CHAPITRE XLVIII
LA GUSTATION
Sommaire. — Muquease gustàtive ; nerfs et bourgeons gustatifs. Excitation de la muqueuse gustàtive. Condition de l'excitation et excita-
- bilité de la muqueuse. Nature de la substance sapide. Quatre saveurs fondamentales. Sensibilité gustàtive des diverses régions de U langue. Sensations gustatives, tactile et olfactives.
L'appareil gustatif est localisé dans la muqueuse de la base, de la pointe, des bords et de la partie moyenne de la face dorsale de la langue : la face inférieure de la langue, le voile du palais, la luette, les piliers intérieurs, etc., ne jouent aucun rôle dans la gustation.
La langue doit sa sensibilité gustàtive aux papilles càliciformes et fungiformes qui existent à sa surface : en effet, si on dépose une substance sapide entre 2 papilles, on ne provoque pas de sensation; — la sensation gustàtive est, d'ailleurs, d'autant plus nette et intense, que la substance sapide est en contact avec un plus grand nombre de papilles. Ces papilles reçoivent des filets nerveux des deux nerfs glosso-pharyngien (base de la langue) et lingual^ branche du trijumeau (pointe de la langue}.
QueU sont les nerfs du goût?
On a cherché à résoudre cette question par l'expérimentation et par la clinique. On a sectionné, chez les animaux, les nerfs qui abordent la langue, et on a observé les modifications consécutives du goût. On a noté, chei des malades, les troubles du goût correspon; dant à des lésions des nerfs de la langue. — Les expériences sur les animaux (chiens) ne sauraient fournir que des renseignements grossiers; de ce qu'un animal mange dés aliments qui ne sont généralement pas acceptés
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par un animal de même espèce, il ne fant pas conclure que le soùt est aboli : en effet, il y a. au point de vue gostalif, des différences entre les divers suyets d'une même espèce; un animal affamé peut manger des substances qull dédaigne, quand il est rassasié; enfin la gustation peut être diminuée, sans être totalement abolie. — En général, il ne faut conclure à la suppression du goût, chez un animal^ que dans le cas où il mange sans difficulté (n^étânt pas affamé), des substances, pour lesquelles il manifestait, avant la vivisection > une impulsion invincible.
Les observations cliniques sont préférables, car elles permettent de connaître, dans toutes ses particularités, la modification du goût, consécutive à une lésion donnée (diminution ou suppression; suppression dans telle région de la langue et conservation dans telle auti^; suppression pour une catégorie de saveurs, conservation pour une autre, ou suppression pour toutes, etc.). ■ Le nerf hypo^osse, moteur, ne joue aucun rôle dans la gustation. — Le tiers postérieur de la langue reçoit son innervation gustative du glosso-pKaryngicn ; les hoi\is cl (a pointe de la langue la reçoivent du UnguaL
. D'innombrables expériences ont été faites, pour dèter» miner le trajet des fibres gustatives. contenues dans le lingual; il existe, à ce sujet, quelques désaccords, mais on peut admettre comme démontrés, de façon satisf)usante, les faits suivants. — La section du trijumeau, en amont du ganglion de Gasser, abolit totalement la gustation dans la sphère du lingual; — la section de la 1'* et de la 3* branche du trijumeau, à leur sortie du crànc, ne modifie pas la gustation ; la section de la 2* branche du trijumeau, entre le ganglion de Gasser et le plexus sphéno*palatin, la supprime totalement, dans la sphère du lingual. — La section du facial, dans le crâne, ou à sa sortie du rocher, ne modifie pas la gustation; sa section, ou son arrachement dans son trajet osseux, supprime totalement la gustation dans la sphère du lingual, -r- La section du petit pétreux superficiel, la section de la corde du tympan, diminuent, sans la supprinier, la gustation dans la sphèi'e du lingual.
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Donc, les fibres gustatives du lingual, issues de Taxe nerveux, avec les racines du trijumeau, passent dans la 2* branche de ce nerf, qu'elles suivent jusqu'au plexus sphéno-palatin ; elles passent dans le nerf grand pétreux superficiel, et gagnent le facial intra-osseux, pour le quitter par les deux nerfs petit pétreux superficiel et corde du tympan, et gagner la 3" branche du trijumeau et le lingual.
Le glosso-pharyngien semble présider surtout à la gustation de ramer; le lingual à la gustation du doux, de Tacide et du salé.
Les fibres gustatives se terminent dans des organes ovoïdes, les bourgeons gustatifs, irrégulièrement disséminés sur les papilles fungiformes de la langue et sur les bords de la dépression circulaire, qui entoure les papilles caliciformes. Ces bourgeons du goût sont situés dans l'épaisseur de Pépithélium pavimenteux, dont ils occupent toute l'épaisseur ; par leur extrémité profonde, ils sbnt en rapport avec le tronc du nerf; par leur extrémité superficielle, ils affleurent à la surface de Tépithélium, au niveau d'un orifice, dit pore du goût, creusé dans cette surface et par lequel sortent les prolongements des cellules gustatives du bourgeon. — Le bourgeon est constitué par 2 sortes de cellules : les unes, cellules de soutien, disséminées dans son épaisseur, et lui formant un revêtement continu, sont des éléments fusiformes à noyau ovalaire médian; les autres, cellules gustatives, uniquement contenues dans l'intérieur du bourgeon, sont formées d'un corps contenant le noyau, recouvert d'une mince couche protoplasmique et de 2 prolongements : un externe, dirigé vers le pore gustatif, et émettant un bâtonnet qui traverse ce pore; l'autre interne, dirigé vers la base du bourgeon, mais ne se mettant pas, comme on l'a prétendu longtemps, en communication directe avec une fibre nerveuse. Les fibres nerveuses, au niveau du bourgeon gustatif, se divisent en fibrilles, qui pénètrent dans le bourgeon et s'y divisent en ramifications entourant les cellules gustatives. La section du glossopharyngien ou du lingual détermine la dégénérescence de ces fibres, puis l'atrophie des bourgeons du goût, dans le tiers postérieur, ou dans les 2/3 antérieurs de la langue.
Si on applique sur la langue les 2 pôles d'un courant électrique continu, on perçoit : à Tanode, une saveur
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acide; à la cathode, une saveur acre ou alcaline. Quelques auteurs ont pensé que ces saveurs résultaient de l'excitation des organes de goût par le courant continu ; il est plus vraisemblable qu'elles sont la conséquence de la décomposition électrolytique, produite par le courant : des substances acides étant libérées à Tanode, et des substances alcalines à la cathode.
Les excitations mécaniques ou thermiques de la langue ne déterminent aucune sensation de goût.
Les terminaisons gustatives ne sont excitées que par les substances dites sapides. Pour qu'une substance soit sapide, il faut qu'elle soit liquide, ou soluble dans les liquides buccaux; mais toute substance liquide, ou soluble dans les liquides buccaux, n'est pas nécessairement sapide; et de 2 substances solubles dans les liquides buccaux, la plus sapide n'est pas nécessaii^ement la plus soluble. — Il faut noter que certaines substances, dissoutes dans le sang, provoquent des sensations gustatives (sans être déposées sur la langue) : rictérique perçoit une sensation amère ; le chien, auquel on injecte de la coloquinte dans les veines, fait les mêmes mouvements de dégoût que le chien qui l'a reçue sur la langue.
La sensibilité gustative de la langue dépend de la région considérée : elle est plus grande au niveau du tiers postérieur qu'au niveau de la pointe. Elle dépend du nombre des papilles touchées par la substance sapide : la sensation est d'autant plus intense, ou mieux perçue, que la solution sapide est étalée sur un plus grand espace. Elle dépend, vraisemblablement, de la pénétration plus ou moins parfaite de la liqueur sapide dans la profondeur du fossé de circonvallation des papilles : quand on déplace la langue, en l'appliquant fortement contre le palais, on perçoit mieux les saveurs. — Elle dépend de l'état de l'appareil nerveux : elle est diminuée ou supprimée par le froid (glace ou eau glacée), ou par la chaleur (eau à 42° et plus, agissant pendant une demi-minute).
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La sensibilité gustative dépend de la nature de la substance sapide. A concentrations égales, les solutions de sucre, de sel marin, d'aloès, de quinine, sont de mieux en mieux perçues, du sucre à la quinine, dans Tordre indiqué. Si, p. ex., on introduit dans la bouche 20 ce. de solutions de plus en plus diluées de ces substances, on perçoit encore une saveur, d'ailleurs minime, avec les solutions suivantes :
Sucre à 1 p. 100 soit pour 20°«' 200 mmgr.
Sol marin à 1/500« — 40 —
Aloès à 1/800 000» — 0,0-25
Sulfate de quinine à 1/1 000 000* — 0,0-iO
Mais on peut encore éprouver une sensation gustative avec de moindres volumes des mêmes solutions, par conséquent avec des quantités de substances moindres en valeur absolue, si on déplace le liquide sapide dans la bouche.
On distingue généraleipent 4 espèces de saveurs : le doux, l'amer, le salé et Vacide.
Une même substance sapide ne se perçoit pas également dans les diverses régions de la langue : le lait, le beurre, l'huile, le pain, la viande, etc., ne sont perçus, comme corps sapides, que par le tiers postérieur de la langue. Nombre de sels métalliques donnent un goût acide, ou salé, ou piquant, ou styptique à la pointe de la langue, et un goût amer, métallique, ou basique à la partie postérieure de la langue. Le sel marin a partout la même saveur. Le tartre est insapide à la pointe, il donne à la base un goût métallique.
A la suite de la paralysie du nerf lingual, les saveurs sucrées ne sont plus perçues, mais les saveurs amères restent perçues; aussi, a-t-on considéré le lingual comme le nerf des sensations de doux, et le glosso-pharyngien comme le nerf des sensations d'amer.
Quand 2 substances sapides agissent simultanément sur la muqueuse linguale, il ne se produit pas de goût mixte : l'une ou l'autre des 2 substances est perçue par
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le goût; quelquefois l'une, puis Tautre, mais non les deux simultanément.
Certaines sensations tactiles de la langue (astringentes), ou certaines sensations thermiques (moutarde, menthe poivrée), sont souvent confondues avec des sensations gustatives. 11 en est de même pour certaines sensations olfactives : le goût de vanille n*est qu'une fausse sensation gustative, c'est une sensation olfactive, on ne perçoit pas le goût de vanille, quand on a le nez bouché.
