Théorie de Texcitation nerveuse

En étudiant précédemment Tétai moléculaire vraisemblable du nerf, nous avons vu, que le travail moléculaire positif et le travail moléculaire négatif s'accomplissaient continuellement dans cet organe. Le travail moléculaire positif se traduirait par de la chaleur mise en liberté ou par du travail extérieur, une secousse musculaire par exemple. Le travail moléculaire négatif déterminerait une disparition de cette sorte de travail, la formation de la chaleur latente ou Tarrêt d^une irritation musculaire, en voie de se développer. L^équilibre entre le travail moléculaire positif et négatif implique l'état stalionnaire du nerf» état, dans lequel la température de cet organe n'est pas changée et aucun travail extérieur ne se fait. Quand nous voyons apparaître, sous l'influence d'un irritant externe, un processus,qui engen(h*e une secousse musculaire ou qui se manifeste, mais seulement en présence d'un irri* tant d'essai, par l'augmentation d'irritabilité, ceci indique évidemment l'accroissement du travail moléculairepo^t^»/. Au contraire, une secousse musculaire est arrêtée dans son développement ou la réaction contre un irritant d'essai diminue, parce que le faravail moléculaire négatif est de-

1. Unteriuchungen, p. 4, 21, 121, 160, 196. liHd.,p. 257etsniv.

284 MÉCANIQUE PHYSI0L0f5lQUE DE LA SUBSTANCE NERVEUSE.

venu plus considérable. Nous établirons donc cette loi générale : le choc ou rimpulsion (Anstoss) de Firritant augmente le travail moléculaire positif et négatif du nerf. D'après les développements exposés plus haut, nous nous représenterons, que l'impulsion de l'irritant presse les atomes des molécules chimiques complexes à se réunir, pour former des combinaisons plus stables, les fait également sortir de ces combinaisons et les pousse à reconstituer ces unions plus relâchées et complexes, dont se compose la substance nerveuse. Le rétablissement du nerf repose sur la révolution ou restitution de ces molécules complexes; son travail effectif provient de la combustion, qui amène ces molécules à opérer des combinaisons stables et plus difficiles à décomposer ; mais cette combustion produit aussi Tépuisement du nerf. L'irritant est capable d'engendrer le travail extérieur, la secousse musculaire ou l'excitation des cellules ganglionnaires, parce quHl accélère constamment le double travail moléculaircy mais hienplus fortement le travail positif. Du travail moléculaire positif résultera alors ce travail d'excitation, qui, transmis à certains organes, aux muscles ou aux cellules ganglionnaires, peut encore se convertir en d'autres formes de travaiK * Simultanément, le travail moléculaire positif et le travail moléculaire négatif doivent se répartir au fur et à mesure, d'après le temps, qui est déterminé par le rapport ou proportion des effets excitateurs et d'arrêt. Donc, il s'opère d'abord, et cela correspond à la période d'inexcitabilité, une accumulation de travail de réserve, puisque l'impulsion de l'irritant sépare de nombreuses molécules de leurs combinaisons précédentes. Alors, commence une combustion, qui part des particules détachées et atteint ensuite les éléments facilement combustibles de la masse nerveuse ; aussi, une grande quantité de travail de réserve se convertit en travail réel. Si cette combustion est très-i-apide, de nouveau, durant un temps très-court, le travail moléculaire négatif, la restitution des molécules complexes (arrêts passagers) devient prépondérante. Généralement^ après le déroulement de la secousse, il reste, longtemps encore, un excès de travail moléculaire positif, lequel se manifeste, en renforçant l'action d'un second irritant qui vient d'être appliqué. Les mêmes courbes, qui nous servent à représenter les relations de l'excitation et de l'arrêt, s'appliquent donc encore au rapport du travail moléculaire positif avec le travail moléculaire négatif (Qg. 69, p. 27ï). L'équilibre entre ces deux travaux (1) est indiqué

(1) Durant Tétat de repos.

THÉORIE DK L'ëXCITATION NERVEUSE. 285

par régalité des ordonnées du début et de terminaison xa^ xc et x' 6, x^d. Ordinairement, l'état interne du nerf^ après le déroulement du processus d'irritation, n'est plus exactement le même» qu'auparavant : à chaque instant de rirritation, l'équilibre entre le travail positif et négatif est troublé; et, en somme, il y a plus de travail positif eCfectué, qu'il n'est obtenu de travail négatif, de réserve de travail. Ce fait nous est révélé, parce que la superûcie, occupée par la courbe supérieure, est plus considérable, que celle de la courbe inférieure ; cette différence est d'autant plus importante, que le nerf s'épuise davantage. Avec le temps, le nerf devient moins capable d'opérer cette restitution de ses éléments complexes, dont dépend le rétablissement de son aptitude au travail. Le nerf, apte à fonctionner, se rétablit donc très-facilement ; et, plus il est déjà fatigué, plus de nouvelles irritations doivent l'épuiser.

Quant à la somme totale de travail moléculaire positif, que l'irritant rend libre dans le nerf, évidemment, ane partie se transforme toujours en effets excitateurs ou bien (si l'on nous passe l'expression), en travail d'excitation; une autre partie se convertit en chaleur, et une troisième devient, de nouveau, travail de réserve (négatif). De son côté, une fraction seulement du travail d'excitation est utilisée à mettre en jeu les effets extérieur de l'irritant, la secousse musculaire ou l'irritation des ceUules ganglionnaires ; car, pendant la secousse et après celle-ci, on constate toujours une augmentation d'irritabilité. Si l'on applique un nouvel irritant, celui-ci se trouve donc en présence d'un excédant de travail d'excitation. Si nulle impulsion nouvelle de l'irritant ne se produit, cet excédant de travail se convertit, très probablement, en chaleur. Après avoir pris naissance dans le point du nerf irrité, le travail d'excitation agit sur les parties voisines, où également le travail moléculaire existant se transforme partiellement en travail d'excitation ; et, ainsi de suite. Or, le processus, déchaîné par l'irritant momentané, a toujours une durée plus considérable. Donc, pendant la mise enjeu du travail d'excitation, de nouvelles impulsions de l'irritant affluent au point du nerf en question ; elles viennent du voisinage de ce point. Ainsi s'explique ce grossissement ou gonflement (Anschwellen) de Vexdtation^ que nous avons constaté, en irritant diverses parties du nerf (p. 271).

L'irritation, due au courant constant, présente un caractère distinciif. Ici, les sommes de travail moléculaire positif et négatif ne sont point uniformément réparties ; et, pendant la fermeture du courant,

le travail molécalaire négatif est prépondérant dans la région de Tanode ; et le positif, dans celle du cathode. Cette opposition se comprend très-bien, si on réfléchit, qu'ici c'est Vélectrolyse, qui produit les modifications internes du nerf. A Télectrode positif se trouvent déposés les éléments constituants électro-négatifs, et à l'électrode négatif, les éléments électro-positifs. Donc, dans ces deux endroits, le travail du courant électrique occasionne la dissociation. Par suite, le travail doit d*abord disparaître. Mais, si les molécules partielles détachées ont plus d'aptitude à former ensemble des combinaisons plus stables, que celles, où elles se trouvaient auparavant, le travail moléculaire positif peut augmenter ; en d'autres termes, une partie du travail disparu peut de nouveau être obtenue. Or, les phénomènes d'irritation nous amènent à cette conclusion : le premier travail a lieu régulièrement dans la région du cathode ; et le second, dans le voisinage de l'anode. Les processus chimiques intimes, qui se passent ici, nous sont encore inconnus ; mais, l'étude des phénomènes électrolytiques nous fournit de nombreux exemples d'un échange atialogue de forces. Si l'on soumet le chlorure de zinc à l'électrolyse, au cathode se dépose le zinc, dans lequel le travail, employé à opérer sa séparation, persiste comme travail de réserve ; à l'anode, au contraire, apparaît le chlore, qui se combine sur-le-champ avec le chlorure de zinc, pour former le chloride de zinc ; c'est pourquoi, la chaleur devient libre. On constate de semblables résultats, toutes les fois que les produits de l'électrolyse exercent les uns sur les autres une action chimique. Lors de l'ouverture du courant, qui doit parcourir une portion du nerf, la polarisation de ce point engendre, dans une direction opposée au courant primitif, une décomposition électrolytique plus faible qui, combinée avec la compensation graduelle des difiérences chimiques, occasionne les phénomènes d'irritation d'ouverture.

En ce qui concerne la relation existant entre les processus, dont nous avons étudié ici leur mécanisme général, et les modifications électriques du nerf irrité, le fait suivant est digne de remarque. Selon les recherches de Bernstein (1), l'oscillation du courant du nerf, consécutive à une irritation momentanée de cet organe, se termine en moyenne 0,0006—0,0007 de seconde, après le début de l'irritant; par conséquent, elle coïncide entièrement avec le stade d'inexcitabilité du

i.Àrchif) f. Physiologie, de Pflûger, i, p. 190. Untersuchunqen ûber den Erregungsvorgang im Nervenrund MuskeUysteme, Heidelberg 1871, p. 30.

nerf (1). Donc, Toscillation se rattache probablement anx forces d'arrêt ou à la conversion du travail moléculaire positif en travail négatif. Le mode de cette connexion réclame d'autres explications plus précises ; car, il est actuellement impossible de songer à édifier une théorie des processus électriques.

4. — Influence des parties centrales snr les processus d'excitation.

Pour rétude des processus» qui se déroulent dans la substance nerveuse centrale, notre point de départ est l'irritation du filet nerveux. Nous essayerons ensuite de découvrir, comment ce trajet de l'irritation se modifie, quand celle-ci doit traverser les cellules ganglionnaires. Cette expérience s'exécute de la façon la plus simple, si l'on examine les excitations réflexes. D'abord, une décharge de courant d'une énergie convenable irrite une racine nerveuse motrice, ayant conservé ses attaches à la moelle épinière et aux muscles correspondants ; ensuite, le tronc central d'une racine sensible quelconque est irrité. Les deux secousses sont dessinées par le muscle ; et, simultanément, on dispose l'expérience de manière, que le moment de l'irritation corresponde au même point de la ligne d'abscisse des deux courbes de secousses. Les différences dans le début et le parcours des deux secousses nous donnent, alors, la mesure d*influence des cellules ganglionnaires intercalées.

On remarque d'abord, qu'il faut ici des irritants très-énergiques, pour obtenir une secousse provenant d'une racine sensible. Si l'on choisit des décharges de courant, autant que possible instantanées, par exemple des décharges d'induction» très-souvent on ne réussit point à produire des secousses réflexes ; car, il faudrait recourir à des courants d'une telle énergie, qu'ils occasionneraient des dérivations sur la moelle épinière (2). Si l'irritabilité réflexe est assez considérable,

i. L'oscillation du courant musculaire a une durée un peu plus considérable. Elle existe environ 0,004* (Bernstein, Untersuchungén p. 64) ; temps, qui se trouve également dans les limites du stade d'inexcitabilité.

2. Afin d'obtenir une excitabilité réflexe, suffisante pour des séries d ezpénences assez longues, un excellent moyen consiste donc à empoisonner l'animal avec des doses minima de strychnine (0,003 à 0,04 m. g.)- D'après mes âzpérienoes disposées de cette manière, je me suis convaincu, que des doses minima de poison ne modidisaient point la durée des secousses réflexes. Gonsult. mes Untersuchungén xur Mechanik der Nerven und NerveneenUren^ 11, p. 9 et suiv. Stuttgart 1876.

'iSS MÉCANIQUE PHYSI0L06IQUB DE LÀ SUBSTANCE NEBVEUSB.

pour permettre d'exécuter rexpérieDce» les deux secousses présentent, mais d'une £açon très-fortement accusée, ces mêmes diiTérences» que nous avons rencontrées, en irritant deux portions du nerf moteur diversement éloignées du muscle (comp. fig. 67). La secousse réflexe a un début exlraordinairement retardé, et elle dure beaucoup plus longtemps. Si on irrite, par exemple, une racine motrice et une racine sensible, naissant toutes deux à égale hauteur et du même côté de la moelle épinière, et si on choisit les deux irritants, afin que les hauteurs des secousses soient égales, les deux courbes nous présentent les tracés dessinés dans la fig. 74. Seulement, il existe ici une difiérence

Fig. 74.

essentielle d'avec les secousses provenant des divers points du nerf moteur ; c'est que, pour donner à la secousse réflexe la hauteur égale, il faut employer un irritant plus fort, et non un irritant plus faible. Les différences dans le parcours de Texcitation sont ici très-insignifiantes ; aussi, elles ne changent pas le caractère de cette dernière, quelle que soit rintensité des irritants choisis. Si les irritants sont énergiques, la hauteur et môme la durée des secousses augmentent, tandis que le temps de IMrritatiou latente diminue. Hais les secousses réflexes les plus faibles sont toujours caractérisées par une durée plus longue et, les plus énergiques, par un début plus tardif ; alors même que Ton compare les secousses les plus faibles avec les plus fortes, et celles-ci avec les secousses directes les plus faibles (1). Le temps, que met l'irritation à passer d'une racine sensible à une racine motrice, est évidemment fourni par la différence de temps existant entre le commencement des deux secousses, de la secousse directe et de la secousse réflexe ; et, comme les racines nerveuses sont très-courtes, une pK)rtion très-minime seulement de ce temps doit être mise sur le compte de la conduction périphérique. Nous appellerons donc simplement cette différence de temps le temps réflexe. Or, pour déterminer ce temps, nous sommes obligés, par suite de la dépendance des irritations latentes vis*

i. Seulement, dans des cas très-rares, l'excitatioû réflexe étant au maximum et Tirritation molrice au minimum, on constate une exception à cette règle {UntertU' chungerif p. 91).

à-yis de Ténergie des irritants, de procéder, comme lors de la mensuration de la vitesse de propagation dans les nerfs périphériques ; en d*aatres termes, il nous faut de nouveau choisir les expériences, où la hauteur des deux secousses est également grande.

Ceci admis, le temps nécessaire à la production du réflexe peut être recherché dans diverses conditions. Le premier cas, et le plus simple, consiste dans la transmission, déjà opérée dans la fig. 74, par une racine sensible à une racine motrice appartenant au même tronc nerveux : nous rappellerons YexdtaHon réflexe du même côté. Le second cas, qui se rattache au précédent, ou Y excitation réflexe transversale y est la propagation de Tirritation par une racine sensible à une racine motrice, qui nsdt à égale hauteur, mais sort du côté opposé de la moelle épinière. Citons enfin, troisièmement, la propagation dans le sens de la hauteur de la moelle épinière ou la condttction en hauteur des réflexes, par exemple la transmission effectuée par la racine sensible d'un nerf du bras à la racine motrice d'un nerf de la jambe. Dans chacun de ces trois cas,le temps réflexe ne dépend pas sensiblement de l'énergie des excitations, n est (comme on devrait s'y attendre) relativement très-faible, lors de l'excitation réflexe du même côté, oh il mesure, dans les circonstances normales 0,008 à 0,015 de seconde (1). Hais, lors de la conduction transversale, il est (ce qu'on n'aurait pas peut-être prévu) relativement plus considérable, que pour la conduction en hauteur. Si on compare le réflexe transversal avec le réflexe du même côté, le retard du premier, par rapport à ce dernier, mesure, en moyenne, 0,004 de seconde. En comparant, avec le réflexe du même côté, le réflexe engendré dans la jambe par l'irritation d'une racine nerveuse sensible du bras, ordinairement le retard est un peu inférieur à 0,004 de seconde (2). Gomme, dans le second cas, l'irritation doit parcourir au moins six ou huit fois plus de chemin, que dans le premier cas, évidemment^ le retard, lors de la conduction transversale, devra être plus considérable, qu'avec la conduction en hauteur. Ceci tient probablement, à ce que la conduction en hauteur est opérée, en majeure partie, par les filets médullaires à direction longitudinale ; tandis que la conduction transversale ddt se faiire, presque entièrement, à travers le réseau ganglionnaire de la substance grise. Ces expériences comparées confirment doue cette conclusion assez vraisemblable, tirée de la longue durée du