LES VAGUES, NERFS MODÉRATEURS DU CŒUR

moteurs du cœur, il serait assurément possible de trouver des excitants, convenables en qualité et en quantité, pour provoquer des effets moteurs ; or on n'observe jamais, sur Tanimal normal, qu'une diminution du nombre des battements ou un arrêt du cœur.

Certains auteurs ont prétendu que les vagues sont des nerfs vaso-constricteurs du cœur, et que leur excitation provoque un rétrécissement des artérioles coronaires, suffisant pour déterminer une anémie du cœur incompatible avec son fonctionnement : d'où ralentissement et arrêt du cœur. Cette opinion est inacceptable : 1^ car l'excitation du vague produit le ralentissement et l'arrêt du cœur chez la grenouille; or les cœurs de batraciens n'ont pas de vaisseaux nourriciers ; — 2» car l'arrêt du cœur se produit rapidement après l'excitation du nerf (0»«c,15 chez le lapin; 0»««,20 chez le chien ; C^^SO chez le cheval), tandis que les phénomènes vaso-moteurs se manifestent beaucoup plus lentement (plusieurs secondes) ; — 3<» car la ligature des artères coronaires ne détermine pas brusquement l'arrêt du cœur.

Le vague doit être considéré comme un nerf modéra-' leur ou inhibiteur. Son action s'exerce-t-elle directement sur la fibre musculaire? s'exerce-t-elle sur l'appareil nerveux intracardiaque? Nous ne le saurions dire. Mais nous admettons que cette action porte sur l'appareil nerveux intra-cardiaque, par analogie avec ce qui se passe dans tous les cas où le mécanisme d'une action inhibitrice a été élucidé (vaso-dilatation, relâchement des sphincters, p. ex.); — nous l'admettons, nous ne le démontrons pas.

L'action du vague sur le cœur ne consiste pas dans une simple modification du nombre des battements : en même temps que ces battements s'espacent, ils deviennent plus énergiques ; le travail accompli par le cœur tend à rester constant, et reste constant, pourvu que l'excitation du vague ne soit pas trop intense et que le nombre des battements du cœur ne soit pas trop diminué. Donc pour des excitations faibles du vague.

nous observons une modification de la distribution du travail du cœur dans le temps, sans modification de la grandeur de ce travail. Or ces excitations faibles sont celles qu'on a le droit de considérer comme équivalentes aux excitations physiologiques normales; les excitations fortes amenant des réactions qu'on n'observe pas chez l'animal, en dehors d'une intervention expérimentale. Nous dirons donc que le nerf vague est, chez l'animal normal, essentiellement affecté à la fonction de distribution du travail du cœur dans le temps.

Les vagues possèdent normalement un tonus modérateur cardiaque, au moins chez certains animaux et en particulier chez le chien : chez ce dernier, en effet, la section des vagues, ou leur paralysie par l'atropine provoquent toujours une légère accélération du c^œur. Les vagues ne possèdent pas de tonus modérateur cardiaque chez le lapin, chez la tortue, chez la grenouille.

Le vague renferme au cou des fibres modératrices du cœur. Nous disons le vague, même pour le chien, bien que chez lui les expériences soient faites sur le vago-sympathique, parce que les résultats observés sont les mêmes que l'excitation porte sur le vago-sympathique ou sur le vague séparé du sympathique au-dessous du ganglion cervical inférieur ; parce que, d'autre part, l'excitation du sympathique, au niveau des ganglions cervicaux supérieur et inférieur, est toujours sans action sur le cœur. — Ces fibres modératrices n'appartiennent pas en propre au vague ; elles lui sont fournies, au niveau de son ganglion plexiforme, par la branche interne du spinal. Si en effet, chez le lapin, on arrache le spinal, au niveau de la base du crâne, et si après 10 à 12 jours, temps suffisant pour que les fibres arrachées aient dégénéré dans les troncs périphériques, on excite le vague correspondant au cou, on ne provoque aucune modification du rythme cardiaque.

A côté des fibres modératrices, le nerf vague contient des fibres antagonistes, accélératrices ; si l'excitation du vague produit des phénomènes modérateurs, c'est que

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les fibres modératrices remportent toujours sur les fibres accélératrices. Si on injecte, chez le chien, quelques mmgr. d'atropine, ou de très fortes doses de curare, on ne peut plus, par excitation du vague, provoquer Tarrêt ou le ralentissement du cœur : l'appareil modérateur est paralysé. Dans ces conditions, l'excitation du vague provoque toujours une légère accélération. Ainsi se trouve démontrée l'existence de fibres accélératrices dans le vague. On peut faire la même démonstration en excitant au cou le vague sectionné depuis 6 à 7 jours : pendant les premiers jours qui suivent la section, l'excitation du vague produit des phénomènes modérateurs, mais vers le 6® ou le 7® jour, dans quelques cas tout au moins, l'excitation provoque une très légère accélération. On peut ainsi, grâce à leur vitesse différente de dégénérescence, dissocier les libres accélératrices du vague de ses fibres modératrices.

Les fibres modératrices du vague ne sont pas également réparties dans les deux vagues; même chez les animaux de même espèce, la répartition est le plus souvent inégale, et c'est tantôt l'un, tantôt l'autre nerf dont l'action est prédominante; il se peut même (jue l'action cardiaque de l'un des vagues soit nulle.

Ces fibres modératrices provenant du spinal, on peut placer les cellules d'origine de ces fibres dans le noyau du spinal. Cette hypotlièse est justifiée par les faits suivants : 1° l'excitation mécanique ou électrique du bulbe au niveau de la partie moyenne et latérale du 4° ventricule, provoque un ralentissement ou un arrêt du cœur; — 2° les réflexes cardio-modérateurs, qui se produisent, quand on excite les nerfs bulbo-protubérantiels sur l'animal normal, se produisent encore, (|uand on a sectionné la moelle au niveau de Tatias (l'origine des fibr«*s modératrices est dune au-d(;ssus de la moelle).

Le vague contient quelques fibres accélératrices ; nous l'avons prouvé. Mais la majorité de ces libres se trouve dans des nerfs distincts, dits nerfs accélérateurs, dont

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1 excitation produit une augmentation du nombre des battements du cœur et une diminution de leur force. Ces nerfs sont les antagonistes des modérateure ; comme ces derniers, ils jouent un rôle dans la distribution do travail du cceur dans le temps (le travail reste constant). Les accélérateurs se détachent du sympathique au niveau du ganglion cervical inférieur, de Tanse de Vieussens et du ganglion premier thoracique.

Ce ne sont pas des nerfs moteurs du cirur, car leur sertion ne iiiodilie pas de fa(;on sensible le rythme du cœur. Ce ne sont pas des nerfs vasculaires; ils ne sont pas en rapport ave<: le système coronaire, dont ils ne produisent pas de modification. — Leur t^jnus est nul ou à très peu près, comme le tonus du vague est faible ou nul, selon Tespèce animale considérée. Ils constituent, comme les vagues, un mécanisme de perfectionnement, intervenant dans le fonctifinneinent du niMir.

\'Ai excitant les rameaux communiquants (étendus des nerfs rachidiens aux gani^lions sympathiques correspondants) des :>•, 6", 7' et 8'- pain-s cervicales, des l'*', 2", 3', i' et îi" paires dorsahes, on provoque une accélération du cœur : les accélérateurs jMoviennent de la mr»ellf qu'ils abandonnent sur une grande longueur. — On p*'ul démontrer leur existence dans la moelle cervicah; et dorsale supérieure : snpjiosons la moelle sectionnée dans ces régions; excitons-en le bout inférieur, nous produisons une accélération du cœur (et si nous avons pris soin de sectionner au préalable les nerfs splancliniques, nous m; pouvons attribuer celte accélération à une action exercée.* sur le ctrur par les modifications de la pression artérielle; car après celle section des splanchniques, l'excitation du segment inférieur de la moelle, sectionnée au-dessous du bulbe, ne provoque aucune modifictition de la pression artérielle).

Les cellules d'origine des fibres accélératrices sont situées au-dessus de la moelle : car, si on sectionne la moelle au-dessous du bulbe, on supprime les réflexes

'•-élérateurs qu'on peut provoquer chez lanimal