LA FIBRE STRIÉE

3rend des noyaux ^ du protoplasma et des fibrilles primitives,

La fibre musculaire peut être assimilée à une énorme celule, dont le sarcolemme constitue la membrane d'enveloppe, es noyaux de la fibre musculaire, très nombreux, disséinés soit à la surface de la fibre, sous le myolemme omme), soit dans l'axe de la fibre (invertébrés), soit de ;on irrégulière dans la fibre (grenouille), correspondent au •yau de la cellule, subdivisé à l'infini. Autour de ces yaux, et s'insinuant entre les colonnes musculaires, un otoplasma granuleux donne au muscle son apparence striée igitudinalement. Enfin, les fibrilles primitives, parties sentielles, au point de vue fonctionnel, de la fibre muscure, extrêmement fines (1 à 3 pi de diamètre), apparaissent mme des traînées moniliformes, dont les grains alternati- Qfient sombres et clairs, sont disposés de façon que les pars claires et les parties sombres se correspondent dans les rilles juxta-posées, donnant à la fibre son aspect Iransverement strié. Les colonnes musculaires, ou colonnettes de ydig, résultent de la juxta-position de quelques fibrilles pritives.

Si on considère une fibrille, on y distingue des parties som- 7s (obscures à la lumière du microscope, très colorablcs r les agents colorants, biréfringentes et par conséquent paraissant claires sur un fond obscur, (jiiand elles sont vues

microscope polarisant à nicolcs croisés), alternant avec s parties claires (claires à la lumière du microscope, faiblesnt colorablcs par les agents colorants, monoréfringentes,

I>ar conséquent présentant le même éclairement que le nd, quand elles sont vues au microscope polarisant). Ces rties sombres et claires sont appelées disques sombres et sques clairs.

Chaque disque clair présente, en sa partie moyenne, une inde sombre mince, présentant les propriétés du disque mbre; on l'appelle bande d'Amici ou disque sombre mince, l disque mince; le disque; sombre étant généralement appelé sque sombre épais, ou disque épais. Chaque disque épais est ibdivisé en 2 parties (et quelquefois en plus de 2 parties) ir une bande claire mince (ou par plusieurs bandes claires inces), présentant les propriétés du disque clair; on l'apjlle la strie intermédiaire, ou strie de Hensen, On peut considérer une fibrille primitive comme formée une série linéaire d'éléments semblables, dits cases muscu-

616 LB UUSCLE

lairei de Krause, comprenant tout ce qui va d'un disque mlnec au disque mince suivant, donc : entre 2 disques minces, im disque sombre, limité par 2 demi-disques clairs et subdivisé par une ou plusieurs stries de substance claire.

Les nerfs moteurs se terminent, au contact des libres musculaires, par des dispositions, qui paraissent très ditférenles {plaqites terminales, éminences de Doi/èrf, buissons terminaux), mais qu'on peut ramener k un A B C^ type unique, celui de la plaque

■■ fiB Mii^B terminale.

H^"^ I^B tP^ ChCK les mammifères, tes oiseaui

^Ji J^glW S^ et'quelques reptiles, le t\erC mo- WÊ B^ I^B teur aborde la fibre musculaire, ^^ EZd l^S après avoir perdu sa gaine de ^1 PH SS myéline; constitué dès lors par

PB BB SB Schwann, et une enveloppe con- ^^ j^2 ^^9 jonctive, connue sous le nom de w^ mÊ B9 gaine de Henle. Il se termine dans ^^É ^^ ^^ une formation granuleuse, conte- Fie 12 — Scbémas de la "^"^ ^^ nombreux noyaux et dis- Hbrillo striée. A, disques POsée à la surface de la libre musclairs et itiaqnes sombres; culsire et sous le mjolomme. U B, disques mlncrs dans le gaine de Uenle s'étale à la surface disque clair; C, strie inter- de ia plaque terminale et se conœftJiairo dans le disque tinue avec le myoiemme; la gaine '*"'"'>'''■ de Schwann se perd dans la sub-

stance granuleuse de la plaque terminale; le cylindre-axe se subdivise en nombreuses ramilications, qui se répandent dans la substance granuleuse de la plaque terminale. Les noyaux de la plaque terminale appartiennent a 3 types et occupent 3 plans superposés : les uni, superliciels, petits et granuleux (noyaux vaginaux), appartiennent à la gaine de Henle ; tes autres, situés dans la substance granuleuse, en contact avec tes arborisations, petits et irréguliers (noyaux de l'arborisation), appartiennent i la gaine de Schwann; les autres enfin, refoulés contre la substance musculaire, grands et clairs, peu cotorables (noyaux fondameDtaux), appartiennent h la substance fondamentale de la plaque. On admet que la substance fondamentale est du protoplasma de la libre musculaire, et que les noyaux fondamentaux sont des noyaux de la libre musculaire.

de Uoyëre des invertébrés ne dilTère de U

s PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DU UUBCLB

p])que terminoie, que par l'abondance de la substance fondtinenlale, qui dissimule l'arborisation nerveuse terminale, — Le buisson terminal de la grenouille dilTère de la plaque terminale par l'absence de la substance fondamentale et des nofaux rondamentaux.

Le muscle présente Jes propriétés physiques et des propriétés physiologiques ■lus importantes sont 1' ^nsibilité et Vélasticité; ropriété physiologique fonamentalc est la contraetité.

Le muscle est exlensible et '■astique : il se laisse disindre par des tractions libres, et, quand la traction esse de s'exercer, il revient sa position primitive (pouru que la traction n'ait pas Fig. 13.té excessive). L'extensibi- ^°l°f té du muscle dilTère de

îlle du caoutchouc : pour cylindro-aiB;»™, uaino do myê-

îluï-ci, l'allongement est 1 no gt gaino ilo Schaann yk

roportionnel au poid"* ten e'-o» do lionio

îur; pour le muscle lalbn J^l ^ ,'n^r««ï*"™ Mjui't

ïment augmente biLn iv<i do Urlariauan f noyaux

! poids tenseur, ma s non '" ^° ""'" *

roportionn elle ment ] cur

n même accroisscm nt du poiis ten^eui 1 accroisse

lent de raIlongemt.nt diminue <i iiesuie (u au^mente

; poids tenseur.

Le mvtcle «st contrictile c est tdire capabli. de dimi .lier de longueui, en augmentant depaisscui, chaneant de forme, sans changer de volume : le raccourcisement masimum du muscle peut égaler les 2/3 de sa DDgueur au repos.

On peut déterminer la contraction du muscle, en ^ssaot sur lui directement, ou indirectement par l'in-

, la fibro

termédiaire du nerf moteur. Quand on veut déterminer la contraction en agissant sur le nerf, on peut employer, comme excitant, tout excitant des neurones (voir p. 642). Quand on veut déterminer la contraction, en agissant sur le nerf, on peut employer des excitants mécaniques, physiques ou chimiques. A égalité d'excitant, la contraction est plus énergique si l'excitation est portée sur le nerf, que si elle est portée sur le muscle.

On peut exciter le muscle mécaniquement, par coupures, piqûres, chocs, tractions, pincements. Selon l'intensité et la durée de l'excitation, le muscle peut présenter une forme de contraction différente (secousse; tétanos à secousses plus ou moins fusionnées; tétanos parfait). Les excitants mécaniques sont précieux, parce qu'ils permettent de localiser l'excitation en un point très limité du muscle; ils sont désavantageux, parce qu'ils désagrègent et détruisent le tissu musculaire.

On peut exciter le muscle en l'échauffant brusquement, ou en le refroidissant brusquement.

On excite généralement le muscle par l'électricité, et on emploie soit le courant continu, soit le courant induit.

Les lois générales de l'action des courants électriques sur les muscles sont les suivantes. Si 2 électrodes impolarisables (c'est-à-dire telles qu'il ne résulte pas de courant électrique de leur contact avec la substance musculaire) sont placées sur les 2 extrémités d'un muscle, et communiquent respectivement avec chacun des pôles d'une pile, il se produit une contraction, quand on ferme le circuit; une contraction, quand on l'ouvre; aucune contraction, pendant toute la durée du passage du courant. Il se produit encore une contraction, quand on augmente brusquement, ou quand on diminue brusquement l'intensité du courant. Pour produire une contraction de f(;rmeture et une contraction d'ouverture, le courant doit avoir une certaine intensité, variable suivant la nature et l'état physiologique et physique du muscle excité. Quand le courant est extrêmement faible, il est inefficace, soit à la fermeture, soit h l'ouverture;

l'excitabilité du muscle 619

oand son intensité augmente, il devient d'abord efficace la fermeture; quand l'intensité augmente, encore, il J produit une contraction de fermeture et une contracon d'ouverture, la contraction de fermeture étant tout abord plus grande que la contraction d'ouverture. — )ur produire une contraction, le courant doit avoir le certaine durée : les courants connus sous le nom ! courants à haute fréquence sont inefficaces, quelle le soit leur intensité. — Le muscle est excité au niveau la cathode, par la fermeture du courant; au niveau l'anode, par l'ouverture du courant.

Enfin, dans le cas particulier, où le courant est extrêiment intense, la contraction musculaire persiste ponnt toute la durée du passage du courant, les lois préientes ne s'appliquant qu'aux courants dits d'intoné moyenne.

Les courants induits se comportent comme les couits constants, mais ils ne donnent qu'une seule con- .ction, la fermeture et l'ouverture du courant supersant leurs effets.

Le muscle étant constitué par des fibres musculaires par des terminaisons nerveuses, les c()ns«'*queiicos l'excitation directe du muscle ne différant pas des Qséquences de l'excitation du muscle par Tintermélire du nerf, on doit se demander si, dans les expéiDces d'excitation des muscles, on n'agit pas indirecnent sur la fibre musculaire, par l'intermédiaire des rfs. La fibre musculaire est-elle directement excitable? i. On en a donné les preuves suivantes : l» Si on sectionne un nerf moteur, il dégénère en i 6 jours : soumis à Taction d'un excitant, il ne proque plus la contraction des muscles qu'il innerve. Ces iscles ainsi énervés restent directement excitables. — Si on curarise un animal, l'excitation des nerfs 3teurs est inefficace. Les muscles se contractent par citation directe. — 3** Si on fait passer dans un nerf 3teur un courant continu ascendant (courant polarint), on diminue l'excitabilité du nerf dans sa portion

périphérique, et, pour une intensité convenable du courant, on rend le bout périphérique du nerf inexcitable, pour un excitant de nature et d'intensité déterminées. ' On constate que, dans ces conditions expérimentales, ce même excitant, agissant directement sur le muscle, en peut provoquer la contraction. Dans ces 3 circonstances d'ailleurs, la contraction du muscle, produite par un excitant déterminé, est toujours moins grande que dans les conditions normales, ce qui se comprend aisément : dans les conditions normales, on excite la fibre musculaire à la fois directement, et indirectement par l'intermédiaire des nerfs contenus dans le muscle. — 4** On a signalé la contraction qu'on peut provoquer, en excitant mécaniquement ou chimiquement des portions de muscles, dans lesquelles l'examen microscopique ne révèle pas la présence de fibres nerveuses. Telles sont certaines régions du couturier de la grenouille et du rétracteur du bulbe oculaire du chat. Tel est le cœur de Tembryon de poulet qui, pendant les premières heures de son fonctionnement, ne contient aucun élément nerveux différencié, et qu'on peut faire contracter par des excitants mécaniques, physiques et chimiques. La pointe du cœur de la grenouille, qu'on avait considérée comme exclusivement formée d'éléments musculaires, renferme de fines fibrilles nerveuses, et ne peut, par conséquent, servir à nous éclairer sur l'excitabilité propre du tissu musculaire. — 5<* Enfin, il existe des substances qui peuvent déterminer la contraction du muscle, quand elles sont déposées sur le tissu musculaire, mais non quand elles sont déposées sur le nerf moteur. Donc le tissu musculaire est directement excitable,

Vexcitabilité musculaire peut varier. Elle augmente sous l'influence des causes qui favorisent la nutrition du muscle; elle diminue sous l'influence des causes inverses. — Elle augmente, quand augmente Vafflux du sang dans les muscles : on a signalé l'hyper-excitabilité des muscles gastro-cnémiens de la grenouille, sous finfluence de la vaso-dilatation produite par- la section des

LES MYOGRAPHES 621

?aso-constricteurs lombaires; on a signalé l'hyper-excilabUité des muscles de la langue de la grenouille, sous Tinfluence de la vaso-dilatation produite par l'hémisection bulbaire, etc. — Elle augmente, quand augmente Voxygénation du sang : on a signalé Thyper-excitabilité des muscles d'une grenouille, placée dans une atmosphère d'oxygène pur, Thypo-excitabilité des muscles d'une grenouille, placée dans une atmosphère d'azote ou d'ac. carbonique. — Elle augmente avec la température, depuis les températures basses, jusqu'à un certain optimum, à partir duquel elle décroît rapidement, pour disparaître bientôt définitivement. — Elle augmente sous l'influence de certains poisons , vératrine et ésérine, p. ex.

Inversement, elle diminue par Varrêt ou la réduction delà circulation; elle diminue par suite de contraction prolongée (fatigue); elle diminue par abaissement de la température; elle diminue par l'action de certains poisons, upas antiar, substances biliaires, sels de potasse, p. ex.

Le muscle présente des contractions qui se rattachent à deux types mécaniques : la secousse et le tétanos.

Pour étudier ces phénomènes de contraction, on a recours aux appareils dits myographes, dont il existe d'innombrables modèles. Le myographe schématique est constitué de la façon suivante. Le muscle M est suspendu à une pince fixe P, par une de ses extrémités; par son autre extrémité, il est fixé à un levier L, oscillant autour d'un point fixe 0 et supportant un plateau G, qu'on peut charger de poids variables. La pointe du levier mobile se déplace devant une surface noircie, animée d'un rapide mouvement de déplacement (au moyen d'un pendule, d'un ressort, d'un mouvement d'horlogerie) et sur laquelle elle dessine la courbe amplifiée du raccourcissement musculaire, le myogramme. Le muscle, en position dans le myographe, peut être excité directement (dans ce cas la pince P et le levier L, l'une et l'autre métalliques, (lui sont en rapport avec ses deux extrémités, communiquent respectivement avec chacun des pôles d'une pile), ou indirectement (dans ce cas le nerf moteur repose sur deux électrodes impolarisables, communiquant avec les deux pôles d'une pile).

Si on dispose sur une même verticale de la surface noircie

LE MUSCL6

récepirice : i° la pointe du levier L; 2^ une pointe portée par un diapason donnant 100 ou 200 vibrations h la seconde; 3* la pointe du levier d'un signal électro-magnétique de Despretz,

Fig. 14. — Schéma du myographe.

placé dans le circuit du courant excitant, on pourra étudier dans tous ses détails la contraction du muscle.

Le télégraphe électrique de du Bois-Reymond ne diffère pas essentiellement du myographe. Le muscle M est fixé entre

Fig. * 15. — Schéma du télégraphe électrique.

une pince P et un fil F' métalliques, ce dernier se prolongeant par un fil F qui s'enroule autour d'une poulie ic et sop* porte une charge variable G. La poulie iz porte suivant un de SCS rayons, une pointe inscrivante, qu'on peut disposer devant une surface noircie qui se déplace, ou un disque D