Voira ce èujfit h\ cîiaji. V

134 PAHCOUHS DES VOliilS NEUVËUSËS GONUUCTIUGES.

elles rayounent de sa face supérieure vers Técorce, où elles s'y terminent. De récorce naissent alors des fibres transversales, qui croisent les irradiations plus longitudinales du corps strié, afin de se rassembler dans les puissants bras du pont. De l'intérieur des noyaux dentés proviennent enfin ces faisceaux, qui passent dans les prolongements du cervelet, pour se rendre au cerveau. Existe-t-il une union de filets entre le noyau denté et Fécorce ? ce n'esLpas démontré. Cependant, cette jonction parait probable. Elle occuperait, avec les irradiations des corps striés et des processus ad pontem, les parties extérieures de la moelle, tandis que les parties les plus internes sont formées par les prolongements, qui vont au cerveau (1). Par conséquent, les fibres, venues de la moelle allongée et passant à travers les pédoncules cérébelleux inférieurs, se termineraient probablement toutes dans Fécorce. De celle-ci émanent alors deux systèmes de fibres : le premier se rend directement dans les bras du pont ou processus ad pontem ; le second semble unir Fécorce au noyau denté, et de ce dernier naissent les filets ascendants verticaux des pédoncules cérébelleux* supérieurs ou bras d'union. Ceux-ci se dirigent en haut avec les prolongements des cordons de la moelle épinière ; dès ce point, leur convergence est telle, qu'en avant de l'extrémité supérieure du pont de Yarole, ils atteignent la ligne médiane et opèrent un croisement. Outre le système de filets afférents et efférents, divisé ainsi en deux segments, il y a encore d'autres irradiations de filets, qui évidemment unissent entre eux soit des territoires corticaux plus éloignés, soit des territoires plus rapprochés : les premières pénètrent en partie dans le vermis, d'un côté à Fautre côté.

La continuation du trajet des voies, allant du cervelet au cerveau, que nous voulons intercaler ici, est très-imparfaitement connue. La voie, qui se poursuit dans les bras du pont, semble, à la partie antérieure du pont de Yarole, se terminer dans des masses grises; de celles-ci proviennent de nouveaux filets verticaux ascendants, qui cheminent dans là^pied du pédoncule cérébral et peuvent être suivis, en partie, dans les ganglions antérieurs cérébraux (noyaux lenticulaires et corps striés) ; quelques tractus iraient, peut-être, directement aux portions antérieures de Fécorce cérébrale. Les lileis, rassemblés dans

r .vi noyau

Siilliufz. (Meyuert, loc cit. p. 797).

VOIEî> CONOUCTKIOES DU CEKVELET. i;^o

les pédoncules cérébelleux supérieurs ou bras d'union^ se joignent à la calotte du pédoncule cérébral et semblent se terminer définitivement dans le noyau rouge de la calotte {h b fig. 33). Nous ignorons la continuation de leur parcours. La situation du noyau rouge et le tractus de divers faisceaux médullaires, dont il est entouré, autorisent à croire, que ce ganglion est uni partiellement à la couche optique. On présume donc, que les filets des bras d'union s'irradient en partie dans la couche optique; les autres passeraient dans la capsule interne du noyau lenticulaire, et de là arriveraient, par la couronne de Reil, à l'écorce cérébrale (J). Le vélum medullare superius (v m fig. 27) se rattache, dès le début de son trajet, aux bras d'union. 11 complète probablement les unions du cervelet avec les ganglions cérébraux, car il établit une conduction allant aux tubercules quadrijumeaux (2).

D'après ces résultats de l'examen anatomique, malheureusement non encore confirmés i>ar les recherches physiologiques, le cervelet est un carrefour très-complexe de voies conductrices. Si celles-ci sont regardées comme une conduction latérale, intercalée entre la moelle épinière et le cerveau dans la conduction directe, produite immédiatement par la moelle allongée et le pont de Yarole, l'embranchement inférieur de cette voie latérale est relativement le plus connu : il contient des filets sensoriels des cordons postérieur et latéral, mais sans mélange aucun de filets moteurs. La branche supérieure, au contraire, semble, à cause de la masse prépondérante des bras du pont, s'unir principalement aux ganglions cérébraux antérieurs (noyaux lenticulaires et corps striés); nous verrons plus tard, que des voies motrices se réunissent dans ces ganglions. En même temps, les péxioncules cérébelleux supérieurs et le vélum medullare superius opèrent leur union avec les ganglions cérébraux postérieurs (thalamus et tubercules quadrijumeaux), où se rencontrent aussi des voies sensorielles et motrices. Nous ne savons pas, s'il existe des conductions directes jusqu'à Técorce cérébrale, et dans quelle étendue elles ont lieu. D'après tout ce qui vient d'être dit, certainement les masses giises du cervelet contiennent des systèmes de filets, ayant un rôle fonctionnel diflférent; et, spécialement dans cet organe, des voies sensorielles sont unies, pour la conduction, avec des appareils du genre de ceux du cerveau, dans lesquels

1 Forel, Archiv f. Psychiatrie , Vil, p. 425.

2. Par conséquent, le»» bras d'union ont été appelés à tort « processue ad corpora guadriseminn > : nom, qui leur est encore souvent donné. Consultez Meynert, toc, ciL p. 757.

I ÎO PAIICUUHS DES VOIES NEHVEUSES CONDUCTHICES,

de nombreuses voies motrices se joignent ensemble, pour exercer une a(*tion coordonnée; ou bien, ces appareils, recevant, à l'égal de la substance grise de la moelle épinière, des filets de fonction différente, jouent, probablement, le rôle de centres réflexes compliqués.

Cette manière de concevoir le rôle fonctionnel différent des conductions, que l'on rencontre dans le cervelet, est assurément encore trèsimparfaite : mais elle trouve un certain appui dans la structure de

^M; Si. Neciioa irausvenjale de lécorce da cervelet hnmain, d'aprèi Meynert. la Partie eilerne .1'^ la couchp KHse. ih Partie interne de relie couche avec les cellnlet à fhseao et les fileU. y (.oache des relUilSK de Purkinje. s Couche nucléaire, m Bande médallaire.

Vécorce cérébelleuse. Cette ëcorce se compose de deux couches : l'une externe, purement grise ; et l'autre interne, couleur rouge-brun. Elles sont séparées l'une de Tautre par une couche intermédiaire, plus claire. La couche externe est formée par une névroglie finement nucléée, où quelques rares gros noyaux sont disséminés (fig. 54, i a), La partie la plus interne de cpile couche de névroglie est constituée par des filets transversaux ti contient de nombreuses cellules fusiformes, également

VOIES œNDUCTRlCËS DU CtRVELET. 137

disposées en travers ( ^ fr). Dans la couche interne, au contraire, on remarque des cellules rondes, ayant le volume et la composition des corpuscules lymphatiques ; elles sont serrées les unes contre les autres ; leur rôle est encore inconnu (s) (1). Une frange claire, la bande médullaire ("m), composée de fines fibrilles transversales, parsemées de rares noyaux, sépare cette couche de la moelle du cervelet. Dans la couche limite claire, entre la névroglie et la couche brune nucléée, est répandue une série d'éléments formateurs, caractéristiques de Fécorce cérébelleuse : ce sont des cellules nerveuses spéciales ou cellules de Purkinje {»). Elles ont une forme bipolaire remarquable. Leur extrémité, dirigée vers la surface de Fécorce, porte un puissant prolongement rameux, d'où partent de larges filets qui se divisent plusieurs fois, cheminent vers la couche grise corticale et s'y terminent avec leurs plus fines ramifications. L'extrémité de ces cellules, tournée à 'intérieur vers le noyau médullaire du cervelet, finit soudain par un mince prolongement, qui se convertit en un filet nerveux ti'ès-gréle. Évidemment, la cellule, du c6té où elle envoie le prolongement large ramifié, est analogue à l'une des grandes cellules des cornes antérieures de la moelle épiniëre ; mais l'extrémité interne, délicatement amincie en pointe, ressemble davantage à une cellule de la substance grise des cornes postérieures ou des ganglions spinaux. Si les cellules de Técorce cérébelleuse devaient être les lieux de jonction de filets, ayant une fonction difiérente, on pourrait faire les conjectures suivantes : le pAle interne reçoit le filet sensoriel provenant de la périphérie ; le pôle externe envoie des filets, qui, après s'être anastomosés et rapprochés de la surface de l'écorce, changent de direction, pour se rassembler dans les processus ad pontem (2).

t. Consulter à ce sujet Gerlach, Mikroskopiêche Studien, Erlangeu 1858, p. 8. — HadUcb, Archiv f. mikrosk. Anat, VI, p. ÏOI. — Henle et Merkel, ZUchr. f. rat. Med. 3« série, vol. XXXIV, p. 49. — BoU, Archiv f. Psychiatrie, IV, p. 77.

2. A cet éffard, Tinflexioa des proloagementd externes des cellules est encore contestée. Hadlich {Archiv f, tmkrosk, Anat, VI. p. 196) et Obersteiner {Allg. Zttehr, f. Psychiatrie 1870, p. 94) décrivent cette inflexion. Pour Henle, les fileU infléchis seraient des flbres, appartenant à la charpente du tissu conjonctif (Ner* venlehre, p. 833). D'après les découvertes de Koschewnikoff (Archiv f, mikrosk. Anat, V, p. 332), le prolongement interne des cellules de Purkinje passe directevient dans un filet nerveux à myéline : il partage donc absolument la propriété d'an prolongement de l'axe. Selon Boll, le prolongement externe se résout en un réseau de filets nerveux, situé dans la couche nucléaire et qui donne alors naissance à des filets nerveux plus volumineux (Boll, loc, àt, p. 71).

6. — Systèmes de conduction des pédoncules cérébraux et des ganglions cérébraux.

Les prolongements des cordons de la moelle épinière, qui cheminent directement en haut, se rencontrent dans le pont cérébral avec les filets, unissant le cervelet au cerveau dans lés pédoncules cérébelleux moyen et supérieur. Ce pont cérébral n'est pas, ce qu'il paraît être au premier abord, une commissure transversale, reliant les deux moitiés du cervelet; les véritables filets commissuraux restent plutôt à l'intérieur de la moelle du cervelet, car, comme nous l'avons vu précédemment, ils traversent le vermis de part en part. Or, le pont joue un rôle important : les filets, qui lui viennent du cervelet, entrent dans ses masses grises, et celles-ci engendrent de nouveaux filets verticaux ascendants, qui s'associent au pédoncule cérébral. Les filets, passant sur la ligne médiane (en R fig. TJo) d'un côté à Tautre côté, sont probablement, d'après leur volume, des filets de croisement : les uns appartiennent aux prolongements directs des cordons de la moelle épinière à travers le pont ; les autres, aux processus ad pontera du cervelet. Relativement aux premiers filets, nous savons déjà par les faits physiologiques, qu'une grande partie des voies, situées dans le pont, se rend au côté opposé (page 126). Le croisement des processus ad pontem existerait, car les observations pathologiques donnent lieu d'admettre l'union fonctionnelle d'une moitié du cervelet avec l'hémisphère opposé du cerveau : l'atrophie d'un lobe cérébral est ordinairement accompagnée ou suivie de la dégénérescence d'une moitié du cervelet, située du côté opposé (i). Avant de s'infléchir dans la voie verticale, les filets des processus adpontem entrent, probablement tous, dans les ganglions de la substance grise. De même, des noyaux gris, plus petits, sont disséminés dans les pédoncules cérébelleux supérieurs (6 a), directement ascendants, jusqu'au point, où ces pédoncules se croisent et se terminent définitivement dans les noyaux rouges, placés à la partie supérieure du pédoncule cérébral. Par ce moyen, la réunion des cordons de la moelle épinière, partis d'en bas et celle des prolongements du cervelet, rapprochés sur les côtés et en haut, constituent, à l'intérieur du pont, le pédoncule cérébral, tout ce tractus de filets, qui joint les centres nerveux, situés profondément, aux forma-

1 Meynerl, loc. cit. p. 759.

lions du cerveau. Le pont est encore parcouru par les faisceaux des racines appartenant à quelques nerfs cérébraux, qui naissent beaucoup plus haut ; les noyaux d'origine de ces nerfs sont situés: les uns, sur le plancher gris de la partie la plus supérieure de la fosse rhomi}oïdale9 et les autres, dans le voisinage de Taqueduc de Sylvius, ce prolongement du canal central (1).

Par suite de sa dissociation à travers la substance grise et les filets transverses des processus ad pontem, le pédoncule cérébral se divise en trois segments, qu'une dissection, peu raffinée du cerveau, détermine de la manière suivante : le pied, la calotte et la ganse ou ruban de Reil (p. 67). Aucun de ces segments ne présente une unité fonctionnelle complète. Les deux premiers seraient plutôt le rendez-vous de voies conductrices très-hétérogènes. A cette triple division du pédoncule cérébral semble toujours correspondre, en quelque sorte, une première séparation, assurément encore grossière, des nombreux systèmes de conduction, renfermés dans le pédoncule cérébral. Ainsi, la partie inférieure ou le pied du pédoncule cérébral (p —p' fig. 55) est formée spécialement par les prolongements des pyramides, des restes des cordons antérieurs et des processus ad pontem. Seulement, sa partie la plus extérieure emprunte aux cordons postérieurs ce prolongement, qui, en avant, change de direction dans la moelle allongée, pour se croiser également sur la ligne médiane, au-dessus de l'entrecroisement des pjTamides (p. 133). La substance noire de Sômmering, qui sépare le pied de la calotte, parait être un noyau glanglionnairo appartenant au pied ; car, ce dernier, grâce aux filets provenant de cette substance, éprouve un accroissement considérable. La partie située au-dessus, la calotte {v* -^ hl) an pédoncule cérébral, est constituée par les restes du cordon latéral et postérieur (MFEetGûg. 53) et, probablement, par une portion des restes des cordons antérieurs voisins ; dans la suite de son trajet, elle s'associe encore les pédoncules cérébelleux supérieurs. Enfin, du prolongement des cordons à gousse, par conséquent d'une autre partie des cordons antérieurs, émane la ganse ou ruban de Reil (s l^ s F), qui recouvre en haut et au-dehors le restant du pédoncule cérébral. D'après ces conditions d'origine, le pied est cette portion du pédoncule cérébral, qui, par sa provenance

i. Ces nerfs, dont le domaine d*ori<zine appartient au pont, sont le facial, le moteur oculaire externe et la racine moyenne du trijumeau. Le pathétique naît, aTec Toculo -moteur, en avant du pont ; ses filets se détournent ep arriére et croisent, & la hauteur du pont, le toit de l'aqueduc de Sylvius (Ûg. 65 7).

directe de la moelle épinière et son volume considérable, amène des voies motrices au cerveau. La calotte a une origine mixte. Le ruban de Reil parait être, de nouveau, le prolongement d'une partie de la voie motrice principale. Partout, s'ajoutent désormais à ces prolongements

FiG. 55. Seeiioa traosversale du pont de Varole de l'homme, k la baoteor do la raciae da nerf paihéliqoe ; d'aprèt Stilling. Jf Velam meduUare saperins. T Racine do paihétiqae. S Aqoedoc de SylTiofl. 5 Cellolet d'origine da cinquième nerf cérébral, sur le plancher g rit de cet aqnedne. kl, r, y', si Prolongements des cordons antérieurs, hl Faisceau longitudinal postérieur, r Restes médians du cordon antérieur, des deux côtés dn raphé. v Restes antérieurs du cordon antérieur, avoisinant la ganse, il Ganse, prolongement des segments du cordon antérieur (cordons à gousse), entourant les oiifes. «/' Passage des fileU de la ganse dans le toit de l'aqueduo de SylTins.. s Restes du cordon latéral et substance perforée rétiforroe. g Substance gélatineuse et prolongements des cordons postérieurs, ^a Pédoncules cérébelleux supérieurs (bras d'union). R Raphé. k Filets tranaverses superficiels, k' moyens et b' profonds du pont. He pk p\ prolongements des cordons des pyramides, mêlés à la substance grise et aux prolongements ascendants des pédoncules cérébelleux moyens ou bras du pont, qui proviennent de ces derniers. Les filets ascendants de/» à p\ forment le pied du pédoncule cérébral, et, de v, h kl, la calotte de ee pédoncule.

directs des systèmes de la moelle épinière les conductions du cervelet, qui, évidemment, ne doivent être rangées dans aucune de ces deux directions principales de la conduction, mais dans la classe des voies intracentrales. L'adjonction de ces dernières voies détermine principalement un entrelacement, si complexe, des systèmes de ûlets du pédoncule

SYSTÈMES Dl!: CONDUCTION DES PÉDONCULES CÉRÉBRAUX. 141

cérébral, qu'il devient extrêmement difficile de les poursuivre dans les ganglions cérébraux et la moelle de la couronne radiée. En résumant les faits, qui sont pour ainsi dire établis, noire but est de maintenir le plus possible cet ordre, dans lequel les parties du pédoncule cérébral trouvent de bas en haut leur terminaison centrale.

Si nous continuons la recherche des voies de conduction, eu commençant par la partie la plus supérieure du pédoncule cérébral, par la ganse (s l fig. 55), Tétude macroscopique de ses filets nous apprend, qu'au moins leur plus grande partie se rend dans les tubercules qtm- (trijumeaux, qui reposent directement sur eux. Les filets de la ganse paraissent se terminer dans les noyaux gris des tubercules quadrijumeaux. Mais, de ces derniers, émaneraient de nouveaux filets qui cheminent vers la ligne médiane, se croisent dans le toit de l'aqueduc de Sylvius avec les filets provenant de l'autre côté, rayonnent ensuite dans le surtout médullaire du tubercule opposé et, de là, passent directement dans le bras du tubercule quadrijumeau allant à la couche optique (fig. 27, p. 61). Des bras du tubercule quadrijumeau, les filets entrent dans les deux corps genouillés, externe et interne. Par l'autre côté, les noyaux gris des corps genouillés engendrent alors des filets, qui se réunissent pour former le nerf optique (k, fig. 26). Â l'aide des noyaux gris des corps genouillés, les tubercules quadrijumeaux, et spécialement leur paire antérieure, sont donc unis avec les filets du nerf optique. Par le chiasma des nerfs optiques, cette dernière union est totalement ou partiellement croisée. D'après le résultat des expériences physiologiques, faites sur les animaux, le croisement parait total, si les champs visuels des deux yeux sont complètement séparés l'un de l'autre; dans le cas contraire, il est partiel, et le rapport des filets croisés et non croisés se rapproche d'autant plus d'une division par parties égales, que le champ visuel commun est plus grand. Chez les animaux, la destruction d'un tubercule quadrijumeau entraine donc la cécité absolue ou presque absolue de l'œil du côté opposé; et la perte d'un œil amène, longtemps après, l'atrophie du tubercule quadrijumeau antérieur opposé, et, aussi, du tractus opticus du chiasma qui lui appartient (1). Chez l'homme, où le champ visuel commun est le plus développé, ordinairement l'atrophie se répartit uniformément aux deux nerfs optiques et aux stries optiques. La dissection du chiasma montre, que les filets les plus extérieurs du nerf optique et du

l. Guddeo, Archiv f, Ophthalm. XX, 2, p. Î49; XXI, 3, p. 199; XXV. 1, p. i.

tractus opticus se se croisent pas, et que les filets les plus internes se croisent. Or, les filets externes du nerf optique se terminent dans les parties externes de la rétine ; et les filets internes, dans ses parties internes. Il suit de là, que le côté externe de la rétine droite et le côté interne de la rétine gauche sont représentés dans le tubercule quadri- .umeau droit ; et le côté externe de la rétine gauche, comme le côté Interne de la rétine droite, dans le tubercule quadrijumeau gauche.

FiG. 56. Schéma do eroiiement du nerf optique, dans le chiasma de Thomme. (Les denz nerfs optiques atee lears expansions rétiniennes sont tqs par en hant.) Le tractns opticns da côté droit est ombré ; eeini do côté ganche est laissé en blanc

Cette donnée est confirmée par l'observation pathologique ; car, lorsque des causes d'origine centrale ont produit l'aveuglement partiel des deux rétines^ constamment la moitié externe d'une rétine et la moitié interne de l'autre sont en même temps atteintes (1). Ainsi se développe le tableau symptomatique de Vhémianopsie (hémiopie). Quand celle-ci est complète, il y a aveuglement absolu d'tine moitié du champ visuel^ mais l'autre moitié jouit encore de la perception binoculaire. Seulement, rétendue rétinienne, existant entre l'entrée du nerf optique et la fovea centralis Qien de la vision la plus nette) située en dehors du débouché de ce nerf, semble innervée par les filets des deux nerfs optiques. La figure 56 donne une idée de ces rapports.

Gomme le nerf optique, les filets d'origine des deux nerfs oculo-musculaires antérieurs sont unis étroitement aux noyaux gris des tubercules quadrijumeaux. L'aqueduc de Sylvius (S fig. 53), recouvert par les

I. D. E. Mûller, in Arehiv Ophthalm, de Grœfe, VIII, 1. p. 160* — Forster, in Handb. d. gesam, Augenheilk, de Grœfe et Samiscb, Vil, 1, p. 112. — LeheT,ibid, V, J, p. 299.

tubercules quadrijumeauxy est entouré de substance grise ; et dans la région de celle-ci, au-dessous d'une partie claire, se trouve un noyau nerveux, qui donne naissance aux racines de Toculo-moteur et du pathétique (1). Plusieurs faisceaux de filets proviennent du centre de ce noyau. L'un d'eux se croise avec celui du côté opposé et se rattache, peut-être, dans la suite de son parcours, au pied du pédoncule cérébral, qui, de cette manière, serait complété par les filets centraux des noyaux nerveux moteurs, situés beaucoup plus haut. D'autres filets, émanés de ce même noyau et placés plus en arrière, s'unissent en ligne droite et en ligne croisée avec les noyaux ganglionnaires des tubercules quadrijumeaux. Ala vérité, Tanatomien'apasencoredévoiléletrajetde ces filets, mais les expériences physiologiques le mettent hors de doute ; car, la destruction des tubercules quadrijumeaux effectue la paralysie d'accommodation et du mouvement de l'œil. Par conséquent, le nerf moteur oculaire externe, qui nait bien plus bas, serait représenté, dans les tubercules quadrijumeaux, par des filets dirigés vers le centre. Les filets, produisant l'accommodation pour la vision rapprochée et faisant contracter les pupilles, se rattachent généralement à la voie de l'oculo* moteur et môme, parfois, à celle du moteur oculaire externe (2). Après s'être totalement croisés, ils pénètrent, probablement, dans la paire postérieure des tubercules quadrijumeaux (3). La terminaison des filets, destinés aux muscles de l'œil, est plus complexe : pour Schiff, elle a lieu également dans la paire postérieure des tubercules quadrijumeaux, et pour Adamûk, spécialement dans la paire antérieure (4). Selon ce dernier observateur, l'irritation du tubercule quadrijumeau antérieur du côté droit fait tourner les deux yeux à gauche, et celle du tubercule quadrijumeau gauche les dirige à droite. Dans ce cas, les lignes de regard sont horizontales, quand on irrite la circonféi'ence antérieure du tubercule. Si Tirritation atteint la portion moyenne de ce même tubercule, les deux lignes de regard se portent en haut et les pupilles sont largement dilatées ; cette position se combine avec la convergence, si Tirritant est appliqué bien plus en arrière. Enfin, la portion la plus postérieure du tubercule est- elle irritée, la convergence augmente;

l. Les filets de3 racines du pathétique se dirigent en haut et se croisent, avant la paire ioféfieape des tubercules quadrijumeaux, dans le toit de Taquelac de Sylvius (r 11g. 85). Les filets de Toculo-njoteur cheminent en bas, en parcôupant la calotte ; et, au côté interne du pied du pédoncule cérébral, ils apparaissent à la surface (///, fig. 26).

± Adamûk, Med. Centralblatt 1870, n^ 13.