SUIT

Semblables au tube médullaire^ dont elles reproduisent les dilatations, toutes les vésicules cérébrales ^nt, dès le commencement, des formations creuses ; et quoique fermées au dehors, elles communiquent ^itre elles, et, en arrière, avec la cavité du tube médullaire. Le développement des deux vésicules accessoires, qui proviennent des vésiculesmère antérieure et postérieure, change ces conditions. Ainsi, le toit de ces dernières vésicules se déchire en deux, dans le sens de la Ion-

Fie. 17. Cerveau do polypteros bichir, d'après Fie. 18. Cerveau et moelle ëpinière de la J. Millier, k Cerreau vu de haut; B de côté ; grenouille, d'après Gegenbaur. k Cerveau

C d'en bas. * Lobes olfactifs, g Cerveau, f Cer- et moelle, vas d'en haut ; B d'en bas a

veau intermédiaire (thalami). i Tubercules bi- Lobes olfactifs, h Cerveau, c Tubercules

jumeaux (lobi oplicl). hc Cervelet, a Moelle bijumeaux. (Entre h et c, on voit, en

allongée, e Hypophyse avec les lobi inferiores. ^, ane partie du cerveau intermédiaire

ol Kerf olfactif, o Nerf opUque. ou thalamus.) i Infundibulum ; au de-

vant de Ini, le croisement des nerfs opti ques. m Moelle épinière ; m son renflement lombaire. / Filet terminal de la moelle épinière. « Fosse rhomboîdale (moelle allongée.)

gueur. Il en résulte deux ouvertures fissurées, placées justement sur la ligne médiane : Tune antérieure, l'autre postérieure, qui font communiquer librement les cavités des vésicules-mère antérieure et postérieure. La fente antérieure du toit divise le cerveau antérieur en ses deux hémisphères et ouvre en haut le cerveau intermédiaire (^fig. 16); tandis que le cerveau moyen, arrêté dans son accroissement, est séparé

Revue GÉiNÉHÂLE. 47

en deax moitiés par un sillon lonsritudinal. La fente postérieure du toit apparaît à Tendroit, oii le tube médullaire passe dans le cerveau (e). Le cerveau postérieur ou le cervelet, qui grandit directement avant cet endroit^ est, au début» complètement séparé en deux moitiés ; mais, plus tard, sa ligne médiane se soude. Par ces deux fentes, des vaisseaux sanguins pénètrent dans les cavités cérébrales ; en apportant les matériaux nécessaires, ils permettent à Taccroissement de se continuer et également aux parois cérébrales de s'épaissir, grâce à la substance nerveuse déposée à Tintérieur.

Le développement, que nous venons d'étudier, correspond essentiellement à l'organisation permanente du cerveau des vertébrés les plus inférieurs, des poissons et des amphibies à peau nue (fig. 17 et 18). La vésicule primitive du cerveau antérieur y est souvent divisée en deux moitiés, à peu près entièrement distinctes, qui sont les deux grands hémisphères ; et ceux-ci ne sont adhérents, que par une petite portion de leur base. La vésicule-mère antérieure ou le cerveau intermédiaire est fendue en deux moitiés symétriques ; celles-ci sont les couches optiques, qui restent soudées par leur base. Le cerveau postérieur ou le cervelet est, la plupart du temps, une lisière étroite, impaire, où toute trace de séparation a disparu. Dans l'arrière-cerveau ou moelle allongée, la déchirure postérieure du toit a produit une dépression rhomboïdale, au-dessous de laquelle, la masse principale de l'organe est restée intacte.

L'organisation du cerveau en ses cinq divisions entraîne simultanément des modifica* ((( \ j j\.V- A tions, dans la forme de la cavité cérébrale, qui représente primitivement une simple dilatation du canal central médullaire. Confor mément à l'organisation de la vésicule cérébrale, cette cavité constitue d'abord trois, puis cinq divisions ; et, par suite de la scissure des hémisphères, sa partie la plus large se partage encore en deux moitiés symétri- ^^^' '^- ^°p* "* tchémttiqoe

. , , j X . 1 1 1 / longitudinale et horizontale du

ques, qui sont les deux ventricules latéraux cerTeaudelagrenonUle AVea-

du cerveau. Si nous prenons ces derniers i"cniw latéraux du cenreau.

\ ., , . . . * CaTite du cerrean intermé-

COmme pomt de départ, les diverses divisions diaire (troisième Tentneule).

de la cavité centrale offrent la connexion sui- X^-SJJ^/^. i;î:r«r«';.; vante (fig. 19). Les ventricules latéraux du uniswuit le s* et le a* veotri-

/,x .... , . IV cnles. r Fosse rhomboïdale on

cerveau (/»), qui ordinairement sont COmplè- quatrième ventricule, e Canal

tement distincts l'un de l'autre, débouchent ««»^ ^« "* «"^"^ ^p^"*^

dans la cavité de leur vésicule-mère^ sorte d'espace fissuré (z), situé entre les couches optiques et ouvert eu haut par la déchirure antérieure du toit. En comptant d'avant en arrière» cet espace, nommé le troisième ventricule^ conduit dans la cavité du cerveau moyen (m). Cette cavité, chez les mammifères, se rapetisse tellement que, sous forme de canal étroit ou aqueduc de Sylvius^ qui passe sous les tubercules quadrijumeauK, elle unit le troisième ventricule à la cavité de l'arrièrecerveau. Déjà, chez les oiseaux, le canal prend de l'extension, grâce aux prolongements, qu'il envoie dans les tubercules bijumeaux constituant le cerveau moyen ; et, chez les vertébrés inférieurs, cette paire de tubercules présente des espaces creux, assez larges, qui communiquent avec la cavité centrale. Le cerveau postérieur et l'arrièrecerveau, qui résultent de la troisième vésicule cérébrale, ont, primitivement, chacun, leur espace creux particulier. Puisque le cerveau postérieur ou le cervelet repose sur Tarrière-cerveau, à l'endroit, où ce dernier confine au cerveau moyen, comme une vésicule qui se voûte en arrière, le canal de Sylvius, à son extrémité postérieure, se divise donc en deux branches : l'une se dirige en haut et conduit dans la cavité du cervelet, l'autre débouche directement dans la cavité de l'arrière-cerveau ou moelle allongée (fig. 20). Cette dernière cavité (si on

FiG. tO. Coape médiane et perpendiculaire da cerveaa d'une torlae (A) et d'on oisetta {B), d'après Bojanns et Stieda. / Hémisphère- ol ^>rf olfaclir; o optique, c Commissure antérfeore. /// Tobercoles bijnmeaox ; en B, on aperçoit senlemenl la plaque médullaire, qui réunit les deux tubercules bijumeaux et qui, en A, est désignée par la lettre a h Hypophyse. IK Cerrelet. V Noëlle allongée. Derrière la commissure antérieure se trouve le 3* ventricule, qui, tous la plaque médullaire des tubercules bijumeaux, passe dans l'aqueduc de Sylvius ; ce dernier, à son extrémité postérieure, gagne en bant la cavité dn cervelet, et, en bas, le A* ventricule.

délaisse l'aqueduc de Sylvius, pour compter d'avant en arrière) est le quatrième espace creux du cerveau, le quatrième ventricule, ou bien, à cause de sa configuration spéciale, la fosse rhomboïdale (r fig. 19). Le quatrième ventricule n'est plus une cavité, mais une fosse, car la déchirure postérieure du toit le met complètement à découvert. Au

HËVUE GÉNÉRALE.

point, où cette fosse se termine, à son extrémité postérieure, elle passe directement dans le canal centra] de la moelle épinière. Chez les mammifères, la masse de moelle, qui remplit la vésicule du cerveau postérieur, fait disparaître entièrement la cavité du cervelet. Par conséquent, les ventricules latéraux, le troisième ventricule, Taqueduc de Sylvius et le quatrième ventricule, constituent ici le système complet des cavités cérébrales. Les vertébrés inférieurs ont encore en partage les cavités des couches optiques, qui sont des dilatations du troisième ventricule, les cavités des tubercules bijumeaux, sorte de prolongement de Taqueduc de Sylvius, et la cavité du cervelet, cette annexe de la fosse rhomboïdale. Généralement^ dans les derniers ordres des vertébrés, les cavités principales et secondaires sont plus spacieuses, relativement à la masse du cerveau, et se rapprochent donc davantage de rétat embryonnaire. Cependant, sous ce rapport, les différentes divisions cérébrales ne se comportent pas également dans les diverses classes d'animaux. Les hémisphères du cerveau et le cervelet des poissons sont remplis de masse nerveuse, et deviennent des formations solides, compactes, qui, par suite de l'arrêt prématuré de leur croissance, atteignent seulement une faible grosseur. Les amphibies ont les deux ventricules latéraux; mais leur cervelet est, la plupart du temps, compacte» Le cervelet des reptiles et des oiseaux , ^^ est une vaste cavité, qui disparait de nouveau chez les mammifères. De même, chez ces derniers animaux, les cavités latérales du cerveau moyen, des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux sont fermées. Cependant, elles persistent non seulement chez tous les vertébrés inférieurs, depuis les poissons en remontant jusqu'aux oiseaux, mais, même sur leur fond, s'élèvent des éminenres grises (fig. 21), analogues de forme à celles du corps strié, qui apparaissent dans les ventricules latéraux du cerveau des oiseaux et des mammifères.

Dans la moelle épinière, comme dans le cerveau, le développement de la masse nerveuse cérébrale émane des cellules, qui composent les parois des espaces creux primitifs. Plusieurs de ces cellules conservent le caractère, qui est particulier aux cellules de déve-

WUSDT.

Fig. 21. Conpe IransTersale da cerveau d'on poisson (jrados loU), dans la région des tnbercnles bijumeanx. Grossissement d'après Stieda d Toit des tnbereoles bijameanx ; v leor cavité; iit éminencejrrisedeleor plancher (loms semi-circnlaris HallerO. a Aqnedac de Sylvins.

/i Lobi infeiorcs. A Hypophyse.

Pins en avant, les cavités des tubercules bijnmpanx et dn canal sylvien (a) iébonchent ensemble dans le 3" ventricule; d'antres prolongements de ce ventricnle conduisent dans les lobi inferiores.

loppement du tissu conjonciif et sécrètent» par conséquent, la substance intermédiaire amorphe ou névroglie. D'autres deviennent des cellules ganglionnaires et émettent des prolongements, qui se convertissent en filets nerveux. Dans la moelle épinière, les filets rayonnent principalement vers la périphérie, de façon que la substance grise est concentrée autour du canal central et revêtue extérieurement par la masse blanche médullaire. Le cerveau ne présente essentiellement cette disposition, que dans les divisions cérébrales, engendrées par les trois vésicules-mère. Quant aux formations résultant des vésicules secondaires, les cellules ganglionnaires restent collées aux parois, et les filets, auxquels elles s'unissent, se dirigent vers Tintérieur des cavités. Seulement, dans le tronc cérébral, par conséquent dans la moelle allongée, les tubercules quadrijumeaux et les couches optiques, une plaque grise entoure les prolongements du canal central et est environnée de masse blanche médullaire ; mais la moelle du manteau cérébral est couverte extérieurement d'une enveloppe grise. C'est ainsi, qu'ont pris naissance deux formations de substance grise : l'une, le gris cavitaire (Hôhlengrau) appartient à la moelle épinière et au tronc cérébral ; l'autre, le gris cortical (Rindengrau), au manteau cérébral. La première de ces formations subit encore, dans le cerveau, d'autres modifications. Déjà, à la partie la plus élevée de la moelle épinière, la substance grise est interrompue par des masses blanches médullaires, puisque divers faisceaux des cordons de la moelle épinière ne gardent plus régulièrement leur position, à la périphérie de la substance grise. Dans la moelle allongée, ce fait est très-marqué; car^ il n'y a qu'une portion relativement faible de la masse grise, recouvrant, comme d'une plaque, le plancher de la fosse rhomboïdale, qui conserve la disposition primitive autour du canal central; la plus grande partie est séparée en divers foyers par des filets blancs médullaires, qui sont intermédiaires. Ces agglomérations de substance grise, qui sont entourées de moelle, portent ordinairement le nom de noyaux gris. Voici quelle est l'origine d'une modification essentielle, qu'éprouve le gris central de la moelle épinière à son passage dans le cerveau : de ce gris central se sépare, grâce à l'interposition de masses blanches médullaires, une autre formation de substance grise, que nous appellerons formation nucléaire ou gris nucléaire (gris ganglionnaire). La formation nucléaire est située entre le gris cavitaire et cortical (1).

t. Arnold {Handbuch der Anatomie II, p. 641) et Huschke (Schàdêl, Hirn und

REVUE GÉNÉRALE. p|

a TOUS comptons à partir de la cavité centrale, nous rencontrons d'abord le gris cavitaire, la substance blanche médullaire, la formation nucléaire, encore la moelle et, enfin, le gris cortical.

La cause immédiate de l'apparition des noyaux isolés, formés de substance grise, doit, probablement, être attribuée à la présence des nerfs, qui s'unissent d'une façon multiple entre eux et avec les points d'ongine des nerfs, qui émergent plus bas de la moelle épinière Nécessairement, les anastomoses de ce genre compliquent davantage le trajet dw filets nerveux. Tandis que la substance grise, indispensable à rétablissement de cette union, devient plus considérable, en même temps les faisceaux de filets anastomotiques ne trouvent plus, à sa périphérie, de place sniBsante : ainsi, une portion de la masse grise est seulement disposée autour de la cavité centrale; le restant se dissocie et se convertit en formation nucléaire. La masse grise centrale constitue de cette manière divers foyers; et, en même temps, ces parties centrales, qui servent de points directs d'origine aux nerfs, seséparent nettement d'autres parties, destinées exclusivement à anastomoser les filets qui sortis des points d'origine les plus divers, se dirigent vers le centre. Ces premières agglomérations de substance grise, d'où proviennent directement les filets nerveux périphériques, sont les noyaux nerveux; et les secondes, qui doivent unir et rassembler les filets à direction centrale, les noyaux ganglionnaires. Le motif de cette dernière désignation, c'est que chez les vertébrés supérieurs, la moelle s'accumule, autour de quelques uns de ces noyaux, en a^tlomérations particulières, séparées partiellement du restant de la masse du cerveau. Ces a^lomérations, avec les noyaux gris, qu'elles enveloppent, sont les gangUons cérébraux. Quelques divisions cérébrales primitives, ainsi qu'une grande partie de leur masse, deviennent des gangUons cérébraux de ce genre ; on comprend ordinairement sous ce nom les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux. D'autres ganglions cérébraux ne correspondent pas aux divisions cérébrales primitives ; ils ont, pour origine, la dissémination des noyaux gris dans le plancher médullaire des cavités cérébrales et donnent lieu également à des saillies tubériformes : telles sont les émlnences qui, chez la plupart des vertébrés, à l'exception des mam-

Stele, p. 131} distinguent deux formation» de substance prise : la tubstanee nuanure et eorUeale. Meynert (Slrirker'i Gewebelehre,p.696) admetquatre formations : les gns caTitaire, ranplionnaire, cortical et cérébeUeux. Il serait pins convenable de raiwrer 1 ëcorce dn cervelet dans la fortnalion corticale, et, ses noyaux gris, dans la formation nncléaire.

Si DÉVELOPPEMENT DE FORME DES CENTRES NERVEUX.

mifèreSy se trouvent dans les cavités des tubercules bijumeaux, et les corps striés, qui siègent dans les ventricules latéraux des vertébrés supérieurs. D'ailleurs, la moelle du cerveau présente des agglomérations grises, qui n'oflfrent pas à l'oeil de saillies extérieures ; cependant» à cause de leur rapport avec les filets médullaires, on doit les ranger dans les noyaux ganglionnaires.

La troisième formation de substance grise, le gris cortical ne peut pas avoir pour origine le revêtement primitif du tube médullaire. Car, l'écorce du cerveau antérieur et du cervelet provient des parois des deux vésicules du manteau, qui s'unissent ultérieurement aux filets médullaires de la couronne de Reil. Donc, les cellules, qui composent ces parois, n'envoient pas, ce semble, dès le commencement, des prolongements de filets vers la périphérie, ainsi que le font les cellules des parois du tube médullaire et de ses prolongements dans le tronc cérébral ; mais, elles s'unissent vers le centre aux filets du noyau médullaire, qui rayonnent dans leur intérieur. Peut-être reçoivent-elles ces filets de la même manière, que les cellules se comportent à l'égard de ces derniers, dans les formations terminales périphériques, les organes sensoriels, les muscles et les glandes. Les cellules de l'écorce cérébrale, qui sont, en un certain- sens, pour le physiologiste, une image réfléchie de la périphérie du corps, paraissent, même au point de vue génétique, être une surface terminale opposée aux organes périphériques ; et, dans cette surface, les filets, provenant des formations nucléaires grises, s'y rendraient de la même façon, que dans ces organes périphériques. Vers les deux surfaces terminales, périphérique et centrale, les voies conductrices rayonnent dans une direction divergente, à partir du centre proprement dit du système nerveux, des masses grises des formations cavitaire et nucléaire (1).

i. Sur le cerveau antérieur des classes les plus inférieures des vertébrés, des

goissons et des amphibies, le revêtement gris cortical présente d'ailleurs une conguration, qui semble établir un passage de la formation nucléaire à la formation corticale ^ car, la masse totale des hémisphères est parcourue par la substance grise, qm très-souvent, vers la surface, se condense en couche plus épaisse et parfois est plus clair-semée, attendu que la plupart des cellules nerveuses sont disposées par couches k Tintérieur (Stieda, Zeitschr. fur wissensch. Zoologie, vol. 18, p. 46, vol. 20.. p. 806 et planche XVHI, fig. 24). L'hémisphère compacte ou légèrement creux des amphibies a une structure analogue à celle de ces ganglions, qui font saillie sur le plancher des cavités cérébrales. L'opinion des anciens aikato> mistes, qui voyaient dans les hémisphères compactes des poissons les analogues des corps striés, trouve une certaine justification dans ces rapports de structure. Au point de vue génétique, ces hémisphèrds correspondent évl(}emment aux corps striés et aux hémisphères : leur substance grise centrale devra être assimilée aux

RRVUE GÉNÉRALE. 53

Le développement, que nous avons étudié jusqu'ici, se lie réciproquement et simultanément, chez tous les vertébrés, aux changements de position accomplis par les divisions primitives du cerveau. Ces diajigements ont pour résultat d'infléchir en avant le cerveau, tout entier et de donner aux divers segments du cerveau-mère une situation mutuellement inclinée. Insignifiante dans les classes les plus inférieures, cette incurvation^ dans les ordres supérieurs des mammifères, approche de plus en plus de la flexion rectangulaire (comp. Fig. 16). En outre, la forme du cerveau se modifie, parce que les divers segments de cet organe, surtout le cerveau antérieur et postérieur, masquent les autres par leur accroissement considérable. On distingue trois incurvations du système nerveux central : la première correspond au lieu de passage de la moelle épinière dans le cerveau; la deuxième siège au cerveau postérieur ; la troisième, au cerveau moyen (Fig. 22). Le degré de force de ces incurvations est spécialement déterminé par la croissance du cerveau anté- ^ rieur ; donc, la flexion de la tète est presque corrélative à l'évolution de cette partie cérébrale (i). Aux débuts du développement, le cerveau antérieur de tous les vertébrés est situé avant les autres divisions cérébrales, mais ne les recouvre pas. Or, ce segment cérébral arrive à déborder les autres par son accroissement; et, comme son extension en Fie. m. voe utëraie da

, ,.^ iw X • 1 • cerTeau d'an embryon

avant rencontre des difficultés, toujours plus consi- humain de trois mois, dérables, par suite de l'adhérence solide de Tem- d'»prè« Kôiuker. AHé-

^ \ , , . . . A j . misphere. m Cerveau

bryon à la vésicule germmative, ce segment doit, moyen (tubercules quaen se développant en arrière, recouvrir, sous forme ?eL;;,™ïï",ieauSj2" de voûte, d'abord les cerveaux intermédiaire, ensuite moyen et, enfin, le cervelet lui-même. Dans ce cas, le cerveau antérieur suit en même temps la courbure de la tête, puisqu'il s'infléchit avec sa pariie la plus reculée, qui couvre les cerveaux moyen et postérieur. La croissance de l'hémisphère est d'autant plus énergique, que la pariie infléchie s'étend davantage en arrière, vers le point, où a débuté son accroissement ; et plus, l'arc, décrit autour du cerveau intermédiaire, se rapproche par conséquent d'un cercle pariait. C'est

corps strié», et, Tamas pris, plos sDperiîciel, à Técorce. (Pour l'interprétation des parties du cerveau des poissons, voirStieda. ibid. vol. 18, p. 60.)

î. Compar. Rathke, Entwicklungsgeschichie der Natter, p. 34 et suiv. — His, UfUersuehungen ûber die erste Anlage des Wirbelthieres, p. J«9, 133.

ainsi, qu'à Tendroit, où rhémisphère repose sur le cerveau intermédiaire, comme sur sa partie-mère, apparait une excavation, la /b^^e de SylvitÂS (Fig.22). Lorsque l'arc, décrit par l'accroissement, se ferme presque entièrement, par exemple dans les cerveaux complètement développés des mammifères, cette fosse devient une fente étroite et profonde.

Le recouvrement du tronc cérébral par le cerveau antérieur entraîne nécessairement une transformation dans les ventricules latéraux. Ces ventricules, qui primitivement correspondaient à la forme de la vésicule des hémisphères, ressemblent à une -sphère creuse, se prolongent en arrière, ensuite en bas et en avant, dès que Tare de la convexité des hémisphères revient de nouveau, vers son point de départ. Alors, la paroi

externe du ventricule latéral croit plus rapidement, que sa paroi interne ou médiane, qui entoure le tronc cérébral.

Cette paroi médiane offre une fissure, dont la direction est primitivement verticale :

la fente de Monro (a Fig. 83), qui fait communiquer les ventricules latéraux avec la cavité du cerveau intermédiaire ou troisième ventricule. Au devant de cette fente,

PiG. 23. Accroisiement da cerreaa antëriear hamain, IcS deux vésicules dcS hémivu par son côté médian. Coupe mi-schématiqae, d'à- cnUX^^ „^«* „^, jy près Fr. Schmidl. 1 Embry^ de 6 semaines ; 3 de ^phères SOUt SOudécS par Une ; 3 de 10 sem.; 4 de 16 sem. a Fente de lamelle médullaire Ibd). Tan- I *à dsa lamelle terminale antérienre. c j. , f, .

dis que le cerveau antérieur recouvre/x)mmed'unevoûte, les autres parties cérébrales, la fente de Monro avec sa lamelle terminale antérieure Dans le cerveau adulte, cette fente ressemble donc à un arc, qui ceindrait le cerveau intermédiaire et répéterait la forme de l'arc des hémisphères. D'ailleurs, elle se ferme bientôt à sa partie postérieure ; la portion la plus antérieure reste seule ouverte et laisse passer les prolongements des vaisseaux, qui vont du troisième ventricule dans les ventricules latéraux. L'extrémité la plus inférieure

8 semaines;

Monro ; de p a a sa lameiie terminale antérieure, c Pédoncale cérébral, e Lobe Inférlear des hémisphères. i Limitation postérieure de la fente de Monro. k Commissare antérieure, g Corps calleux, h Arc marginal ; h' sa parUe antérieure; h' sa partie postérieure. / Sillon longitudinal de la Tésicule des hémisphères ; il limite la circooToIntion arquée, n Lobe olfactif.

suit ce mouvement.

MOBLLE ÉPINIÈRB. 55

de la lamelle terminale blanche» qui est sitnée avant cette partie antérieure, devient la commissure antérieure du cerveau (h) ; le restant, qui suit également la voussure ou convexité des hémisphères, est l'ébauche de la voûte. Immédiatement au dessus de la voûte, les deux hémisphères sont unis par une forte bande médullaire transversale, nommée le corps calleux ou la grande commissure (g), La partie de la paroi médiane des hémisphères^ placée sur le corps calleux, décrit aussi un arc, qui est séparé de son entourage par un sillon particulier (/f ) : telle est l'origine de Yarc marginal (A), qui est concentrique à la voûte ; son segment antérieur'(A') devient la circonvolution arquée^ et le postérieur (A'O constitue une formation, qui est connexe à cette circonvolution arquée, fait saillie du côté médian dans les ventricules latéraux et s'appelle la corne (TAmmon. La description détaillée de ces formations, qui sont complètement développées dans le cerveau des mammifères, sera reprise tout à l'heure, lorsque nous examinerons spécialement les diverses parties du système nerveux central.

Pour entreprendre actuellement cette étude, nous suivrons le plus possible la voie génétique, que nous avons employée jusqu'ici, et nous prendrons, spécialement pour base, la morphologie du cerveau humain.

S. — Moeue épinière.

Le tube médullaire, qui forme la moelle épinière, est primitivement un canal, plein de liquide, dont la paroi interne est tapissée de cellules de développement. Celles-ci croissent et se multiplient ; quelques unes ont le caractère de cellules du tissu conjonctif et fournissent une substance intercellulaire amorphe ; d^autres deviennent des cellules nerveuses, car elles émettent des prolongements, qui se convertissent directement en filets des nerfs périphériques ou qui continuent à se diviser, à se résoudre en un réseau de filets terminaux ; et, probablement dans ce réseau, les filets nerveux centraux et périphériques ont leurs racines. Tous ces filets naissent particulièrement vers la périphérie du tube médullaire, mais les formations cellulaires se rapprochent du centre de la cavité (Fig. 24). Conformément à la symétrie bilatérale de l'ébauche du corps, dès le commencement, les cellules nerveuses et les nerfs, auxquels elles donnent naissance à droite et à gauche, se réunissent en groupes symétriques. D'après l'union des

nerfs avec deux parties différentes de l'ébauche germinale, chacun de ces groupes se sépare de nouveau en deux subdivisions. Ces cellules et ces filets, qui s'unissent au feuillet des cornes, à l'ébauche primitive des organes sensoriels et du revêtement sensible du corps, constituent

un groupe postérieur, rapproché, par sa situation, des formations germinales, qui leur sont assignées.

Hais ces éléments nerveux, qui se rendent aux muscles striés, se réunissent et donnent lieu à un groupe antérieur,correspondant à la plaque animale musculaire. C'est ainsi, que la substance grise, formée par le rapprochement , l'association des cellules» apparaît à droite et à gauche, sous l'aspect d'une colonne postérieure et d'une colonne antérieure, environnées circulairement par la substance blanche ou médullaire. D'après la forme des coupes,qui résultent des sections transversales de ces colonnes, celles-ci portent le nom de cornes postérieures et de cornes antérieures.

La corne postérieure de chaque côté s'unit, par son milieu, avec la corne antérieure. De même, les racines nerveuses émergentes se disposent de chaque côté, en deux séries : en racines postérieures ou sensibles et antérieures ou motrices (Fig. 24 e et f). Par suite de ces rapports d'accroissement, la cavité centrale ressemble d'abord à un rhombe, qui se prolonge en avant et en arrière, sous forme d'une fente (c m). Bientôt, la fente postérieure s'obture à peu près entièrement ; l'antérieure est plus distincte, et fermée par des filets nerveux qui, passant d'un côté de la moelle à l'autre côté, constituent la commissure antérieure ou blanche. Celle-ci, qui au début est située près de la surface antérieure (Fig. 24 h), avance graduellement dans la profondeur (Fig. 25 k). Derrière cette commissure persiste le restant de la cavité centrale : c'est un canal extrêmement étroit ou canal central de la moelle épinière, autour duquel s'unissent les deux am^s de substance

Fig. 24 . Section iransTerKale de la moelle épinière embryonnaire de la brebis (d'aprèi Bidder et Kapffer). c m La cavité centrale, en Toie de se fermer; e son épithéliom. a La substance grise, qni occnpe encore presque tonte la section transversale de la moelle épinière. b Point d'origine des racines antérieures f. e Ganglion spinal avec la racine postérieure, qni en provient, m Ebauche des cordons antérieur et latéral, n Ebauche du cordon postérieur, h Commissure aotérienre. g Enveloppe du ganglion spinal et de la moelle épinière. d Ebauche de la colonne vertébrale.

MOELLE ÉPINIÈnE.

grise (c Fig. 25). Les fentes antérieure et postérieure divisent la moelle épinière en deux moitiés symétriques, et les racines nerveuses émergentes séparent chacune de ces moitiés en trois cordons (9, h, i Fig. 25). Le cordon postérieur est situé entre ]a fente médiane postérieure et la série des racines postérieures; lecordon antérieur, entre la fente médiane antérieure et la série des racines antérieures ; et le cordon huerai s'élève entre les deux séries de racines. Dans ces cordons médullaires, le tra- h jet des filets nerveux est, en grande partie, vertical et suit la direction de Taxe longitudinal de la moelle épinière.

Seulement, le fond de la scissure médiane antérieure est occupé par les filets de croisement déjà mentionnés, à marche horizontale et oblique, qui forment la commissure antérieure; de même, près des racines nerveuses, qui pénètrent dans la moelle épinière, apparaissent des filets horizontaux et obliques, sorte de prolongements directs de ces racines dans la moelle. Les cornes grises ont une configuration différente ; les antérieures sont plus larges et plus courtes; les postérieures, plus longues et plus grêles. Les premières possèdent une quantité de grandes cellules ganglionnaires multipolaires; les secondes n'ont guère que des cellules plus petites, et la majeure partie des cornes postérieures est constituée par une névroglle amorphe, analogue à la substance intercellulaire du tissu conjonctif. Grâce à cette disposition et à un certahi nombre de filets délicats, qui les traversent, les cornes postérieures ont un aspecliirès-brillant, vers leur circonférence extérieure : cette région est la substance gélatineitse {f). Au-dedans de cette région (en e)y on aperçoit, des deux côtés, en un point qui correspond à un amas de

KiG. i5. Coap« Iransrersale de U moelle épinière do veaa, d'après A. Ecker. a Sclware loogitodiDale antérieare ; ^ postérieure, e Canal central. 4 Cornes antérieure ; e postérieure, f Substance gélatlneote, à la périphérie de la corne poetérieore. g Cordons an* térienr ; h latéral ; t postérieur. Les faisceaux des racines des cordons aotérienr et poetérieor. qui se dirigent transversalement vers la substance grise, sont clairs; les conpes transversales des filets, à marche Terticale ascendante, paraissent sombres, k Commis* sore antérieure ; / postérieure.

cellules ganglionnaires rondes, une colonne plus compacte, de substance grisâtre : I^^ colonnes de Clarke. Les points de la moelle, qui servent ainsi d'origine directe aux racines postérieures, semblent moins pourvus de cellules nerveuses, que les points affectés aux racines antérieures ; mais, dans le premier cas, une couche de cellules ganglionnaires remarquables est intercalée dans le parcours des filets nerveux, après leur sortie de la moelle, et forme les ganglions 5pinaitx des racines postérieures {e Fig. 24). Les cordons postérieurs ne sont pas, comme les antérieurs, réunis par des filets blancs médullaires; au contraire, des filets délicats vont dans la substance grise, derrière le canal central, passent d'une corne postérieure à Tautre et constituent la commissure postérieure ou grise (l Fig. 25). Des filets gris, analogues, entourent le canal central, dont l'intérieur e^t recouvert d'une simple couche d'épithélium cylindrique. Quelques rares cellules de développement, qui tapissaient primitivement la cavité du tube médullaire, ont contribué au revêtement de l'intérieur de ce canal.

Tant que le développement des organes centraux est borné à la formation de la moelle épinière, l'organisation tout entière présente une certaine uniformité. Comme, dans toute la longueur de la moelle épinière se répètent le même groupement des parties élémentaires et la même loi d'origine pour les filets nerveux; de même, les surfaces sensibles, les appareils moteurs, qui sont commandés par cet organe central doivent être soumis à la même uniformité, quant h leur irradiation et leur développement.En effet, lorsque chez l'embryon, le système nerveux central ne se compose, à un moment donné, que du tube médullaire, nul organe sensoriel supérieur n'a encore pris naissance, les ébauches de la surface sensible du corps et de l'appareil moteur sont uniformément réparties autour de l'axe central ; seulement, le point, oii apparaissent des masses nerveuses, plus fortes, destinées aux extrémités postérieures est déjà indiqué, de bonne heure, par un élargissement de la fente primitive ou sinus rhomboîdal, qui constitue plus tard le renflement lombaire. Il se produit aussi, ultérieurement, un épaississement analogue, quoique plus faible, du tube médullaire; il siège au lieu de sortie des nerfe affectés aux extrémités antérieures: c'est le renflement cervical (1).

1. Chez les oiseaux, le sinus rhomboîdal n'est pas, durant tonte leur yfe. fermé par la masse nerveuse. 11 rngte donc, comme une fosse ouverte en arrière et rassemble à ce prolongement du canal central dans la moelle allongée, que Ton voit chez tous les vertébrés, c'est-à-dire k la fosse rhomboldale.