ANNELÉS OU ENTOMOZOAIRE8. — VERS

[ZOOLOr.IE

système nerveux viscéral. Le toucher s’exerce par des appendices légiimentaires qui sont situés soit sur la tête {tentacules)^ soit sur les anneaux (cirres), et qui reçoivent des terminaisons nerveuses. En général, il existe des yeux dans la région céphalique, et parfois on trouve des vésicules auditives sur les côtés des ganglions céréhroïdes.

Le tube digestif présente une disposition en rapport avec la segmentation générale du corps, qui se traduit par une série de dilatations ou de poches latérales paires. La bouche, située à l’extrémité antérieure, esi armée souvent de pièces cornées qui constituent un appareil masticateur, et, chez beaucoup d’Annélides, le pharynx protractile prend la forme d’ulie trompe. Presque toujours ces animaux sont pourvus d’un système vasculaire, composé de troncs longitudinaux, situés dans les régions dorsale et ventrale, parfois aussi sur les côtés du corps, et reliés entre eux par des anastomoses transversales. Le sang qui s’y trouve contenu est ordinairement coloré soit en vert, soit en rouge; il est mis en mouvement par les contractions dont les gros vaisseaux, et en particulier le vaisseau dorsal, sont le siège. Cet appareil subit, du reste, de noiubreuses jnodifications, déterminées surtout par la disposition des organes respiratoires. Dans certains cas, il fait défaut (Glycères...) ; la cavité générale est alors garnie de cils vibratiles, et le liquide cavitaire, chargé d’éléments tigurés, remplace le sang. Parfois, c’est la cavité générale qui disparaît à peu près complètement (Ilirudinées); mais, en général, elle coexiste, tout en variant d’étendue, avec le système vasculaire proprement dit, et le liquide dont elle est remplie se distingue du sang qui circule dans les vaisseaux, par ses caractères comme par son rôle physiologique. Le premier (liquide péri-entérique de Gegenhaur) serait plus spécialement en rapport avec les fonctions nutritives, et le second avec les fonctions respiratoires.

Chez les Ilirudinées, la respiration est simplement cutanée ; mais, chez la plupart des Annélides, il existe à la surface du corps des appendices branchiaux diversement situés. L’appareil excréteur est constitué par des organes segmentaires, c’est-à-dire par des tubes enroulés et répétés par paire dans chaque segment, (pii sont toujours munis d’un orifice extérieur, et d’un autre côté commuiiiquenl souvent avec la cavité générale.

Les Annélides sont, les uns hermaphrodites, les autres dioïques. Les produits sexuels tombent le plus souvent dans la cavité générale et sont amenés au dehors par les organes segmentaires; quelquefois ils y sont conduits directement par les canaux excréteurs particuliers. Le développement est tantôt direct et tantôt compliqué de métamorphoses. A côté de la reproduction par sexes, on observe

DESCRIPTIVE.) ANISÉLIDES APODES. - IIIUUDINEES. 'itVJ

assez fréquemment des cas de multiplication par bourgeonnement (Nais, Syllis...).

Ces animaux vivent dans l’eau ou la terre humide; quelques-uns sont accidentellement parasites (Ilirudinées). On les divise en deux groupes, les Chétopodes et les Apodes, suivant qu’ils sont pourvus ou dépourvus de soies.

Soies nombreuses ; des

Anneaux portant des soies \ brancliies Polijchèles.

Chétopodes j Soies rares ; pas de bran-

s \ chies Oligocliètes .

f Anneaux dépourvus de soies; une ou deux ventouses.

\ Apodes Ilirudinées.

SOUS-CLASSE. — ANNÉLIDES APODES Ilirudinées.

Les Hirudinées sont caractérisées par l’absence de parapodes et de soies. Leur corps nu, contractile, ne montre extérieurement qu’une segmentation obscure et ne se différencie guère dans sa partie antérieure, de façon à former une tête distincte. Il porte en arrière une ventouse qui sert comme organe de fixation (fig. i257) ; souvent il existe une seconde ventouse plus petite airtour de la bouche ou au-devant d’elle.

Le système nerveux n’est que par exception constitué par deux cordons latéraux écartés l’un de l’autre (Malacobdelle) (fig. 25G); en règle générale, ces deux cordons sont réunis sur la ligne médiane et forment une double chaîne abdominale, dont l’extrémité antérieure est représentée par le collier œso|)liagien (fig. 259). Le système nerveux viscéral consiste en un nerf impair qui longe la face inférieure du tube digestif, auquel il envoie des rameaux. Dans la région céphalique, on trouve des taches pigmentaires en nombre variable, symétriquement disposées et munies de corps réfractant la lumière (fig. 258); en outre, Leyilig a signalé l’existence iVorganes cupuli formes, garnis à l’intérieur de prolongements en forme de soies très fines, mais dont le rôle comme organes sensitifs est indéterminé.

Le tube digestif présente une division marquée |>ar des étranglements ou par la formation de-cæcums latéraux (fig. 259); dans sa portion buccale, il est armé de pièces cornées servant de mâchoires, ou muni d’une trompe protractile (Clepsine, etc.) ; il se termine en arrière par un orifice anal situé au-dessus de la ventouse postérieure. L’appareil circulatoire subit de notables modifications, suivant que la cavité générale, plus ou moins réduite, s’est transformée

ANNELKS OU ENTOMOZOAIRES. — VERS.

elle-même en canaux vasculaires. Chez les Brancliiobdelles, il y a simplement deux vaisseaux, rnn dorsal, l’autre ventral, qui sont reliés entre eux, princijialement à leur extrémité antérieure, par des branches anastomotiiiues, et dont le dernier est en communication avec la cavité générale ; mais, le plus souvent, celle-ci diminue

Fio.

Fig. 257.

Fig. 257. — Ventouse anale de la Sang'sne. — b, muscles entre-croisés du corps; c, muscles longiliuiinaux; d, rpielques muscles longitudinaux épanouis dans la ventouse anale au milieu des muscles circulaires.

Fig. 258.

l'iG. 258. — Extrémité céphalique de la Sangsue montrant les yeux.

Fig. 2.50. — MalacobdeUa Valem ieimæi. — n, ganglions cérébroïdes chaîne ganglionnaire formée <lc d' nx cordons liléranx; c, canal inlcstinal; d, vaisseau dorsal; e, orifice buccal ; f, ouverture anale (d'après lîlanchard, Annales des sciences naturelles, 3® série, t. IV, 181.5),

d’étendue et forme trois sinus sanguins longitudinaux, l’un médian, le plus considérable, autour de l’intestin et de la chaîne ganglionnaire (Clepsine), les deux autres latéraux, qui communiquent entre eux et avec le premier par des anastomoses transversales. Chez les Htrudo, le sinus méilian, beaucoup moins développé, ne renferme dans la région ventrale tpie la chaîne ganglionnaire, et il est remplacé par un réseau vasculaire autour de l’intestin. En même temps

DESCRIPTIVK.1

ANNÉLIDES APODES. — UIKUDINÉES. “271

que ces divers canaux prennent naissance par réduction de la cavité générale, les troncs médians primitifs tendent à disparaître; le vaisseau ventral d’abord, qu’on ne trouve

. . » Fie- 250.

plus que rarement, et parlois meme le vaisseau dorsal (Nephelis).

Les Hirudinées, à quelques exceptions près, n’ont pas d’organes respiratoires particuliers. Les organes segmentaires en forme de tubes pelotonnés {canaux en lacet) débouchent de cbaque côté sur la face ventrale du corps; tantôt ils communiquent par un orifice interne avec la cavité générale ou avec les sinus sanguins latéraux, et tantôt ils sont dépourvusdecet orificeinterne(//irwé/o,fig.2G0).

La plupart des Hirudinées sont hermaphrodites. Les testicules, en nombre variable, sont disposés par paires dans autant de segments du corps et versent de chaque côté leur produit dans un canal déférent qui s’enroule à son extrémité, de manière à former une sorte d’épididyme (fig. 259). Il se termine ensuite par une portion dilatée qui débouche, avec celle du côté opposé, dans une vésicule piriforme à fond glanduleux, dont le canal excréteur constitue le pénis. L’appareil femelle s’ouvre en arrière de l’orifice génital mâle et occupe un seul anneau. Il se compose de deuxovaires dont les oviductes aboutissent tantôt simplement à une ouverture commune, et tantôt s’unissent en un canal

Fig. 259. — Anatomie de la Sangsue médicinale. —

L’ammal est vu par sa face ventral»* et ouvert. — a et

h, ventouse buccale; b, premier rennement ganglionnaire de la chaîne nerveuse sous-ialcstinale ; ecc, la suite (les ganglions de la mclme chaîne; d, le dernier ganglion do celte chaîne ou ganglion anal; f f f, les lilels de jonction des ganglions composant la chaîne nerveuse; g g g, nerfs servant à la locomotion et à la sensibilité, qui partent des niasses ganglionnaires;

i, œsophage -, kkkk,\es dilatations en cæcums de l’estomac; m, le dernier de ces compartitiments; pp, l’intestin visible ainsi que l’estomac au-dessus de la chaîne nerveuse; g, rectum ; rrr, poches do la mucosité; s, bourse de la verge; x, fourreau de la verge; », la verge; t, l’épididj me droit ; A A A, cordons spermatiques droit et gauche ; H B B. testicules ; D, matrice; EE, ovaires; W, vulve (d’apres Moquin-Taudon, Monogr. de la fatn. des Hirudinées, ISiO).

A?}NKLÉS OU ENTOMOZOAIRES. — VERS.

rii

iZOOLOGlE

(lexueux qui porte des glandes accessoires, et dont la partie terminale renflée prend les noms d’utérus et de vagin. L’accouplement des Hirudinées est réciproque. Les spermatozoïdes, enveloppés

Fig. 2G0. — Organe muciiiare de la Sangsue {org. segmentaire), — a, partie supérieure de l’anse mucipare ; b, son extrémité enroulée; c, son appendice cæcal ; d, canal excréteur de l’anse; e, vésicule mucipare (d’apres Gratiolel).

dans un spermatopliore, sont portés dans l’organe femelle; la fécondation est donc intérieure. La ponte a lieu quelque temps après; tantôt les œufs sont pondus isolément (Pontohdelles), tantôt ils sont renfermés dans une capsule qui ressemble à un cocon, et qu’on désigne sous ce nom (Sangsues) (fig. :261). Cette capsule est formée par une matière visqueuse ({lie sécrètent les glandes cutanées des segments génitaux, qui sont alors gonllés et constituent ce qu’on appelle la ceinture. A l’éclosion, les embryons présentent déjà les caractères de l’adulte et ne subissent pas de métamorphoses.

Ces Annélides vivent pour la [ilupart dans les eaux douces, mais certaines espèces habitent la mer, et quelques-unes sont terrestres. Pres(|ue toutes sont parasites de différents animaux, dont ellessucent te sang.

On partage les Hirudinées en six familles ; les unes en petit nombre sont dioïques : ce sont les Malacordellidés (fig. 000) et

Fig. 261. — Coco» de Sangsue. — A, cocon entier, de grandeur naturelle. — B, coupe longitudinale du môme.

ANNÉLIDES APODES. — IllHUDINÉES.

DESCRIPTIVE

les IIiSTUiOBDELLiDÉs ; les autres sont Iierniaplirodites. Ce sont : Les Acantiiobüellidés, qui portent deu.\ paires de soies à la région antérieure du corps ;

Les IluYNCiiOBDELLiDÉs OU Saugsues à trompe, qui comprennent les Viscicoles {Ichthi/obdella), les Clepsines, les Brancliellions, etc...

Fiü. — Mnlacobdella Valenciennxi, de grandeur naturelle (d’après Blaiicliard, Annales des sciences naturelles, 3® série, t. IV).

Fig. ^63. — BranclielUon de d’Orbigny, de grandeur naturelle (d’après Quairefagcs, Annales des sciences naturelles, 3’ série, t. XVIII).

Fig. 26i. — Sangsue grise {Hirudo medicinalis).

Fig. 2i)5. — Sangsue. — Bouche ouverte montrant les nuiclioires.

Fig. 266. — Coupe d’une mâchoire de Sangsue.

Ces derniers sont caractérisés par la présence de filaments brancliiau.v sur les côtés du corps (fig. 203) ;

Les Micbobdellidés, dont le corps se compose de segments inégaux, et dont la cavité buccale est armée de deu.x mâchoires ;

Les Gnatîiobdellidés ou IIirudinidés, dont la cavité buccale est armée de trois mâchoires (fig. 205). A cette lamille appartiennent les genres HœmopiSy Aulasloiniim, Nephelis, et enfin les Sangsues proprement dites (///riôt/o), dont plusieurs espèces sont employées en médecine : la Sangsue grise (//. medicinalis) (fig. 20i), la Sangsue verte (H, officinalis) et la Sangsue dragon (II. interrupta).

2® sous-classe. — ClIÉTOrODES

Les Annélides compris dans ce groupe sont caractérisés, comme findique leur nom, par la présence de soies portées sur des para-

ANMEIÆS OU ENTOMOZOAIUES. — VERS.

IZOOLOGIE

podes ou parfois implantées dii'ecteiiieiit dans des cryptes de la j»eau (Oligocliètes). Le corps est composé de segments liomonomes, mais dont les deux premiers sont [)lus ou moins différenciés et forment la région céphalique , généralement pourvue d’appendices particuliers: antennes et tentacules. Souvent, les appendices qui suivent ressemblent aux tentacules et sont alors appelés cirres lentaculaires. Du reste, les soies portées par les pieds ont des formes très variées, piquants, crochets, etc..., et ce sont des formations analogues qui, dans bien des cas, constituent des branchies.

Fu;. 267.

Fig. 207. — Ensemble du systcMiie nerveux de la Xereis regia. — a, cerveau jiortaiit les quatre yeux; b b, nerfs des petites antennes; cc, nerfs des grosses antennes; d d, connectif proprement dit ; d' d', connectif accessoire; ee, nerfs des cirres tentaculaires internes; e' e', nerfs des cirres tentaculaires externes; origine des nerfs labiaux inférieurs; g g, origine du système nerveux viscéral ;hh, chaîne ganglionnaire abdominale; mm m, troncs * nerveux pédieux; nn n, troncs nerveux des cloisons et des muscles; ooo, troncs nerveux qui passent d’un anneau dans l’autre à travers la cloison; kk, ganglion d’où part la branche cutanée du tronc pédieux; ii, ganglion pédieux (d’après Quatrefages, Annni fs des sciences naturelles, 3® série, t. XVl).

Fio. 268. — Système nerveux de la Serpula contortuplicata. — a, cerveau ; b b, nerfs branchiaux; cc, connectifs ; d' d', nerfs du voile palléal; d d, ganglions thoraciques do la rhaîne abdominale ; e f, ganglions abdominaux delà même chaîne (d’après Quatrefages, loc. cil.).

La peau est recouverte par une cuticule épaisse de nature chitiiieuse, qui lui donne parfois une résistance assez grande; par places, et en particulier sur les prolongements, tels que tentacules.

ANNÉLIDES CIIÉTOPODES.

Wiiiim

DESCRIPTIVE. I

cirres et branchies, on ol)scrve des cils vibralilcs. Au-dessous de la cuticule, on trouve une couche dermique de substance conjonctive, (jui renferme souvent des cellules pigmentaires auxquelles sont dues les couleurs, que présentent ces animaux ; cependant , de Quatrefages a fait remarquer que certaines teintes irisées de la peau proviennent de la décomposition de la lumière par les stries de la cuticule. Dans cette couche on rencontre aussi des corpuscules en forme de bâtonnets , soit libres , soit contenus dans des cellules et comparés par Claparède aux nématocystes des Cœlentérés, mais dont le rôle n’est pas connu ; enfin, on y trouve des glandes le plus souvent unicellulaires. Les deux couches de fibres musculaires qui entrent dans la composition de l’enveloppe musculodermique sont bien développées.

Les deux cordons nerveux longitudinaux qui forment* la double chaîne ganglionnaire ventrale, sont le plus souvent rapprochés sur la ligne médiane, et môme juxtaposés au point de paraître fusionnés en un cordon unique (Néréides) (tig. 207); mais ils sont parfois écartés l’un de l’autre, et les ganglions de chaque paire sont alors unis par des commissures transversales plus ou moins longues {Annélides tubicoles)

(tig. 208).

Parmi les organes des sens, ceux qui servent au tact sont représentés par les tentacules et les cirres, les- (]iielsportent des soies ou des papilles en rapport avec des terminaisons nerveuses sensitives. Des yeux consistant en taches pigmentaires, généralement munies d’un corps cristallin, se rencontrent dans des jmsitions variables ; le plus souvent ils sont placés dans la région céphalique, mais on en trouve aussi a l’extrémité postérieure du corj)s , et quelquefois ils sont distrihués j)ar paires sur chacun des anneaux (Polyophthalnie) (fig. 200). L’existence de vésicules

SICAUD.

Fig. 2G9. — Polyoplilhalme. — a, animal dans son ensemble et grossi ; b, apj>arcil nerveux (d’après Qualref.igcs , Annnles des sciences naturelles, 3° série, l.Xlll).

276 ANNELÉS OU ENTOMOZOAIRES. — VERS. [zoologie

auditives n’a été constatée que dans un petit nombre de cas.

Le tube digestif s’étend en ligne droite de l’extrémité antérieure du corps, où est ta bouche, cà l’extrémité postérieure où se trouve anus. Souvent sa portion pharyngienne forme une trompe protractile, tantôt inerme, tantôt armée de

Eig. 271.

Fig. 270.

Fig. 270. — App<iroil digestif de l’Aplirodito (d’après Miliic Edwards).— o, bouche; ph, pharynx ; i, intestin avec ses appendices cæcanx ; a, anns.

Fig. 271. — Appareil circnlaloire de l’Arénicole vu de profil. — a, trompe; b, pharynx; d, seconde portion dn pharynx ou premier estomac ; c, appendices cæcaiix ; f, estomac ; n, le cœur; o, vaisseau dorsal; p, vaisseaux intestinaux latéraux; t, vaisseau ventral; V, vaisseaux cutanés ventraux ; u, hranches latérales des vaisseaux airérents des hranchics ; u’, les mêmes moins développées ; x, vaisseau pharyngien latéral; y, z, anneaux vasculaires labiaux (d’après Milne Edwards).

pièces cornées qui jouent le rôle de mùcboires. L intestin moyen est uni aux parois du coiqis [lar des bandes membraneuses, qui le divisent en segments correspondant aux divers métamères, et chacune

ANNÉLIDES CUETOl'ODKS.

des 'poches ainsi déterminées peut se développer en cæcums (jui, dans certains cas même, sont ramifiés (fig. 270). La surface interne est recouverte d’un épithélium vihratile.

h’appareil circulatoire consiste essentiellement en deux vaisseaux longitudinaux, run dorsal et l’autre ventral, reliés entre eux dans cha(|ue segment par des branches latérales qui entourent l’intestin (fig. 27 1). Ce système , où circule d’ordinaire un sang coloré, est entièrement clos et ne communique pas avec la cavité générale (pii renferme un liquide incolore. Les branches latérales fournissent di' nombreux rameaux qui se distribuent, les uns à l’intestin, les autres aux parois du corps. Le sang est mis en mouvement par les contractions des vaisseaux sur certains points, et en particulier du vaisseau dorsal, où il coule d’arrière en avant. Après avoir parcouru les réseaux viscéraux et cutanés, il est ramené dans le tronc abdominal et passe de là dans la partie postérieure du vaisseau dorsal. Les principales modifications que présente ce système tiennent à rinfiuence exercée par le développement des organes respiratoires. Alors, en effet, des anses vasculaires pénètrent dans l’intérieur des branchies, et quand ces appendices sont groupés dans la région céphalique, la portion correspondante de l’appareil vasculaire prend une plus grande importance. Ainsi, chez les Téréhelles, le vaisseau dorsal présente au-dessus de l’œsophage une portion dilatée et contractile, qui envoie un rameau à chacune des branchie.'^ et qui forme en conséquence une sorte de cœur branchial (fig. 272).

Il y a un petit nombre de Chétopodes dont la respiration est simplement cutanée (Oligocliètcs), mais, en général, ces animaux sont pourvus de branchies. On reconnaît à ces organes deux formes difiérentes, suivant qu’ils appartiennent aux segments du corps ou qu’ils sont développés dans la région céphalique. Les premiers sont des cirres plus ou moins modifiés, des parapodes dorsaux, adaj)tés à la fonction respiratoire (fig. 273); les seconds sont des tentacules transformés. Les branchies segmentaires ont, les unes, l’apparence foliacée, les autres, la forme de peignes ou de panaches, et présentent une distribution variable. Tantôt elles sont réparties sur tous les segments ; tantôt elles sont limitées à certains d’entre eux, quelquefois aux jilus antérieurs, et alors situées auprès des branchies céphaliques (Téréhelles) (fig. 272). Ces dernières, parmi les- •pielles on distingue celles qui renferment du sang, et celles qui sont remplies par le liquide cavitaire {Branchies lymphatiques de (Juatrefages) portent des cils vihratiles et sont disposées en cerch* ou en loulfes autour de la bouche.

Les organes d’excrétion, organes segmentaires^ ont un orifice interne cilié, eu forme d’entonnoir, et un orifice externe sur les

EEnVEiLLEr.

27i. - Api.arcil circulatoire de la Tdrol.clle {TereUWa ncbulosa), grossie et ouverte

par le dos

|z. DESCniPTiYE.] ANNÉLIDES CHÉTOPODES. ‘279

côtés du corps; ils fonctionnent souvent comme ovidiictes et canaux déférents.

Certains Annélides présentent des phénomènes de reproduction asexuelle. Dans les Nais, par exemple, un certain nombre de segments se séparent de l’individu souche, et forment un individu nouveau; c’est un cas de scissiparité. D’autres fois, c’est par bourgeonnement sur un des derniers anneaux du corps que se développe l’individu tille, comme on l’a observé chez les Myrianides (Milne Edwards).

Les sexes sont généralement séparés; cependant, il y a des formes hermaphrodites (Oligochètes) ; parfois il existe un dimorphisme marqué entre les mâles et les femelles. Chez les Oligochètes, les ovaires et les testicules sont situés par paires dans quelques-uns des segments de la région antérieure du Corps ; des conduits excréteurs ne se trouvent (jiie chez certains d’entre eux, et, quand ils font défaut, ce sont les organes segmentaires qui servent à l’évacuation des produits sexuels.

Chez les Polychètes, les éléments sexuels prennent naissance dans le revêtement péritonéal de la paroi du corps et tombent dans la cavité générale, d’où ils sont amenés au dehors par les canaux en lacet. Chez les animaux à sexes séparés il n’y a donc pas d’organes génitaux différenciés, et la nature seule du produit permet de déterminer le sexe. Quelques espèces de Chétopodes sont vivipares, mais la plupart pondent des œufs, qui parfois sont renfermés dans des cocons, comme ceux des Ilirudinées (Oligochètes). A l’exception de ces derniers, tous sid)issent des métamorphoses et se montrent d’abord sous forme de larves ciliées.

La plupart des Chétopodes habitent la mer; certaines espèces cependant vivent dans les eaux douces (Naïs^ Tubifex...), d’autres dans la terre humide {Lombrics). On partage ces animaux en deux ordres, les Oligochètes et les Polychètes.

Icnlîiculcs ; b, l)rimcliies ; c, jiliaryux ; d, intestin dont la partie postérieure estco;i))ée; /', i>ortion dilatée du vaisseau dorsal; g, vaisseau dorsal, au-dessus de l’intestin ; h, anneau vasculaire entourant l’œsophage; i, vaisseau ventral; j, le mC'iue en arrière, au-dessous de l’intestin (d’après Milne Edwards).

Fie. 273. — Organe respiratoire de l’.-Unphinoma. — a, branchies ramifiées; b, rame dorsale ; c, rame ventrale ; d, cirre;

e, soies de la rame ventrale; g, cirre;

f, soies de la rame dorsale (d’après .1. Müller).