LE MYOGRAMME DE LA SECOUSSE

ont les déplacements sont visibles pour un auditoire. L*cxitation directe du muscle se fait par l'intermédiaire de la ince P et du fil F'.

La contraction du muscle, provoquée par une seule (Citation de courte durée (courant induit, ouverture 1 fermeture de courant, décharge de condensateur), Jt appelée secousse. Le muscle se contracte rapidement, lis revient rapidement au repos.

Le myogramme de la secousse permet d'en faire Tanase. On y distingue 3 parties.

L'excitation se produit en E. Pendant un certain iinps, dit période de énergie latente, le muscle e se contracte pas ; puis L contraction se fait avec Qe grande brusquerie et ure un certain temps, Ë

it période de V énergie Fig. 16. — Myogramme de la

oissante ; — enfin la dé- secousse.

tntraction se fait immé-

atement, sans pause en contraction, et dure un cerin temps, généralement un peu plus long que le mps de contraction; c'est la période de Vénergie décroisnte. On peut encore considérer la grandeur du raccoursèment ou amplitude de la secousse, représentée propormnellement par l'ordonnée maxima, poiir un muscle •nné et pour des dispositions expérimentales adoptées. La période d^énergie latente (ou d'excitation latente), tervalle entre le moment de l'excitation et le début

la contraction, est très courte; elle ne dépasse pas, •urun muscle frais, non fatigué, 1/400° de seconde. Elle minue, quand la température du muscle s'élève, jusqu'à le température opti ma; elle diminue, quand l'intensité

Texcitant augmente. — Elle augmente, quand la temrature du muscle s'abaisse; elle augmente avec la Ligue du muscle ; elle augmente, à mesure que s'accuulent dans le muscle les produits de désintégration . ex. dans le cas de circulation insuffisante); elle aug-

mente avec le poids tenseur. — Pendant cette période d'énergie latente, le muscle est le siège de phénomènes électriques (voir p. 633).

La période de Vénergie croissante commence au début de la contraction, pour se terminer au moment du maximum de raccourcissement du muscle. Sa durée moyenne est de 3 à 4/100®» de seconde. Cette durée est d'autant plus courte que le raccourcissement du muscle est moindre (excitation faible), que le poids tenseur est moindre, que le muscle est moins fatigué.

La période de Vénergie décroissante commence au moment où le muscle présente son maximum de raccourcissement, et se termine quand le muscle a repris sa longueur primitive. Elle est généralement un peu plus longue que la période de l'énergie croissante; elle varie dans le même sens que cette dernière, sous l'influence des mêmes conditions.

Pour un muscle donné et pour une intensité constante de Texcitant, Vamplitude de la secousse diminue sous l'influence du refroidissement, de Tinsuffisance de la circulation, de la fatigue; elle augmente sous l'influence de réchauffement, jusqu'à une température optima, à partir de laquelle elle diminue rapidement. L'amplitude est moindre pour un muscle qui se contracte à vide, que pour un muscle qui soulève une charge faible; elle augmente d'abord avec la charge soulevée, jusqu'à une valeur optima de cette dernière, variable selon le muscle considéré; puis elle décroît à mesure que croît la charge, à partir de cette valeur optima.

Lorsqu'on excite un muscle, en employant des excitants très faibles, on ne détermine aucune contraction; les contractions ne se pro<luisent que pour une valeur de Fexcitant, supérieure à une valeur minima, dite seuil de V excitation. Mais si Ton emploie un excitant inférieur à Texcitant minimum efficace} mais très voisin de lui, on peut, en répétant plusieurs fois de suite l'excitation, produire à la suite de ces nouvelles exci' tations une contraction : il y a addition latente des excitatiota* On traduit encore ce fait, en disant que des excitants ineffi'

LES EXaTATIONS RÉPÉTÉES 625

lugmenéent Vexcitahilité du muscle^ et peuvent, par [evenir efflcaces. — Si on emploie l'excitant efficace im, on observe une contraction de faible amplitude; épète plusieurs fois la même excitation, en lui con-

son intensité, chaque excitation succédant à la pré- , soit pendant la contraction, soit quelque temps i contraction produite par cette dernière, on observe tractions qui augmentent de Tune à la suivante, pen- 1 certain temps, et atteignent un maximum, auquel maintiennent. On traduit ce fai en disant qu^unexciusculaire. suffisant pour produire des contractions^ te Vexcitaàilité du muscle,

excite le muscle par des excitants de grandeur croisi partir du seuil de l'excitation, l'amplitude de la î augmente avec la grandeur de l'excitant, jusqu'à un maximum, auquel elle se maintient, quelque grand

l'excitant. On distingue ainsi des secousses submaxi-

des secousses maximales.

ilitude d'une secousse maximale ne correspond pas au m de contraction possible du muscle; il est rare que, secousse, le muscle se raccourcisse de plus de i/o" de leur; tandis que dans le tétanos (produit par une ixcitations suffisamment rapprochées), le muscle peut urcir des 2/3 de sa longueur.

lile de la secousse, le muscle ne reprend sa longueur e que s'il est suffisamment tendu ; sinon, il reste un iourci pendant quelque temps. Ce phénomène, appelé ure ou raccourcissement consécutif, est d'autant plus S que le muscle est en plus mauvais état de nutrition 'olongéde la circulation, etc.), et qu'il est plus fatigué.

muscle est soumis à 2 excitations successives de irte durée chacune, 3 cas sont à distinguer : !<> la ï excitation se produit après la fin de la première e : elle détermine une secousse, comme la pre- — 2° la seconde excitation se produit pendant la •e secousse : elle détermine une seconde secousse oute à la première, dont elle augmente l'amplila durée ; — 3° la seconde excitation se produit ; la période d'excitation latente de la première : produit qu'une seule secousse, qui n'est pas plus [ue celle produite par une seule excitation.

Si le muscle est soumis à une série d'excitations de très courte durée chacune et suffisamment rapprochées, le myogramme présente une forme nouvelle, différente de celle du myogramme de la secousse. Les figures 17 et 18 en montrent les 2 formes essentielles : la première correspond au tétanos incomplet, la seconde au tétanos complet. Dans la première, on constate une ascension de la courbe, par degrés successifs, en escalier, puis un plateau horizontal ondulé ; dans la seconde, une ascension rectiligne, suivie d'un plateau rectiligne. Le tétanos incomplet se produit pour des excitations espacées, le tétanos complet pour des excitations rapprochées. Pour obtenir le tétanos complet, il faut employer des excita-

Fig. 17. — Myogramme du Fig. 18. — Myogramme du

tétanos incomplet. tétanos complet.

tions répétées au moins 2 ou 3 fois par seconde pour les muscles de tortue, au moins 27 fois pour les muscles de grenouille, au moins 70 fois pour les muscles d'oiseaux, au moins 350 à 400 fois pour les muscles d'insectes. Des excitations moins fréquentes donnent le tétanos incomplet; des excitations moins fréquentes encore donnent des secousses isolées, sans qu'il soit possible de fixer des nombres, car ces nombres varient selon l'état de nutrition ou de fatigue du muscle : le tétanos commençant à se manifester pour des excitations d'autant plus espacées que le muscle est moins bien nourri ou plus fatigué.

Le myogramme du tétanos complet présente un plateau liorizonLal rectiligne, mais il est possible de démontrer qu« la contraction n'est continue qu'en apparence : — 1" Si on ausculte un muscle tétanisé, par l'intermédiaire d*un corps solide appliqué à sa surface, ou au moyen d*un téléphone dont les deux fils sont terminés par deux épingles, respecli-

l'êpaississbment du muscle 627

iment piquées dans le tendon et dans le corps du muscle, i entend un bruit sourd (bruit moléculaire ou rotatoire), »nt la hauteur correspond au nombre des excitations. — Si on recueille, au moyen d'un éleclromètre capillaire, dont . photographie le ménisque sur une bande sensible mobile ! galvanomètre ne permet pas de faire cette recherche), le urant musculaire, on constate, pendant le tétanos, une dis- Qtinuité de Tétat électrique, correspondant aux excitations anisantes. On peut, au moyen de ce courant musculaire, agir p le nerf isolé d'une patte de grenouille (patte galvanoscofue) : on observe dans les muscles correspondants un tétanos non une secousse, ce qui indique des oscillations de l'inisité du courant.

3n admet que la contraction musculaire, physiologique, lontaire ou réflexe, est tétanique, car le myogramme coripondant, quelque courte que soit la contraction, n'est jamais e courbe de secousse. Le muscle fortement contracté sous ifluence de la volonté présente à l'auscultation un son corspondant à 40 vibrations par seconde.

L'amplitude de la contraction tétanique dépend, dans le certaine mesure, de l'intensité de l'excitation; elle pend surtout de la charge; elle est indépendante de

fréquence des excitations.

Le muscle, en se contractant, diminue de longueur et igmente d'épaisseur; son volume ne varie pas : si en fet un muscle est suspendu dans une enceinte close, con- Qant un liquide et munie d'un manomètre, et si on l'y itse contracter, en l'excitant au moyen de 2 électrodes ongeant dans l'enceinte et s'appliquant sur le muscle,

niveau du liquide reste invariable dans le manomètre. Dès lors, on peut étudier les propriétés du muscle, au oyen de son épaississoment, comme au moyen de son ccourcisâement; on se sert à cet eirot d'appareils, dits nces myographiques, et on en distingue 2 sortes, selon l'allés inscrivent directement ou par transmission les odifications de l'épaisseur du muscle. Si on suppose 1 plan résistant sur lequel repose le muscle, et un vier articulé à ce plan résistant, reposant sur le muscle, i pouvant inscrire ses déplacements au moyen dé sa

pointe, on a le schéma delà pince myographique directe. Si on suppose que ce levier agit sur la membrane d'un tambour, conjugué avec un tambour enregistreur, on a le schéma de la pince myographique à transmission.

Les myogrammes, obtenus au moyen des pinces myographiques, se superposent aux myogrammes, obtenus au moyen des myographes.

Si on pose 2 pinces myographiques en 2 points d'un muscle, et si on excite le muscle au voisinage de l'un de ces points, on peut étudier Vonde contractile, qui se propage dans le muscle do proche en proche, à partir du point excité. On mesure sa vitesse, en recueillant sur un cylindre tournant, les myogrammes fournis par 2 pinces myographiques reposant en 2 points du muscle, distants d'une quantité connue et dont les pointes s'appuient sur une même génératrice du cylindre. Connaissant la vitesse de rotation du cylindre et la distance horizontale qui sépare les débuts des deux myogrammes, on peut calculer le temps qui les a séparés. En divisant la distance, qui sépare les deux pinces myographiques posées sur le muscle, par ce temps, on aura la vitesse de transmission de l'onde contractile. On a trouvé 1 mètre par seconde pour le muscle du homard, 3 à 4 m. pour celui de la grenouille, 4 à 5 m. pour celui du lapin et 10 à 12 m. pour celui de l'homme.

Quand* un muscle a été soumis à une série d'excitations répétées à de courts intervalles, quand il s'est produit pendant un certain temps des secousses égales entre elles ou un tétanos à plateau horizontal, pendant un temps variable, suivant les conditions dcl'expérience (température, intensité de l'excitant, intervalle séparant les excitations, irrigation du muscle, etc.), on voit se produire des modifications du myogramme : allongement de la période d'excitation latente, diminution de l'amplitude de la secousse ou du tétanos, augmentation de la durée de la secousse et surtout de la phase de décontraction, fusion possible des secousses, pour des intervalles d'excitations donnant primitivement des secousses séparées. Ce sont la les manifestations de la fatigue du muscle. — Quand, pendant la fatigue, le muscle donne