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tion de la pression sanguine dans les capillaires, lieu de formation de la lymphe, en produisant une augmentation ou une diminution de pression dans les artères ou dans les veines. Demandons à l'expérience si la production de la lymphe suit les lois physiques dans tous les cas où la pression sanguine est ainsi modifiée.
1® Par la carotide droite d'un chien, on introduit un cathéter terminé par une ampoule de caoutchouc, et on le pousse vers l'aorte, puis dans Taorte, jusqu'à ce que l'ampoule arrive au niveau du diaphragme ; en insufflant l'ampoule, on supprime la circulation sous -diaphragmatique. L'écoulement de la lymphe diminue progressivement dans le canal thoracique, mais persiste encore pendant une à deux heures. La lymphe recueillie dans ces conditions n'a pas été produite avant l'obturation de l'aorte, car elle diffère de la lymphe normale par son aspect trouble et par sa richesse en alburainoïdes. — 2 Par la jugulaire droite d'un chien, on introduit le même cathéter dans la veine cave inférieure, jusqu'au niveau du diaphragme et on gonfle l'ampoule. On observe une hyperhémie considérable du foie, une anémie intestinale, un abaissement de la pression artérielle. L'écoulement de la lymphe est accéléré dans le canal thoracique et la richesse de cette lymphe en albuminoïdes est augmentée. — 3<* Enfin, on lie, chez le chien, la veine porte au hile du foie. On constate une hyperhémie intestinale considérable et un abaissement de la pression artérielle. L'écoulement de la lymphe par le canal thoracique est accéléré, et sa richesse en albuminoïdes est augmentée, sans l'être toutefois autant qu'après obturation de la veine cave inférieure — Voilà les faits. S'accordent-ils avec l'hypothèse d'une formation physique de la lymphe ?
Après obturation de l'aorte au niveau du diaphragme, la pression sanguine tombe à 0 dans la région sous-diaphragmatique. La lymphe cesse de couler après 1 à 2 heures; mais pendant 1 à 2 heures elle continue à se former : c'est là le fait remarquable, qui semble être
en contradiction avec l'hypothèse physique. Après obturations veineuses (cave inférieure et porte) la pression artérielle est diminuée; la quantité de lymphe est augmentée ; c'est là un fait qui semble être en contradiction avec l'hypothèse physique.
Les physiciens démontrent que si on fait diffuser à travers une membrane mince un liquide albumineux, la quantité des substances albumineuses, contenue dans le liquide diffusé, est petite quand la diffusion est rapide, et grande quand la diffusion est lente. — Après obturation de l'aorte, la quantité de lymphe diminue, et, conformément â la loi physique, sa concentration albuminoïde augmente. Après obturation des veines, la quantité de lymphe augmente, et, contrairement à la loi physique, sa concentration albuminoïde augmente.
Ces faits ont conduit certains physiologistes à rattacher la lymphogénèse à la sécrétion. Comme dans les sécrétions, en effet, la quantité du liquide produit semble être, dans une certaine mesure, indépendante de la pression sanguine, sa composition semble être, dans une certaine mesure, indépendante de sa vitesse de formation. Les cellules endothéliales des capillaires joueraient, dans la lymphogénèse, le même rôle vital que les cellules glandulaires dans la production d'une sécrétion.
Pour choisir entre la théorie physique et la théorie physiologique de la lymphogénèse, il faut soumettre les faits d'observation et d'expérimentation à une analyse et à une critique sévères.
Il se produit une augmentation de la lymphe après obturation de la veine cave inférieure, en même temps qu'un abaissement de la pression artérielle. Mais où est formée la lymphe qu'on recueille? La ligature des lymphatiques du foie, au niveau du hile, en supprimant totalement l'écoulement de la lymphe dans le canal thoracique, démontre qu'il s'agit là d'une lymphe hépatique. Or le foie est hyperhémié au maximum; la pression est accrue dans ses capillaires; les phénomènes observés sont d'accord avec l'hypothèse physique.
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Il se produit une augmentation de la lymphe après ligature de la veine porte, en même temps qu'un abaissement de la pression artérielle et probablement de la pression sanguine hépatique. Mais où est formée la lymphe qu'on recueille? La ligature des lymphatiques du foie ne modifie pas l'écoulement de la lymphe dans le canal thoracique; la ligature du pédicule mésentérique de l'intestin le supprime; il s'agit donc d'une lymphe intestinale. Or l'intestin est hyperhémié au maximum : la pression est accrue dans ses capillaires ; les phénomènes observés sont d'accord avec l'hypothèse physique.
Il se produit encore de la lymphe après obturation de l'aorte au niveau du diaphragme, en même temps que la pression artérielle sous-diaphragmatique s'annule. Mais où est formée la lymphe qu'on recueille? La ligature des lymphatiques du foie arrête immédiatement l'écoulement de la lymphe dans le canal thoracique. Il s'agit donc d'une lymphe hépatique. Or, après obturation de l'aorte au niveau du diaphragme, la pression sanguine n'est pas diminuée à l'embouchure de la veine cave inférieure et de la veine sus-hépatique ; il est vraisemblable qu'elle est conservée sensiblement normale dans les capillaires du foie. La continuation de l'écoulement lymphatique observée est donc d'accord avec l'hypothèse physique.
Mais pourquoi cet écoulement se ralentit-il progressivement et cesse- t-il après une à deux heures? C'est là un fait qu'on ne peut comprendre, à la lumière de l'hypothèse physique, qu'à la condition d'admettre que, dans ces conditions pathologiques, la perméabilité des capillaires diminue progressivement, jusqu'à devenir nulle.
Une hypothèse est également nécessaire pour rendre compte des modifications de composition de la lymphe à la suite des obturations vasculaires. Il faut supposer que la perméabilité des capillaires pour les substances albuminoïdes n'est pas la même dans tous les organes, qu'elle est maxima dans le foie, moyenne dans l'intestin,
minima dans les autres organes : nous avons vu en effet que la lymphe a une concentration maxima quand elle est d'origine hépatique, minima quand elle est d'origine générale, moyenne quand elle est d'origine intestinale.
En résumé, les faits observés à la suite des obturations vasculaires peuvent rentrer dans le cadre de la théorie physique, à condition de compléter cette théorie par deux hypothèses : i° perméabilité de la paroi capillaire normale, imperméabilité de cette paroi privée de son irrigation sanguine; — 2° perméabilités différentes des parois capillaires, suivant l'organe considéré. Ce ne sont que des hypothèses, bien entendu, attendant une confirmation expérimentale ; mais rien ne les rend a priori invraisemblables.
Enfin un dernier groupe de faits a été opposé à la théorie physique.
Quand un cheval tire une charge, au moyen d'un harnais convenable, de telle sorte que les mouvements de la tête soient réduits au minimum et qu'elle ne prenne pas part au travail accompli : 1° la lymphe céphalique, qui s'écoule par une fistule de la veine lymphatique du cou, est 4 à 5 fois plus abondante pendant le travail que pendant le repos. Or, pendant le repos, la pression sanguine dans la carotide et dans la jugulaire est plus élevée que pendant le travail. — 2^ La lymphe céphalique du travail est plus alcaline que celle du repos, alors que le plasma de la jugulaire est moins alcalin pendant le travail que pendant le repos. — 3® Le pouvoir osmotique de la lymphe céphalique pendant le travail est plus élevé que le pouvoir osmotique de la lymphe pendant le repos. N'y a-t-il pas là une triple contradiction avec l'hypothèse physique?
Non. Ces faits peuvent être conciliés avec l'hypothèse physique, si on admet que sous l'influence du travail du corps (par l'intermédiaire, sans doute, de produits fabriqués par les muscles) la perméabililé des capillaires céphaliques est augmentée. C'est là une hypothèse qui
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attend confirmation, mais qui n'a rien d'invraisemblable. La perméabilité étant accrue, la quantité de lymphe peut augmenter malgré la diminution de pression intravasculaire. La lymphe devient plus alcaline, alors que le plasma devient moins alcalin : mais on a établi que les phosphates alcalins d'une liqueur diffusent plus rapidement que les phosphates acides; si donc le liquide filtré est rapidement entraîné, et c'est le cas, l'équilibre de réaction avec le plasma ne s'établit plus et la lymphe devient plus alcaline, bien que le plasma le soit moins. Le pouvoir osmotique de la lymphe céphalique pendant le travail est supérieur au pouvoir osmotique du plasma correspondant; mais on sait que le pouvoir osmotique d'une liqueur augmente avec le nombre des molécules contenues dans un volume déterminé de cette liqueur; on sait que les tissus décomposent les molécules chimiques, par conséquent en augmentent le nombre et par suite augmentent le pouvoir osmotique de la lymphe. Si cette lymphe est entraînée rapidement, et c'est le cas dans la région céphalique du cheval qui travaille, elle ne peut pas se remettre en équilibre osmotique avec le plasma sanguin, et son pouvoir osmotique est accru.
En résumé y dans la formation de la lymphe, les faits observés peuvent être rattachés à des phénomènes purement physiques, si Von admet que la perméabilité de la paroi capillaire varie. Cest là une hypothèse qui attend sa vérification expérimentale. La question de la lymphogénèse n'est pas définitivement résolue.
La lymphe se produit en surabondance dans la tête du cheval travaillant exclusivement avec le corps. On peut admettre que la cause en doit être recherchée dans le passage dans le sang de produits de l'activité musculaire, allant à distance modifier la perméabilité capillaire. On a pu déterminer une lymphogénèse considérable en injectant dans les vaisseaux certains liquides d'ascite et certains produits microbiens. Sous ces actions, la lymphogénèse est généralisée.
D'autres substances lymphagogues provoquent une
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lymphogénèse localisée. Si on injecte dans les veines des extraits de muscles d'écrevisses, des extraits de sangsues, des solutions de protéoses, on constate un abondant écoulement de lymphe par le canal thoracique (la quantité peut en être quadruplée ou quintuplée). La lymphe produite en surabondance provient exclusivement du foie, car la ligature des lymphatiques hépatiques supprime Teffet lymphagogue de ces extraits et solutions. Ces substances n'agissent pas en augmentant la pression sanguine ; on sait qu'elles la diminuent considérablement, dans toute l'étendue du système circulatoire ; nous admettrons qu'elles augmentent considérablement la perméabilité des cellules endothéliales des capillaires hépatiques. — Ces lymphagogues agissent exclusivement au niveau du foie, bien que, contenus dans le sang, ils passent dans tous les tissus. On sait que ces substances provoquent, dans le foie, l'élaboration d'une substance anti-coagulante; ne peut-on supposer que, parmi les produits de l'activité hépatique, il en est qui, diffusant dans le tissu, arrivent au contact des capillaires et en modifient la perméabilité? Hypothèse assurément, qui attend une vérification expéri mentale, mais qui n'est pas invraisemblable.
D'autres substances, cristal loïdes, peuvent augmenter la lymphogénèse : ce sont, par exemple, le sucre, les sels neutres, etc., qui, injectés en solution concentrée dans le sang, provoquent une accélération considérable de l'écoulement de la lymphe par le canal thoracique. Dans ce cas, il y a diminution de la concentration albuminoïde normale de la lymphe et du sang : c'est donc que l'excès d'eau, qu'on trouve dans la lymphe, ne provient pas du sang (il s'enrichit lui-même en eau), mais des tissus. L'injection du cristalloïde dans le sang en augmente le pouvoir osmotique : de l'eau, empruntée à la lymphe interstitielle, est attirée dans le sang à travers la paroi capillaire; en même temps une partie du cristalloïde passe dans la lymphe; l'équilibre osmotique entre la lymphe et les tissus est rompu : de l'eau quitte