LA PHYSIOLOGIE DE L'OREILLE MOYENNE

tympan vibre pour tous les sons, et c'est là un caractère qui la distingue des membranes tendues ordinaires, car ces dernières ne peuvent vibrer que pour des sons correspondant à un nombre déterminé de vibrations, ou à ses multiples.

Les vibrations de la membrane du tympan peuvent être transmises à Toreille interne, soit par Tair de la caisse et la fenêtre ronde, soit parla chaîne des osselets et la fenêtre ovale. La véritable transmission physiologique se fait par la chaîne des osselets essentiellement : en effet, quand la membrane du tympan est crevée et que les vibrations sonores gagnent directement la fenêtre ronde par Pair, Faudition, sans être totalement supprimée, est considérablement réduite. Les dispositions de Toreille interne conduisent d'ailleurs à penser que la réception des sons se fait par la fenêtre ovale, la fenêtre ronde constituant une soupape de sûreté, déplacée par les mouvements de la périlymphe.

On admet que la chaîne des osselets se meut dans son ensemble, tournant autour du point d'insertion de Tenclume, sur la paroi de la caisse. Quand la membrane du tympan est repoussée, la base de l'étrier comprime plus énergiquement la membrane fibreuse de la fenêtre ovale. On se rend compte, par l'observation de la chaîne des osselets, que l'amplitude des vibrations est diminuée dans le rapport de 3 à 1 (l'amplitude des déplacements de la membrane du tympan ne dépasse jamais 0"™, 10; donc, l'amplitude des déplacements de la membrane de la fenêtre ovale ne dépasse jamais 0™'»,03), mais la force vive est augmentée dans la proportion inverse 1 à 3 ; il faut tenir compte, en outre, dans l'appréciation de la force vive, de la différence des surfaces de la membrane du tympan et de la fenêtre ovale (la membrane du tympan a 7 mm. sur 9 mm.; la membrane de la fenêtre ovale a 1™,5 sur 3 mm.); cette force vive se trouve, de ce fait, augmentée dans le rapport des 2 surfaces considérées, c'est-à-dire dans le rapport de 63 à 4,5 ou de 14àl.

é32 l'audition

On a parfois admis que les vibrations donorôs peuvent se transmettre à l'oreille interne par les os du cràne^ sans passer par la membrane et la caisse du tympan. Si on fait vibrer un diapason, et si, au moment où l'on cesse d'en percevoir le son, on applique sa tige contre les dents, ou sur le crâne, on perçoit de nouveau le son; n'est-ce pas là une démonstration de la possibilité de cette transmission directe? En aucune façon, car on peut démontrer, au moyen de fins leviers reposant sur la membrane du tympan, que dans cette expérience, cette membrane vibre; et on peut établir que éette vibration de la membrane du tympan est essentielle, car Texpérience ne réussit plus chez les sujets dont les membranes du tympan sont détruites.

Les cellules mastoïdiennes^ annexées à l'oreille moyenne, ont parfois été considérées comme constituant une boîte de résonance; il est peu probable qu'il en soit ainsi, si les vibrations sonores sont transmises à l'oreille interne par la chaîne des osselets et non par l'air de la caisse. Sans être exactement fixés sur leur fonction, on peut admettre qu'en augmentant la capacité de l'oreille moyenne, les cellules mastoïdiennes jouent un rôle important, pour maintenir sensiblement constante, la pression dans cette cavité, et la rendre à peu près indépendante des oscillations de la membrane du tympan, sous l'influence des vibrations sonores, ou sous l'influence des variations de la pression atmosphérique (les cellules mastoïdiennes sont très développées chez les oiseaux, qui passent rapidement d'un niveau atmosphérique à un autre).

La trompe d'Eustache est normalement fermée : en effet, on n'entend pas normalement les bruits de la tête (mouvements du voile du palais, de la langue, de la respiration), tandis qu'on les entend pendant le bâillement et la déglutition, alors qu'on a la trompe largement ouverte. Cette trompe sert au rétablissement de la pression normale, dans la caisse du tympan; C'est là une condition indispensable à une bonne audition, car la vibration d'une membrane se fait d'autant mieux, que la pression est moins différente de part et d'autre. Quand, fermant le nez et la bouche, par un violent effort d'expiration, on comprime de l'air dans la caisse du tympan, les sons sont moins bien entendus.

L'oreille interne, ou labyrinthe membraneux, est logée dans une cavité osseuse de même forme, le labyrinthe osseux, creusé dans le rocher. Entre les labyrinthes membraneux et osseux, est un liquide dit périlymphe; dans l'intérieur du

L'ANATOUIB Di L'ORBILLB IKTBRNB 833

IftbyrJDthe merobraneux, esl un liquide dH eAdolympht. Lb labyrinthe mambMiaeuxcomprend : une partie crafm/e, diW vettlbule, eampottiS de deux cavités; une cavité intérieure, sphéroïde, la Momie, el une cavité eupérieure, ovoïde, Vutrùailt, communiqnanL l'une avec l'autre p«r un âtroit canal dit eaniU ando-lymphatique; — et des annexe* : une anneie do Mccule, le canal cockUaire du limaçon, communiquant avec le sacculeparun canal rétréci, le canal de Hensen; et des ■Dnexes de l'uû^cule, les 3 canaux semi-cireutaira commu-

Bt ranjpo

niquant avec l'utricule par 3 oriGces distincts; ce sont des canaux arcirormes, présentant une ampoule à l'une de leurs extrémités, an voisinage immédiat de l'utricule; deux des canaux semi-circulaires ont une extrémité non ampullaire commune, et un orillce utriculaire commun (ce qui réduit & 5 le nombre de ces orifices).

Le sBCcule, entouré de toutes parts de périlyraphe, est situé en race de la fenêtre ovale; la Tenétre est comblée par la base de l'étrier et par la membrane Dbreuse, qui unît cette base au pourtour osseux de la Tenétre. — L'utricule ;st ëga-

M. Ahtuui. — PhygialDgie. 53

834 r : ^ : L'AîlbmoN ■

lement entouré, de toutes parts, de périlymphe. L'utriôule et ié sacculé présentent, l'un et l'autre, une tache ou macule acoustique; au niveau de ces taches, de distribuent des fibres nerveuses,' issues du rameau vestibulaire du nerf acoustique.

Les canaux semi^circulaires membraneux sont logés dans les canaux semi-circulaires osseux, dont ils àont séparés, sur la plus grande partie dé leur surface, pkr la périlymphe ; ils adhèrent à cette paroi osseuse au niveau de leur convexité et de leurs ampoules. Dans chaque ampoule, on distingue une crête acoustique, qui reçoit des fibres nerveuses, issues du rameau vestibulaire du nerf acoustique. Les canaux semicirculaires sont rectangulaires entre eux: on en distingue un horizontal, un sagittal-vertical, et un frontal-vertical.

Le limaçon, long de 25 à 30 millimètres, comprend le canal cochléaire, diverticule du saccule, et deux rampes appartenant aux espaces périlymphatiques. Le limaçon osseux est représenté par un canal, creusé dans le rocher, décrivant 2 tours- 1/2 de spire et présentant, dans toute son étendue, une crête ou rampe osseuse s'étendant jusque vers le milieu de la cavité (lame • spirale osseuse). Cette lame osseuse se continue avec là lame spirale membraneuse, ou membrane basilaire. La Cavité du limaçon est ainsi divisée en 2 étages, inférieur et supérieur. L'étage inférieur, qui constitue la rampe tympanique, se termine à la partie inférieure au niveau de la fenêtre ronde, dont la membrane limite inférieurement la cavité de cette rampe. L'étage supérieur est divisé, par la membrane de Reissner, en 2 parties : une partie supéro-in terne plus vaste, la rampe vestibulaire, qui se continue inférieuremeht avec les espaces périlymphatiques entourant le saccule, et supérieurement avec la rampe tynipanique, au niveau du sommet du limaçon, ou hélicotrème (ces deUx rampes appartiennent au système des espaces périlymphatiques) ; — et une partie inféro-externe, plus rétrécie, le canal cochléaire, dépendance du labyrinthe membraneux, avec lequel il communique par le canal de Hensen; ce canal cochléaire loge l'organe xle Corti, dans lequel se terniinent les fibres de la branche cochléaire du nerf acoustique. »

" Au niveau des taches et des crêtes acoustiques, Tépithélium est modifié; on y distingue : 1° des cellules baâales^ arrondies et situées dans la profondeur; 2" des cellules de ëôutien, fusiformes, traversant toute l'épaisseur de l'épi thélium, présentant une" partie moyenne hucléée, et deux extréniités rétrécies;-3° des cellules acoustiques^ piriforiHes, ne

l'anatouib de l'oreille interne

e'âiifoDQant pas dans toute l'épaisseur de l'épi Itiélî un nées par un gros cil libre dans l'endolymphe, c entre tes cellules de soutien. Les rameaux du nerf vestibulaire, au' voisinage de ces taches, pertlent leur myéline, pénètrent entre tes cellules basâtes et les cellules de soutien, «t se terminent, ï. la surface des cellules acoustiques, par un Téseau pleiiFornie adjacent.

L'organe de Ck)rU, reposant sur la lame basilaire du canal

anal de Kosealha! (dan

VA ot VF, doux canaux Bomi-cir- I auditïvos ; GS, emBlion de Scarpa rf auditif; GC, gaDglîon do Cani lama spirale osseuse du limaçon).

cochléaire, n'est qu'une longue crête acoustique, constituée sur le type général des crûtes acoustiques. ,

Le nerf acoustique se divise en 2 branches : la branche vestibulaire et la branche cochléaire. — La branche veslibulaire donne : 1 rameau sacculairc, 1 rameau utnculaire el 3 rameaux ampullaires, destinés chacun à une ampoule de canal semi.circulaire. Cette branche veslibulaire porte un ganglion (ganglion de Scarpa), immédiatement avant de se

diviser en pameaux. — La branche cochléaire pénètre idans la columelle du limaçon osseux, et émet d'innombrables •ramuscules qui traversent la lame spirale osseuse, pour ^border la membrane basilaire; c'est au bord de la.lamç psseu^e, au voisinage immédiat de la membrane basilaire, que ces ramuscules présentent un petit ganglion (ganglion de Gorti). L'ensemble de ces petits ganglions: représente un gapglion disséminé, étalé dans toute l'étendue du bord de, la lame spirale, dans un petit canalicule, dit canal de Rosenthal.

Les vibrations sonores concluites à la fenêtre ovale, se transmettent à la périlymphe, et en particulier à la périlymphe de la rampe vestibulaire, puis delà rampe tympanique du limaçon ; les vibrations, se propageant : dans la rampe vestibulaire, de la base au sommet, et dans la rampe tympanique, du sommet à la base, viennent agir sur la fenêtre ronde, qui fait office de soupape de sûreté. Il est vraisemblable que les vibrations se transmettent aussi à Tendolymphe, à travers les parois du labyrinthe membraneux.

Les vibrations sonores sont, les unes périodiques et régulières (telles sont les vibrations produites par la sirène tournant, tous ses orifices ouverts); les autres apériodiques et irrégulières (telles sont les vibrations produites par la sirène, tournant avec quelques-uns de ses orifices bouchés, sans ordre régulier). Aux premières, correspondent les sensations de sons musicaux; aux secondes, les sensations de bruits.

L'oreille permet de reconnaître 3 qualités du son : rintensité, la hauteur, le timbre. On ne peut donner, de ces qualités, une définition physiologique, ce sont des qualités psychologiques des sons; mais on peut indiquer à quels caractères des vibrations sonores elles correspondent.

L'intensité du son dépend de l'amplitude de la vibration ; elle varie donc, pour un même son, proportionnellement au carré de la distance du corps sonore à l'oreille. L'oreille appréciq assez mal des différence»

LES QUALITÉS bu SON 837

d'intensité sonore : il faut que' le rapport des intensités de 2 sons soit plus petit que 3/4, pour qu'on puisse apprécier une différence d'intensité. — La loi psycho-physique a été vérifiée pour les sensations acoustiques.

Vacuité auditive est la faculté plus ou moins grande qu'on a, à percevoir un son peu intense. Pour la comparer, pn détermine la distance maxima à laquelle une montre peut être placée de l'oreille de diverses personnes, sans que son tic-tac cesse d'être entendu.

Gomme sensation auditive minima, on a indiqué le bruit produit par une sphère de liège de 1 mmgr., tombant de 1 mm. de haut sur Une plaque de verre, à 5 cm. de l'oreille.

La hauteur du son dépend du nombre de ses vibrations. Deux sons de même hauteur correspondent à un même nombre de vibrations, quelle que soit leur intensité. De deux sons d'intensité différente, le son le plus aigu correspond à un nombre plus grand de vibrations ; le son le plus grave correspond à un nombre moindre de vibrations.

L'oreille apprécie dès différences de hauteur extrêmement minimes, mais cette faculté varie d'une oreille à l'autre ; elle est accrue par l'habitude ; elle varie suivant le nombre absolu des vibrations des sons considérés. Pour des sons correspondant à un nombre de vibrations compris entre 120 et 1000, l'oreille, quand elle a été, exercée apprécie généralement une différence de 1 vibration; au-dessous de 100 vibrations, elle n'apprécie que des différences d'au moins 2 à 3 vibrations ; au-dessus de 10 000 vibrations, elle n'apprécie que des difTérences d'au moins 100 vibrations.

Les diverses oreilles diffèrent d'aptitude à percevoir les sons très aigus, ou les sons très graves. En général, on perçoit un son, quand il se produit au moins 32 vibrations simples par seconde, et quand il ne s'en produit pas plus de 20 000, 30 000, 40 000 ou même plus (selon les sujets considérés). Cela con-espond à 11 ou 12 octaves. Le timbre est une qualité des sons, c(ui nous permet

838 l'audition ' r •

de distinguer diverses catégories de sons de même hauteur et de inême intensité. : on distingue, p. ex., le timbre de la flûte, du violon, de la clarinette, de la voix, etc. ^

Les physiciens ont établi que le diapason et la tige vibrante exécutent des vibrations pendulaires simples, auxquelles correspond un son simple; à ce son simple, correspond un certain timbre, qui est toujours le même. — Les instruments de musique, la voie humaine, exécutent des vibrations, composées de plusieurs vibrations simples, auxquelles correspondent des sons composés de plusieurs sons simples. Parmi ces sons composants, il en est un qui prédomine par son intensité et qui donne au son sa hauteur : c'est le son fondamental; les autres constituent les harmoniques. Ces harmoniques varient de nombre et d'intensité, selon l'appareil producteur du son. On a établi que les nombres de vibrations sont proportionnels aux termes de la série naturelle des nombres : 1, pour le son fondamental ; 2, 3, 4, 5, 6, etc., pour les harmoniques. En général, quand le son fondamental est accompagné d'harmoniques nombreuses, intenses et surtout élevées, le timbre est aigre (trompette, clarinette); quand il est accompagné d'harmoniques peu nombreuses, pçu intenses et surtout peu élevées, le timbre est doux (flûte).

Les physiciens analysent les sons au moyen des résonnateurs, sphères creuses, vibrant sous l'influence d'un seul son,, qu'elles peuvent recueillir ,dans un mélange et amplifier. On a pu, au moyen de ces appareils, analyser les sons de timbres différents et les décomposer en leurs harmoniques. On a pu, d'autre part, en mélangeant les diverses harmoniques ainsi reconnues, faire la synthèse des divers timbres. . Connaissant la hauteur et l'intensité des harmoniques d'un son quelconque, on peut établir la courbe de la vibration vraie, correspondant à tel ou tel timbre. Le timbre dépend de la forme de la courbe de la vibration sonore. . L'oreille analyse les sons musicaux.de timbres différents; elle les décompose en leur son fondamental et

LBS COXSONâNCBS ET LES DISSONANCES S3U

en leurs harmoniques, comme le peut faire une batterie de résonnateurs. ÀYec une attention suffisante, on peut, d'ailleurs, dans une certaine mesure et dans certains cas, tout au moins, avoir conscience de cette analyse et reconnaître, à côté du son fondamental, une ou quelques -harmoniques. L'oreille diffère donc de Tœil, car celui-ci ne décompose jamais une couleur composée, en ses ponstituants simples.

On a imaginé que Torgane de Corti était formé d'un grand nombre de petites pièces, capables chacune de yibrer pour une seule vibration simple d'une hauteur déterminée, la sensation de timbre résultant de rentrée en jeu de diverses pièces de ce clavier. C'est une hypothèse ingénieuse; ce n'est qu'une hypothèse.

- On distingue des consonances et des dissonances : deux sons frappant simultanément l'oreille, peuvent produire une sensation agréable ou une sensation désagréable, une sensation plus ou moins agréable, ou une sensation plus ou moins désagréable. Ces phénomènes dépendent du rapport du nombre des vibrations des 2 sons considérés : quand ce rapport est 2/3, ou 3/4, ou 4/5, ou 1/2, il y a consonance ; il y aurait dissonance pour des rapports égaux à 10/11 ou 15/16, etc.

- Si 2 sons diffèrent de 1 vibration par seconde, il y a, une fois par sec, un silence, et une fois par sec, une superposition des vibrations; il en résulte alternativement une diminution et une augmentation du son : c'cgt ce qu'on appelle un battement. Quand les 2 sons diffèrent àen vibrations par sec, le phénomène du battement so répète n fois par sec — Quand les battements sont peu nombreux, ils sont perçus comme de véritables secousses ; quand ils augmentent de nombre, ils cessent d'être perçus comme secousses, mais ils sont perçus comme dissonances, et ces dissonances sont de plus en plus désagréables, à mesure que le nombre des battements se rapproche de 33 par sec (on observe, p. ex., ie maximum de dissonance pour 2 sons correspondant

840 L'AUmTION

à 300 et 333 vibrations) ; au delà de 33 battements par sec, les dissonances sont de moins en moins désagréables, à mesure qu'augmente le nombre des battements; à partir de 100 battements par sec, il n'y a plus dissonance, il y a consonance.

Nos sensations auditives nous permettent de porter des jugements auditifs. Nous apprécions, p. ex., le temps écoulé entre deux sons; nous reconnaissons la nature, la direction et la distance du corps sonore.

Si on incise les canaux semi-circulaires membraneux, on ne provoque pas de troubles graves de Taudition, mais des troubles de VéquiUbration, essentiellement dans la tête, accessoirement dans le corps; ces troubles sont surtout marqués, quand Tanimal se déplace. Si, p. ex., on incise le canal horizontal (chez le pigeon, la poule, la grenouille, le chien, le lapin, etc.), il se produit une oscillation de la tête horizontalement, de droite à gauche et de gauche à droite; en général, une oscillation de la tête dans le plan du canal incisé. Ces phénomènes doivent être rapportés à une excitation des canaux semi-circulaires, car ils se produisent quand, sans les inciser, on excite les canaux dénudés, soit par des chocs, soit par la chaleur, soit par Télectricité, soit par des solutions salines. — La section de tous les canaux semi-circulaires produit, au moins pendant les jours qui suivent l'opération, des troubles intenses de l'équilibration céphalique.

On n'a pas fourni d'explication satisfaisante de ce phénomène. On a parfois considéré les canaux semi-circulaires, comme les organes d'un sens spécial, dit sens de Vespace, permettant à l'animal de se rendre compte de la position de !a tête et de ses déplacements; les nerfs ampullaires seraient les nerfs du sens de Vespace,

Quand nous faisons des mouvements actifs ou passifs de la tête ou du corps, il se produit des mouvements compensateurs des yeux, ayant pour résultat de maintenir immobile l'axe de vision, comme si les yeux étaient suspendus à la Cardan. Or, la section des parties entourant l'aqueduc de Sylvius, au niveau des tubercules quadrijumeaux, ou la section des nerfs auditifs, ou la destruction des labyrinthes membraneux, abolit ces mouvements compensateurs. On peut, dès lors, se demander si ces mouvements ne seraient pas la résultante d'un reûexe, né au niveau des canaux semi-

LE LARYNX 84l

circulaires, et si le défaut d'équilibration et la sensation de vertige, notés chez Thomme dans le cas de lésions de ces diverses parties, ne seraient pas la conséquence d'un trouble des mouvements compensateurs des yeux.

Ajoutons, enfln, que Texcitation du canal semi-circulaire horizontal détermine un nystagmus horizontal (mouvement oscillatoire des yeux de droite à gauche et de gauche à droite) ; l'excitation du canal semi-circulaire transversal détermine un nystagmus vertical; l'excitation du canal semi-circulaire antéro-postérieur détermine un nystagmus diagonal. L'excitation du nerf auditif détermine des mouvements rythmiques de rotation du globe de l'œil.

Bornons-nous à ces quelques indications; la question du rôle des canaux semi-circulaires est pleine d'obscurités; on n'a guère, jusqu'ici, qu'émis à leur sujet des opinions aussi hypothétiques que nombreuses.