LE QUOTIENT RESPIRATOIRE DU TRAVAIL

Au repos 0,91

Pcodant la l" heure. . 0,95

Si on avait pris la valeur moyenne du quotient respiraloire pendant les 4 premières heures, on aurait trouvé ),91, comme pendant le repos; si on avait pris la valeur moyenne pendant les 6 premières heures, on aurait trouvé )y89, valeur moindre que celle du repos.

— Exemple : Un chien à jeun ou abondamment nourri fait tourner une roue; on obtient les résultats suivants :

Qtiotlent respiratoire. Chien à jeun. Chien nourri.

Au repos 0,72 0,79

A près 1/2 heure travail 0,92 0,94

— 1 heure 0,88 0,91

— 2 heures 0,86 0,85

Ces résultats établissent nettement la consommation d'hydre Carbon es, au moins pendant les premières phases du travail; ils établissent en outre que, lorsque les réserves hydrocarbonées sont entamées, Tanimal traraille aux dépens des autres substances.

Si on détermine, chez l'homme au repos, ou accomplissant un travail musculaire prolongé, le quotient respiratoire, pour toute la période de travail (8 à 10 h., p. ex.), ce quotient a la môme valeur, que le sujet se repose ou qu'il travaille, et cette valeur dépend de la nature de son alimentation.

Sujet

au repos.

travaillant

Alimentation essentiellement puasse 0,72

— — hydrocarbonéo. 0,90

— — protéiquo 0,80

Les graisses sont utilisées pour la contraction musculaire. On prend 3 lots de grenouilles semblables : les unes

(A) sont tétanisées jusqu'à épuisement, la circnlatioD sanguine étant suspendue; — les autres (B) sont tétanisées, comme les précédentes, la circulation sanguine étant conservée ; — les autres (C) sont curarisées, la circulation sanguine étant conservée. En faisant agir Tacide osmique sur les muscles de ces grenouilles, on constate que les muscles A ne se colorent pas, que les muscles B ont une teinte légèrement noirâtre, que les muscles G sont entièrement noirs : donc la graisse des muscles a été consommée pendant la contraction.

Si on soumet un chien à un jeûne de quelques jours et si on lui fait accomplir un travail musculaire, le giycogène du foie et des muscles disparait en quelques heures. Ce chien étant maintenu à jeun, on lui fait accomplir, les jours suivants, un travail musculaire énergique; on recueille les urines et on y dose Tazote. Sous rinfluence du travail, accompli dans ces conditions, Télimination azotée est augmentée sans doute, mais cette augmentation est beaucoup trop faible, pour rendre compte du travail accompli ; donc la graisse a été utilisée, puisqu'il n'y a plus de glycogène.

Chez le chien recevant une alimentation mixte, le quotient respiratoire, pour une période prolongée de travail, est voisin de 0,8 ; comme le travail ne s'accomplit pas aux dépens exclusifs des protéiques, c'est que des graisses sont utilisées; si les hydrocai'bones seuls étaient utilisés avec des protéiques, le. quotient respiratoire serait supérieur à 0,8.

Enfin nous avons indiqué, chez Thomme recevant me alimentation grasse et accomplissant un travail prolongé, un quotient respiratoire égal à 0,72. Ce quotient indique une combustion abondante de graisses.

En résiiméy les 3 groupes de substances organiques peU' vcîit être utilisés pour la contraction miisculaire; mats ih ne sont pas utilisés indistinctement. Quand V animal tA (joi'gé dliydrocarbonesy le travail s'accomplit essentiellement à leurs dépens; quand la réserve d^ hydrocarbones eommena à être entamée, le travail s'accomplit aux dépens des fcydro-

l'utilisation du OLYCOGÈNE 427

carbones et des graisses; quand enfin les réserves ternaires sont entamées^ le travail s'accomplit aux dépens des 3 groupes de substances.

Sous quelle forme les substances organiques sont-elles utUisées dans la contraction musculaire?

Pendant la contraction musculaire, le glycogène du muscle diminue ; le sucre du sang qui traverse le muscle est retenu en plus grande abondance que pendant le repos. On peut supposer que le muscle qui se contracte consomme du glycogène, et que le sucre du sang qu'il retient lui sert à reconstituer ce glycogène ; — on peut supposer que le muscle qui se contracte consomme le sucre du sang qu'il retient et que son glycogène n'est utilisé qu'après transformation en sucre; — on peut supposer enfin que le muscle consomme à la fois, sous leur forme glycogène et sucre, les hydrocarbones qu'il contient ou qu'il retient. Il n'est pas possible de choisir entre ces 3 hypothèses.

A l'appui de la 1'® hypothèse,. on a fait remarquer que le glycogène se trouve dans l'intérieur de la fibre musculaire, là où doit être libérée Ténergie, et que la consommation du sucre du sang qui traverse le muscle, reste considérable, dans les premières périodes qui suivent le travail, alors que se reconstitue la provision de glycogène. Mais ces raisons ne sont pas démonstratives, car rien ne prouve que le glycogène ne se transforme pas en sucre dans la fibre musculaire, au moment de sa consommation ; rien ne prouve que le sucre du sang ne pénètre pas dans l'intérieur de la fibre ; — si le sucre du sang est une matière première pour la formation du glycogène musculaire, il ne s'en suit pas qu'il ne puisse être utilisé par le muscle, que sous forme de glycogène.

A l'appui de la 2® hypothèse, on a fait remarquer que le muscle continue à se contracter, quand il a épuisé sa provision de glycogène. Cet épuisement démontre que la consommation en est plus rapide que la reconslitu-

428 LE TRAVAIL MUSCOLAIRB

tion, et par conséquent, que pendant la continaation du travaU, une partie au moins du sucre retenu doit être utilisé sous forme de sucre. Mais cette raison n'est pas démonstrative, car c'est précisément quand la provision de glycogène est entamée, que les substances grasses et accessoirement les substances azotées sont utilisées par le muscle ; c'est h ce moment que le quotient respiratoire s'abaisse, indiquant une diminution de la consommation hydrocarbonée.

La question de la forme d'utilisation des hydrocarbones dans la contraction musculaire n'est pas résolue.

Le muscle ne peut pas toujours refaire sa provision de glycogène aux dépens du sucre du sang. — 1" Quand un animal est h jeun depuis quelque temps (5 à 6 jours pour le lapin, 2 à .3 semaines pour le chien), le muscle ne contient plus de glycogène, bien qu'il reçoive toujours un sang contenant la proportion normale de sucre. C'est là un fait dont l'explication est à trouver. — 2° Chez l'animal diabétique, le muscle ne contient plus de glycogène, bien qu'il reçoive un sang surchargé de sucre. Ce fait s'accorde avec les interprétations qu'on a données du diabète : trouble de nutrition, caractérisé par l'incapacité de l'organisme h utiliser le sucre.

En ce qui concerne les substances grasses et protéiques utilisées dans le travail musculaire, 2 théories sont en présence. Les uns admettent que ces substances sont transformées en sucre, au niveau du foie, et que le sucre ainsi produit est brûlé au niveau du muscle (cette théorie suppose que les protéiques et les graisses peuvent être transformées en sucre dans l'organisme : celle transformation est démontrée pour les protéiques; elle se produit peut-être, mais n'est pas démontrée pour les graisses). Les autres admettent que ces substances sont utilisées sur place, dans le muscle, sans avoir subi ailleurs une transformation j)réalable; s'il y a transformation préalable en sucre (ce qu'on ne saurait ni affirmer, ni nier), cette transformation se ferait dans le muscle lui-môme.

LES QUANTITÉS ISOGLYCOSIOUBS ET ISODYNAMES 429

D'après la l** théorie, le muscle ne disposerait que de la quantité d'énergie contenue dans le sucre résultant de la transforimation des substances grasses et protéiques; la valeur énergétique de ces substances, au point de vue du travail musculaire, serait proportionnelle à leur valeur glycosique. D'après la 2« théorie, le muscle disposerait de la quantité totale d'énergie, contenue dans les substances grasses et protéiques ellesmêmes. — D'après la 4f® théorie, les quantités des diverses substances, équivalentes, au point de vue du travail musculaire, seraient les quantités isoglycosiques, c'est-à-dire les quantités capables de fournir la même quantité de glycose; d'après la 2® théorie, ce seraient les quantités isodynameSy c'est-à-dire les quantités représentant la même quantité d'énergie libérable par la combustion.

Les quantités isodynames, déterminées par les méthodes calorimétriques, sont les suivantes :

Graisses 100

Glycogèno 2!iî9

Saccharoso ^35

Glycose 255

Albumine 235

Pour calculer les quantités isoglycosiques, on a imaginé des formules de transformation des graisses et des protéiques en glycose. On ne saurait trop insister sur ce fait que ces formules ont été imaginées de toutes pièces et ne correspondent à aucune détermination expérimentale. . De ces formules, telles qu'on les a proposées, il résulterait que :

lOOcr de graisse fournissent 16U' glycose.

— ■ d'albumine — 80 —

Les poids isoglycosiques seraient :

Graisses 100

Glycogène H6

Saccharose 153

Glycose 161

Albumine 201

On peut dès lors instituer des expériences, permettant de choisir entre les 2 théories.

430 LE TRAVAIL MUSCULAIRB

I. Supposons qu'un animal soit en équilibre natritif, pendant le repos, pour une alimentation détemûnée; faisons-lui exécuter un travail, mesuré en kilogranimètres, et déterminons la quantité de matières grasses qu'il faut ajouter à sa ration, pour le maintenir en équilibre nutritif; — remplaçons cette graisse supplémentaire par de la glycose et déterminons la quantité de ^cose convenable, pour le maintenir en équilibre nutntif, pour le même travail. Gomme les valeurs isoglycosiqiua et isodynames de la glycose (161 et 255) sont très différentes, il sera facile d'établir si la quantité de glycose, équivalente à une quantité déterminée de graisse, est la quantité isodyname ou la quantité isoglycosique.

Aucune des expériences faites sur ce plan n'est satiaAisante , car on n'a pas déterminé les quantités de glycose el de graisses nécessaires pour maintenir ranimai en équilibre nutritif, mais les quantités nécessaires pour le maintenir en équilibre de poids, sans tenir compte des quantités plus ou moins grandes d'eau, que Torganisme peut retenir. Cette méthode serait sans doute capable de fournir la solution de la question posée, mais les expériences définitives ne sont pas faites : celles qu'on a fournies (et qui seraient en fsveor de la théorie isoglycosique) comportent des causes d'erreur, qui leur enlèvent toute signification.

II. Supposons qu'un animal, recevant une alimentation riche en graisses, ou riche en hydrocarbones, on riche en protéiques, accomplisse un travail musculaire; déterminons la grandeur des échanges respiratoires pendant le travail, et notons en particulier la valenr du quotient respiratoire et de la consommation d'oxygène. On obtient, p. ex., les résultats suivants, dans une expérience faite sur le chien :

Oxygène coniow^ Uuoticnt potir

Alimentatiun. respiratoire. i kflogranuBètiT.

Riche en protéiques 0,78 0f,5T

— graisses 0,72 0 JSS

— hydrocarbonos 0,83 à 0,88 Of^àOf^SG

LES THÉORIES ISOGLYGOSIQUE ET I80DYNAME 431

Les valeurs trouvées pour les quotients respiratoires montrent que Tanimal a utilisé surtout (mais non exclusivement) les matières abondamment contenues dans son alimentation. Nous supposerons (et en faisant cette supposition, nous commettrons une erreur fort appréciable, car les quotients respiratoires diffèrent notablement des quotients théoriques, surtout dans le cas d'alimentation hydrocarbonée), nous supposerons qu'une seule substance, celle qui prédomine dans Talimentation, a été brûlée. Or :

1«» d'oxygône brûle 0«',990 glycose.

— 0 ,345 grailles.

— 0 ,718 protéiques.

n aurait donc été brûlé dans l'expérience précédente, pour Taccomplissement d'un travail de 1 kgm. :

0,5*7 X 0,718 = 0«',409 protéiques.

0,53 X 0,345 = 0 ,183 graisses.

0,545 X 0,990 = 0 ,540 glycose.

rocarboncf

î. Protéiques

Les valeurs théoriques seraient les suivantes dans les 2 théories :

Graisses.

Valeur isodyname 0,183

— isoglycosique 0, 183

— trouvée 0,183

Les nombres trouvés sont plus conformes à la théorie isodyname qu'à la théorie isoglycosique.

Dans une expérience faite sur l'homme, on a trouvé [es résultats suivants :

Quotient Oxygène Quantité de substance

Alimentation. respiratoire. pour l^rn brûlée pour Ikic»

Protëique 0,80 2«S38 U',109

Grasse 0,T2 2 ,01 0 ,694

HydrocarboDée 0,90 '2 ,17 2 ,148

Les valeurs théoriques seraient les suivantes dans les

2 théories :

GraisRes. Hydrocarbones. ProU^iqBM.

Valeur isodyname 0,694 1,769 1,631

— isoglycosique 0,694 1,117 1,395

Les nombres trouvés sont donc plus conformes à la théorie isodyname qu'à la théorie isoglycosique.

N'oublions pas que, dans tous ces calculs, nous apposons que l'oxygène a été employé à brûler une seule substance, ce qui est manifestement inexact. Ces expériences ne sauraient donc établir définitivement la théorie isodyname; avant de prononcer un jugement définitif, il faut multiplier les expériences et perfectionner les méthodes. Toutefois les probabilités sont actuellement en faveur de la théorie isodyname.

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