainsi isolé une région du poumon, dan^ laquelle la ventilation ne se fait plus. Après un temps plu^ ou moins long (1 à 10 min.), on relire une certaine quantit^^ de cet air non renouvelé (à cet effet, un tube creux traversa la sonde et l'ampoule terminale; c'est par ce tube qu'on peu& extraire l'air, sans enlever l'appareil), pour y déterminer \m^ tension des gaz; on détermine en même temps la tension d^ ces gaz dans le sang veineux. On trouve que la tension d& l'acide carbonique est égale à 3,8 p. 100, dans l'air alvéoiairo et dans le sang veineux. Il y a accord parfait avec la théorio physique.

Les nombres que nous avons fournis ne sont que de» moyennes, mais ils suffisent à démontrer que l'équilibre de» tensions de l'acide carbonique s'établit pendant le passage du sang dans les capillaires pulmonaires, tandis que l'équilibre des tensions de l'oxygène n'est pas établi. — Le sanç se débarrasse au maximum d'acide carbonique; il ne se charge pas au maximum d'oxygène.

Si la tension de l'acide carbonique dans les alvéoles diminue, — cela se produit quand la ventilation se fait plus complètement, par augmentation du nombre ou de l'amplitude des inspirations, — l'abaissement de la tension de ce gaz, dans le sang qui traverse les capillaires pulmonaires, est plus grand ; le sang artériel renferme de l'acide carbonique à tension moindre que pendant la respiration normale. Si la production d'acide carbonique dans l'organisme est constante, la tension de ce gaz, dans le sang veineux, est moindre que pendant la respiration normale. Les échanges gazeux s'accomplissent, comme dans les conditions ordinaires,avec cette seule différence que les grandeurs des tensions de l'acide carbonique sont diminuées de part et d'autre de la paroi alvéolaire.

Si la tension de l'acide carbonique augmente dans l'air alvéolaire, — cela se produit quand la ventilation se fait moins complètement, par diminution du nombre ou de l'amplitude des inspirations, ou quand l'atmosphère ambiante contient de l'acide carbonique (air confiné, p. ex.), — l'abaissement de la tension de ce gaz, dans le sang qui traverse les capillaires pulmonaires, est plus petit; le sang artériel contient de l'acide carbonique «'i tension plus élevée que pendant la respiration normale. Si la production d'acide carbonique dans l'organisme est constante, la tension de ce gaz

da.ns le sang veineux est plus grande que pendant la respiralion normale. Les échanges gazeux s'accomplissent, comme da.ns les conditions ordinaires, avec cette seule difrérence qLi«î les grandeurs des tensions de l'acide carbonique sont aa^nientées de part et d'autre de la paroi — pourvu toutefois que la tension de l'acide carbonique dans le sang n'a. t teigne pas une valeur incompatible avec le fonctionnement normal de l'organisme .

Si la tension de l'oxygène diminue dans les alvéoles, — cela se produit quand la ventilation pulmonaire s 3 fait moins parfaitement, par diminution du nombre ou de l'iLxxiplitude des inspirations , ou quand la tension de l'oxygène diminue dans l'atmosphère (variation de composition chimique ou diminution de pression), — la tension de ce gaz dans le sang artériel est moindre que dans les conditions normales. Si la consommation intra-organiquc de l'oxygène est constante, la tension de l'oxygène dans le sang veineux est moindre que dans les conditions normales ; les échanges gazeux s'accomplissent comme dans les conditions ordinaires, avec cette différence que les tensions de l'oxygène sont diminuées de part et d'autre de la paroi — h. condition toutefois que la tension de l'oxygène dans le sang soit compatible avec le fonctionnement normal do l'organisme.

Si la tension de l'oxygène augmente dans les alvéoles, — cela se produit quand la ventilation pulmonaire se fait plus parfaitement, par augmentation du nombre ou de l'amplitu<le des inspirations, ou (fuand la tension de l'oxygène &u^mente dans l'atmosphère (variation de composition chimique ou augmentation de pression), — la tension de ce Rax dans le sang artériel est plus élevée que dans les conditions normales; si la consommation intra-organique de l'oxygène est constante, la tension de l'oxygène dans le sang veineux est plus grande que dans les conditions normales; ï^s échanges gazeux s'accomplissent comme dans les conditio»is ordinaires, avec cette seule différence que les tensions <lc l'oxygène sont augmentées de part et d'autre de la paroi, — • à condition toutefois que la tension de l'oxygène dans le sang soit compatible avec le fonctionnement normal de l'organisme.

Les échanges gazoïix entre le sang et le milieu amhiani î^' accomplissent, chez les animaux aquatiques, d'aprof

mt

les mêmes princi[)os. Le siège de ces échanges est tantôt un organe spécial, la hranchie, tantôt la peau. La branchic peut ôtre assimilée à un poumon retourné. Quelle que soit sa forme, elle est essentiellement constituée par des digitations, plongeant dans l'eau et contenant dans leur intérieur les capillaires sanguins. La peau est le siège des échanges gazeux chez les animaux qui ne possèdent pas d'organes respiratoires spéciaux (branchie ou poumon) ; elle peut d'ailleurs jouer un rôle respira-* toire accessoire, ou de remplacement, chez les animanr h. branthies ou à poumons, à condition d'être lisse^ mince, perméable aux gaz et richement vascularisée.

L'eau, dans laquelle vit l'animal considéré, étant en contact avec l'atmosphère, en dissout les gaz, jusqu'à ce qu'il s'établisse un équilil3re de tensions entre les gax dissous et les mêmes gaz libres dans l'atmosphère. L'animal aquatique est donc dans les mêmes conditions que l'animal aérien, au point de vue des échanges gazeux, puisque les tensions des gaz dans le milieu ambiant sont les mêmes dans les deux cas.

Sans doute, la proportion volumétrique des gaz n'est pas la même dans l'eau et dans l'air — l'eau contient 2 vol. d'azote pour 1 vol. d'oxygène, tandis que l'air contient 4 vol. d'azote pour 1 vol. d'oxygène ; — mais les échanges gazeux dépendent non des quantités volumétriques, mais des tensions des gaz, et la tension de l'oxygène est égale à 1 /5« d'atmosphère dans l'eau comme dans l'air, la tension de l'azote est égale à 4/5® d'atmosphère dans l'eau comme dans l'air.

Si un animal à brancliies meurt dans Tair, cela ne tient pas, comme on Ta dit, à ce que Tair atmosphérique renferme moins d'oxygène que l'air dissous dans Teau; les tensioni de l'oxygène étant les mêmes dans les deux cas, les échanges ne seraient pas modifiés. La cause de la mort est essentielle* ment le tassement de la branchie, accessoirement la dessiccation de la peau. Les digitations branchiales se tassant dant Tair, ne laissent plus l'air s'insinuer entre elles, tandis qu< dans l'eau elles flottent séparées : l'animal se trouve ains

privé de la plus grande partie de sa surface respiratoire ; il est dans les mêmes conditions que l'animal aérien dont le poumon serait affaissé. Si quelques animaux aquatiques continuent à vivre dans Pair, pendant un temps plus ou moins long, c'est que la respiration cutanée supplée la respiration branchiale ; cette suppléance ne se fait toutefois que si la peau est assez mince el perméable pour permettre des échanges gazeux et si elle est préservée de la dessiccation : on constate en effet que les animaux aquatiques, qui résistent le mieux au séjour dans l'air, sont les animaux à peau nue, lisse, mince, et que cette résistance est d'autant plus longue que ratmosphëre est plus humide et moins chaude.

L'air inspiré paries animaux à respiration pulmonaire, contient de la vapeur d'eau, en quantité plus ou moins grande. L'air expiré en est saturé à la température du corps si la respiration est normale, presque saturé si la respiration est précipitée. La quantité d'eau éliminée par l'appareil respiratoire (premières voies et poumons) est importante.

Supposons un homme respirant normalement dans une atmosphère à 15°, demi-saturée ou saturée de vapeur d'eau, P« ex.; admettons qu'à chaque inspiration 500 ce. d'air pénètrent dans les poumons; à chaque expiration 500 ce. d'air, saturé de vapeur d'eau à 37°, sont rejetés au dehors. En se reportant aux tables des tensions de la vapeur d'eau aux différentes températures, fournies par les physiciens on voit que :

500 ce d'air à 1/2 saturation à 15* contiennent 4"®, 19 do vapeur d'oau 500 ce d'air saturé à 15« — 8«S36 —

500 ce d'air saturé à 37» — 30«°,72 —

Donc à chaque expiration il aura été éliminé :

30««,72 = IQ^K'.l si l'air inspiré était soc.

30««,72 — 4«=°,19 = 26««,55 ou 16'"«',5 si l'air inspiré était 1/2 saturé. 30««,72 — 8" ,36 = 22««,36 ou 13»«r',9 — était saturé.

Si on admet que rhonimc fait 46 respirations par minute, soit 23 040 en 2i heures, il aura éliminé par les voies respiratoires une quantité d'eau égale à :

10"'l=^l X -2:^010 = 410 t^r. si l'air inspiré était fiicc.

16 ,5 X ^2:J010 - :iS0 jrr. — 1/2 sataré.

13 ,1) X 2,3 0 10 = 320 gr. — saturé.

Les voies respiratoires constituent donc une surface importante d'évaporation. Il faut toutefois remarquer que les voies respiratoires ne jouent aucun rôle physiologique dans la régulation de Tétat d'hydratation de l'organisme, car Tévaporation respiratoire dépend uniquement de l'état d'humidité de l'air ambiant.

On peut admettre que les poumons n'éliminent pas d'azote — cette question sera étudiée ultérieurement.

On a recherché si Tair expiré ne contient pas de prwluiU toxiques volatils, de nature non définie, capables de produire les accidents observés dans les atmosphères conflnées -' (question de la toxicité de l'air expiré).

On fait passer Pair expiré par un animal trachéotomisé dans un réfrigérant, pour retenir les produits condensables qu'il contient (eau et autres), et on introduit ces produits condensés dans Forganisme d'un animal (lapin, cobaye oa chien), en injection intra-veincuse, intra-péritonéale ou sonscutanée. Certains expérimentateurs ont constaté des accidents et la mort; d'autres n'ont observé aucun accident Ces différences tiennent aux conditions différentes de Texpérimentation. On observe des accidents rapides, si le liquide de condensation est injecté froid, rapidement et abondamment; on observe les mômes accidents rapides, si on injecte, dans les mêmes conditions, de l'eau distillée. On observe des accidents tardifs de septicémie, si on a recueilli sans précautions aseptiques le liquide de condensation. Si le liquide de condensation est recueilli dans un vase refroidi stérilisé, si l'air expiré est filtré sur une bourre de coton stérile, si ce liriuide est réchauffé à la température du corps, on peut efl injecter des quantités considérables (pourvu que la >itesse d'injection soit modérée), chez le lapin, sans provoquer d'accidents primitifs ou tardifs. Toutefois, comme en réchaufbnt ce liquide on aurait pu volatiliser la substance toxique contenue dans la liqueur, on doit se garder de conclure de ces expériences que l'air expiré n'est pas toxique. Il convient de recourir h une autre méthode.

Dans une série de cloches fermées, disposées en série

néaire, chacune communiquant avec la précédente et avec la iiivante par un tube, on place des animaux (lapins, souris, etc.), t, au moyen d'un aspirateur, on fait passer un courant d'air lodéré. L'animal contenu dans la cloche n° 1 respire de l'air •ur; l'animal contenu dans la cloche n" 2 respire de l'air nélangé des produits d'expiration de l'animal n° 1 ; l'animal x>DteDU dans la cloche n'*/>(8p. ex.), respire de l'air mélangé les produits d'expiration des p — 1 (7 p. ex.) premiers animaux, iu bout d'un temps plus ou moins long (plusieurs jours, en général), tous les animaux sont morts, sauf les deux premiers ; le dernier étant mort le premier, l'avant-dernier étant mort le second, Tanté-pénultiëme étant mort le troisième et ainsi de suite, jusqu'au troisième, qui meurt le dernier.

Si on répète l'expérience, en plaçant un flacon laveur à aeide sulfurique sur le tube de communication entre les deux dernières cloches, le dernier animal reste en vie eomme les deux premiers; tous les autres meurent successivement, depuis l'avant-dernier jusqu'au troisième. La mort des animaux ne saurait donc être attribuée à l'accumulation d'acide carbonique dans l'air, puisque l'acide sulfurique ne retient pas ce gaz; elle est attribuable à une substance toxique retenue par l'acide sulfurique.

II faut toutefois se garder de conclure que cette substance toxique est éliminée par les poumons, car le courant d'air, f\fà traverse les cloches, entraîne également les substances gazeuses ou volatiles, qui peuvent être éliminées par la peau on jMir l'intestin (gaz intestinaux). La question de la toxicité de l'air d'expiration n'est pas résolue par ces expériences.

Le sang, chargé d'oxygène aux poumons, est entraîné ^re le cœur gauche et vers les tissus ; il revient au cœur 'iroit et aux poumons, appauvri en oxygène, enrichi en acide carbonique. Ce changement de composition gazeuse se fait au niveau des capillaires généraux, car le sang présente les caractères de l'artérialité jusque dans les dernières artérioles, et les caractères de la veinosité i partir des premières veinules. La combustion qui con- Mname l'oxygène et produit l'acide carbonique s'accom-

plit-ollo <Ians l'intérieur des capillaires, ou dans Tintimité (les tissus? La paroi des capillaires est-elle traversée par l'oxygène se rendant aux tissus et par l'acide carbonique provenant des tissus, ou par les substances combustibles provenant des tissus pour se brûler dans les capillaires, utilisant sur place Toxygène qu*elles y trouvent et produisant sur place Tacide carbonique (jui s'y accumule? Y a-t-il échanges gazeux au niveau de» capillaires généraux?

On avait autrefois admis que les oxydations s'accompliaseot dans le sang au niveau des poumons, l'oxygène étant consommé en son point de pénétration, Tacide carbonique élaot produit en son point d'élimination. L'analyse des gaz da sang, pris dans le cœur droit et dans le cœur gauche, dtfs les artères et dans les veines, montre que cette hypothèse est inadmissible : c'est au niveau des capillaires généraux que l'oxygène, absorbé aux poumons, disparait et que l'acide cl^ bonique, qui doit s'éliminer aux poumons, est produit.

Quelques auteurs ont admis que les produits de désintégration des tissus pénètrent dans les capillaires et s'y oxydent. Les oxydations se feraient dans le sang, non dans les tissus.

Le sang extrait de l'organisme et conservé à l'abri de l'âir s'appauvrit en oxygène et s'enrichit en acide carbonique: 100 ce. de sang à 40** perdent environ 2 ce. d'oxygène et produisent environ 0<''',5 d'acide carbonique en une heure. Oe fait prouve que le sang peut être le siège de combustions; 9 ne saurait prouver que le sang est le siège exclusif des combustions. Les nombres indiqués prouvent même de U façon la plus nette que les oxydations dans le sang ne représentent qu'une fraction minime des oxydations totales de l'organisme ; si le sang est le siège d'oxydations, c'est qo^ est lui-même un tissu : en séparant les globules et le sénB» on démontre que les oxydations se font esseatiellemeot, sinon exclusivement, dans les globules.

Le san^' rl'un animal en état d'asphyxie, extrait du corps et agité à l'air, absorbe plus d'oxygène qu'il n'en faut poV saturer son hémoglobine; il produit aux dépens de cet oxygène plus d'acide carbonique que n'en produirait le sang non asphyxique. Le sang asphyxique contient donc des substances réductrices. On a prétendu que ces substances pro-

riennent des tissus, et qu'on les retrouve dans le sang isphyxique, parce que celui-ci ne contient pas Foxygène lécessaire à leur combustion : ainsi serait démontré, d'après %rtains auteurs, le passage à travers la paroi des capillaires anguins et Toxydation dans le sang de produits de désintépration des tissus. Cette conclusion est inadmissible. Si Fon idmet, avec ces auteurs, que les éléments chimiques des tissus Jont dédoublés avant d'être oxydés, on comprend qu'ils passent dans le sang pendant l'asphyxie, même dans le cas où es oxydations auraient pour siège les tissus, puisque dans 'asphyxie il n'y a plus d'oxydations. Mais rien ne prouve que les phénomènes de dédoublement précèdent les oxydations ; es substances réductrices du sang asphyxique peuvent être les produits anormaux, ne se produisant que pendant l'as- 3hyxie (état anaérobie de l'organisme); la levure de bière lérobie fabrique de l'eau et de l'acide carbonique; la même evure anaérobie ne donne-t-elle pas un produit anormal, 'alcool? — Il y a plus : les substances réductrices du sang isphyxique sont produites dans le sang et non dans les tissus : îlles sont en effet abondantes dans les cellules du sang, rares lans le sérum; on n'en trouve pas dans la lymphe, interposée lu sang et aux tissus.

La présence de sang dans l'organisme n'est pas une condlion nécessaire des oxydations. Pour établir celte proposiion, on remplace chez la grenouille, le sang par de l'eau salée )hysiologique : par le bout supérieur de la veine cave inféieure, on injecte de l'eau salée à 7 p. 1000, jusqu'à ce que e liquide qui sort par le bout inférieur de cette veine soit complètement incolore, et on rétablit la continuité de la ^eine en liant ses deux tronçons sur un tube de verre. Ces nrenouilles peuvent vivre un à deux jours, dans une atmos- )hère d'oxygène pur: or, dans ces conditions, pendant les lix à vingt premières heures, tout au moins, elles absor- )ent autant d'oxygène et produisent autant d'acide carbolique que des grenouilles normales placées dans l'air. Celte xpériencc établit donc que les tissus seuls sont le siè^je l'oxyilatious aussi cnergi(|ues que les tissus et le sang réunis; bnc la part du sang dans les oxydations est niiiiinic, si on admet que la substitution de roxy}.'('iie pur à l'air ne lodifie pas la grandeur des oxydations. Celte expérience ne lurait d'ailleurs en aucune façon prouver, comme on l'a 'étendu à tort, que les oxydations se font dans les tissus, r il se peut que les produits de leur désintégration pénè-

trent dans les vaisseaux remplis d'eau salée, pour s' au contact de Poxjgène qu'elle charrie.

En étudiant les phénomènes intimes de la nuti établit que Tacide carbonique résulte de la coi d'hydrocarbones, de graisses et de protéiques, toi stances que l'oxygène n'oxyde pas, en l'absence d' vivants. Donc, chez la grenouille salée, ces substai brûlées dans les tissus ou transformées dans les substances directement oxydables par l'oxygène, ces < pénétrant dans les vaisseaux, pour s'y brûler. Che: maux normaux, il n'en saurait d'ailleurs être autrei leur sang ne possède vis-à-vis des hydrocarbones, de et des protéiques, qu'un pouvoir oxydant très mini qu'il résulte de la faible consommation d'oxygène faible production d'acide carbonique qu'il manifesU l'organisme. Or, parmi les transformations chimi peuvent subir les substances de l'organisme, les con libèrent beaucoup plus d'énergie que toutes les ai combustion du sucre fournit dix fois plus d'énerg transformation en acide butyrique. Donc si on at décomposition pré-oxydative dans les tissus et une < dans le sang, il se produira une libération d'énerg dans les tissus, grande dans le sang. C'est là une a inadmissible. Si on admettait que le muscle emprunte de sa contraction à des flécoinposilions pré-oxydati\ réserves, et (|ue ces produits de décomposition soi dans le sang, il y aurait mise en liberté d'énergie quantité dans le muscle et en grande quantité dans donc le rendement énergétique du muscle serait ti on démontre directement qu'il est grand (il dépasse 6 L'énergie libérée dans le sang s'y manifesterait sous chaleur, et le sang s'échaufferait plus que le muscle le muscle; on démontre que le sang ne s'échauffe q dairement, aux dépens de la chaleur que lui cède 1

l)on<'- les o-iif dations ont pour siètjc essentiel les tis produit un échange f/azeu.r au niveau des capillaires <

On a cru démontrer que les tissus sont le siège di lions, en établissant ijuedes fra^'mcnls de muscles dé de sang et placés dans une enceinte conlenantde l'a bent <le rt)xygène et produisent de l'acide carboniq expérience ne peut prouver (pie dans Torganisn l'oxygène arrive dans les éléments des tissus; ell« seulement que, si l'oxygène arrive au contact des ce

V peut faire des oxydations, ce qui est tout différent. La démonstration n'a aucune valeur.

On a élevé une objection contre la conclusion précédente : si l'oxygène, a-t-on dit,. quitte les capillaires, pour se rendre aur tissus, on devrait le retrouver dans la lymphe, interposée au sang et aux tissus; — or la lymphe (du canal thoracique) ne renf€iTme que des traces d'oxygène. Cette objection n'a pas de valeur, car ce sont les gaz de la lymphe hématique qu'il faudrait analyser; et non ceux de la lymphe collectée : mal tieurcusement on n'a aucun moyen de recueillir la lymphe hématique. La conclusion que nous avons posée subsiste dono entière.

Cette conclusion est confirmée par les faits suivants. Chez les ôtrcs (unicellulaires ou pluricellulaires) qui n'ont pas de san^, les oxydations s'accomplissent nécessairement dans les cellules. Il n'en faudrait toutefois pas conclure que les choses se passent nécessairement de même chez les animaux supérieurs : de ce que les deux propriétés décomposante et oxydante appartiennent au même élément chez les êtres inférieurs, il ne s'en suit pas qu'elles ne sont pas séparées chez les êtres plus différenciés.

Quand on provoque un abondant écoulement de salive sou s- maxillaire par l'excitation du nerf tympanique, on constate la présence, dans cette salive, d'oxygène libre, en quanlité U'ailleurs très faible : donc, dans ce cas, do l'oxygène, a quittfî les capillaires, pour passer dans les cellules glandulaires et dans la salive.

Kr» analysant le sang de l'artère ombilicale et de la veine omb>î licalc de fœtus de mouton, contenus dans la cavité utérine, on a pu établir que des échanges gazeux se font au plar^onla, entre le sang fœtal et le sang maternel.