PARCOURS DES PROCESSUS D'IRRITATION

d'abscisse, où s'élève la courbe de la secousse musculaire. Si Tirritation, dans les deux cas, possède une intensité égale, et si le nerf se trouve dans un état, autant que possible^ invariable, les deux courbes sont différentes. Premièrement, la courbe de la secousse correspondant à rirritation éloignée commence, d'après la découverte d'Helmholtz, beaucoup plus tard ; le stade de son irritation latente est plus considérable. Deuxièmement, comme Pflûger l'a montré, le premier, la secousse, provoquée par un irritant appliqué beaucoup plus haut, est plus énergique ; elle est plus élevée, et, je dois ajouter, dure davantage. Si on veut donc effectuer deux secousses de hauteur égale, il faut choisir, pour la portion du nerf plus éloignée du muscle, un irritant un peu plus faible ; d'ailleurs, la secousse correspondante exige encore un temps un peu plus considérable, si l'expérience est faite sur un animal vivant. La fig. 67 nous montre la différence des deux secousses. La petite étendue, existant entre le début des secousses, correspond évidemment au temps, qu'emploie l'excitation, pour se propager du point supérieur au point inférieur de l'irritation. La secousse, produite beaucoup plus haut (bien que, dans ce cas, elle soit déjà excitée par un irritant plus faible), atteint la ligne d'abscisse

Pic. 67.

encore plus tard, qu'il ne convient à son début retardé. Or, d'après ces expériences, l^ le processus de mouvement de Tirritation est extrêmement lent, — - pour les nerfs de la grenouille, à la température ordinaire de l'été, il est de 26 mètres par seconde et de 32 mètres pour le nerf d'un animal à sang chaud, ayant son calorique normal, — iP probablement alors, il ne se fait aucune simple transmission et propagation du mouvement extérieur de l'irritant ; mais, dans le nerf luimême, des processus de mouvement sont mis en jeu d'un point à un autre. Ce dernier résultat semble spécialement démontré par la prolongation absolument constante des secousses, que l'on observe d'une façon très-nette sur les nerfs intacts des animaux vivants, à mesure que Pirritant s'éloigne davantage du muscle (1).

i. Consulter les Untersuchungen zur Mechanikder N&rvenundNervencentren, de " . . -. .-- . L'accroissement de hauteur de la se-

muscle, a été observé par Pflûgei^

Wundt, !•' fascicule. Erlanpen 187i, p. 177. L'a coQsse, lorsque l'irritant a été appliqué loin du

Or, ces résultats ne nous fournissent encore aucune donnée sur la mécanique, proprement dite, des processus d'irritation. Pour obtenir ces notions, nous devons nous renseigner sur l'état du nerf, à chaque instant du temps qui suit l'irritation. Ceci n'est possible, qu'autant qu'on examine, à chaque moment de la période d'irritation, la conduite du nerf vis-à-vis d'un autre irritation ou irritation d'essai (prùfenden), d'une grandeur constante. Ici, naturellement, comme lors de la simple secousse musculaire, l'inertie de la substance musculaire a une influence co-déterminante. Mais cette influence est éliminée de la même manière, que dans les expériences sur la propagation de l'irritation. Car, dans les cas, où les influences, dues à la substance musculaire, restent constantes, les modifications observées ne peuvent tenir, qu'au changement des conditions, que l'irritation rencontre dans

le nerf.

Lors de chaque processus d'irritation, deux effets, entièrement opposés, se manifestent dans le filet nerveux. Ce sont l^ des efifets ayant pour but d'engendrer le travail extérieur (la secousse musculaire, la sécrétion, l'irritation des cellules ganglionnaires); 2^ d'autres eflets tendant à retenir, à relier les forces du travail qui devient libre. Nous nommerons les premiers, efiets excitateurs et les seconds, effets d'arrêt. Le trajet tout entier de l'irritation dépend des effets d'excitation et d'an et, qui alternent à chaque instant. Pour démontrer à l'aide de l'irritant d'essai, lequel de ces phénomènes — l'excitation ou l'arrêt — a la prépondérance, on recherche des processus d'irritation assez faibles, pour n*engendrer par eux-mêmes aucune secousse musculaire; ou bien, tant que la contraction musculaire se déroule, on élimine

{Vntersuch. uber die Physiologie des Elektrotonus, p. 140). A Texemple d'HeideDhain (Sludien des physioL Instituts zu Breslau, I, p. I), plusieurs pnysiolopstes Tout attribué à Teffet de la section transversale du nerf, ou bien, si le nerf tenait à la moelle épiniëre, à la mort ou dépérissement inégal du nerf; par conséquent, on avaii admis, que le nerf vivant jouit, dans tous les points de sa longueur, d'une excitabilité égale. Cependant, moi-même — comme tout récemment Tiegel {ArctUv, de Pflager, vol. XIII, p. 598) —, j'ai constaté, sur les animaux vivants, dont la circulation n'était point lésée, Texcitabilité plus considérable des portions de nerf éloignées du muscle. J'ai surtout trouvé, que le prolongement de la secousse, observé par moi à mesure que l'irritant est plus haut placé sur le nerf, se remarque spécialement avec beaucoup de netteté sur le nerf vivant; c'est pourquoi, il avait totalement échappé aux précédents observateurs, qui opéraient sur des cuisses de grenouille détachées du corps de l'animal. L'impossibilité, où l'on s'est trouvé, (voir à ce sujet Dutherford, Journ. anat. and physiol. Y, p. 329) de démontrer sur les nerfs sensitifs des différences correspondantes d'excitabilité, n'est pas une objection suffisante, à cause de la diversité si nombreuse des manifestations douloureuses et des excitations réflexes de l'animal.

PARCouas DES PROCESSUS d'irritation. ^73

Tinfluence de cette secousse. On procède de la manière suivante. Dans les cas de ce genre, où il s'agit de démontrer l'augmentation d'irritabilité, on charge le muscle d'un poids, mais d'un poids tel, que la secousse primitive, comme celle mise en jeu par l'irritant d'essai, soient supprimées ; et, de cette façon, tout au plus une secousse minimum est encore possible. Si, pendant que la première irritation se produit, l'irritant d'essai engendre néanmoins une secousse supérieure au minimum, cela indique un accroissement des effets excitateurs ; et la hauteur de la secousse donne une mesure approximative de la grandeur de ces effets. La flg. 68 est un exemple de ce genre. Le processus d'irritation, qu'il s'agit d'examiner, a été occasionné par la fermeture d'un courant constant à direction ascendante (par conséquent, l'électrode positif était plus rapproché du muscle et le négatif, plus éloigné de ce dernier). Cette fermeture avait lieu au moment a. Le muscle, non chargé de poids, a, par suite de l'irritation, dessiné la

FiG. 6*^.

secousse a\ Sous l'influence du poids, la secousse s'est abaissée à la hauteur minimum R. On avait choisi, comme irritant d'essai, destiné à déterminer l'état du nerf à divers moments du processus d'irritation, la décharge d'ouverture d'un courant d'induction; celle-ci agissait sur une petite étendue du nerf, au-dessous du point du même nerf irrité par le courant constant. La secousse, que cet irritant produisait dans le muscle chargé du poids, tant que le processus d'irritation n'était pas introduit par le courant constant, était également une secousse minimum. On exécuta une série d'expériences et, dans chacune d'elles, le muscle était chargé d'un poids. Au moment a, le nerf fut d'abord irrité par la fermeture du courant constant ; et ensuite, à un moment déterminé, l'irritant d'essai fut mis en jeu. Dans une première expérience, c'était au moment a, dans une seconde au moment b, et enfin aux moments c, d, etc. Les secousses, ainsi engendrées par les irritants d'essai, donnèrent successivement les courbes 6', c', d\ c', f, g\ Le trajet de ces courbes de secousses montre nettement, que dans le nerf irrité il se manifeste un changement d'état qui, dans le cas présent,

WUWDT, T. I. 18

est une augmentation d'irritabilité. Celle-ci débute peu d'instants après l'irritation a» atteint un maximum, coïncidant {e, e') presque avec la hauteur des secousses a' et Ry et décroît enfin graduellement. Cependant, sa durée, comme le révèle le dernier essai jfgf', dépasse largement celle de la secousse primaire a^ (1).

Lorsque les effets d'arrêt, et non les effets excitateurs, comme dans l'exemple choisi ici, sont prépondérants, on ne peut naturellement pas employer cet artifice de l'application de poids. Hais la grandeur de l'effet provoqué par l'irritant d'essai, pendant le déroulement de la secousse musculaire, permet de conclure facilement en faveur des effets d'arrêt. Ainsi, on déclare sûrement, que les effets d'arrêt sont prépondérants, si l'irritant d'essai ne produit nulle action. Car, dès que les effets d'excitation ont la supériorité, les deux secousses se renforcent. La flg. 69 donne un exemple de ce genre (2). Le processus dirritation examiné a été, de nouveau, occasionné par la fermeture d'un courant constant ascendant ; et l'irritant d'essai a été, comme auparavant, une décharge d'ouverture d'un courant d'induction, agissant au-dessous du point traversé par le premier courant. Dans les deux expériences A et B exécutées successivement, chaque fois au moment a le courant était fermé ; et au moment &, agissait l'irritant d'essai. Premièrement, dans

nc=o

Fie. 69.

chaque expérience, on avait examiné l'effet du courant, sans l'irritant d'essai ; et ensuite l'effet de ce dernier, sans la fermeture précédente du courant. On a ainsi obtenu les socx)usses C et /?, qui concordent absolument dans les dessins A et B, Deuxièmement, après que la fermeture avait eu lieu en a, l'irritant d'essai était aussitôt mis en jeu en b. Ici, les expériences AeiB révèlent un effet complètement différent. Eln A^

i. Untersuchungen zur Mechanikder Nerven. L p. 74. %. Ibid, p. 72.