II. — DÉVELOPPEMENT DE l’eMBRYON

Quand la fécondation est effectuée, Tovnle, ^o’âce à celte impulsion particulière, poursuit sou évolulion et entre dans une nouvelle phase de développement, période embryogénique, dont le début a })our caractère distinctif le fractionnement ou segmentation du vilellus. La segmentation, qui n’est autre chose en- somme qu’un phénomène de multiplication cellulaire, fut constatée pour la pre- mière fois par Prévost et Dumas qui déjà venaient de reconnaître le rôle des Spermatozoïdes dans la fécondation ; depuis, elle a été l’objet d’observations nombreuses. Elle aboutit à la formation d’une masse sphérique et muriforme de cellules pressées les unes contre les autres, Monda de llaeckel. Une dilTérence s’observe dans la segmentation.

Fig. 60. — Sc^nnenlalion du vitellus. — I, ovule à vitcllus divisé en deux splicres ; 2, ovule à vitellus divisé en quatre sphères ; 3, vitellus à huit sphères ; 4, ovule à segmentation vitelline très avancée (BischolT, Développement). — Tous ces ovules ont leur membrane pellucide couverte de Spermatozoïdes.

suivant que les œufs sont boloblastes ou méroblastes. Dans le premier cas, elle porte sur le vitellus tout entier, qui se divise en deux, puis en quatre, huit... globules de segmentation, et on dit alors qu’elle est totale (fig. 06). Elle est partielle, au coniraire, c’est-àdire qu’elle intéresse seulement une portion du vitellus, le vitellus formatif, dans les œufs méroblastes, où la portion nutritive est très abondante et séparée de la précédente ; c’est ce qu’on voit très bien dans l'œuf de poule, dont la cicatricule seule présente des phénomènes de segmentation. Chez certains animaux, la masse vitelline se divise par un procédé un peu différent, observé pour la première fois par Zaddacb (1854), et qui a reçu le nom de fendillement (Insectes, Arachnides).

Les cellules dont nous venons de voir la formation sont destinées à se métamorplioserensuite, suivant des modes divers, pour la constitution de l’embryon. Elles se réunissent eu une couche cellulaire disposée à la périphérie du vitellus, formant ainsi une sphère creuse, vésicule blastodennique ou blastosphère, dont la cavité centrale

DÉVELOPPEMENT DE L’EMDUYON

est occupée par une matière lifjuide albumineuse. Souvent les cellules vitellines rorment, à la surlace du vit^'"us, une tache circulaire qu’on nomme cumulus ou blastoderme; puis, cette tache va en s’agrandissant, de façon à envelopper, comme dans le cas précédent, le vilellus dans une tuni(|ue membraneuse. Quoi (lu’il en soit, celle-ci se montre plus ou moins vite divisée en deux lames ou feuillets, qu’on désigne sous le nom de feuillets du blasloderiue. C’est de ces feuillets (jiie dérivent toutes les parties qui entrent dans la constitution de l’embryon; mais la marche que suit le développement embryonnaire présente des ditférences trop nombreuses dans les divers groupes d’animaux, pour ([u’il soit possible d’en faire 1 exposé à un point de vue général. Qu’il nous suffise d’indiquer que des deux feuillets du blastoderme, run, extérieur, a été appelé derme, et l’autre, intérieur, endoderme. On distingue en outre un feuillet moyen, de formation secondaire, ou mésoderme, constitué par des couches intermédiaires de cellules, qui proviennent de l’un des deux feuillets primitifs, l’ectoderme d’après Kôlliker; mais, à cet égard, la divergence des opinions est grande entre les observateurs. Quelle que soit son origine, le mésoderme se dédouble, comme l’a montré Remak, en deux feuillets intermédiaires, dont l’un, adhérent à l’ectoderme, est désigné sous le nom de lame musculo-cutanée , eXVeiWiYQ, adhérent à l’endoderme, sous celui de lame fibro-intestinale.

Chacun des feuillets blastodermiques a un rôle important dans la formation de l’embryon, rôle qui ne semble pas toujours le même, et au sujet duquel régnent encore bien des incertitudes. L’homologie de ces feuillets, regardée par Ilaeckel comme générale, est loin d’être démontrée, et des faits connus on ne peut dégager de loi qui s’applique à tous les cas. On sait cependant avec assez d’exactitude quelle est la part de chaque feuillet dans la constitution de l’organisme. Le feuillet externe forme l’épiderme, le système nerveux et les organes des sens; aussi Uemak l’a-t-il nommé feuillet sensitif (feuillet animal de Caer ; feuillet séreux de Sander). Lefeuillet interne, appelé par Remak feuillet trophique ou intestino-glandulaire (feuillet végétatif de Raeiqfeuillet muqueux de Sander), donne naissance à l’épithélium et aux glandes de l’intestin, au foie, au pancréas et au poumon. Enfin, dans le feuillet moyen ou germinativo-moteur de Remak, la lame musculo-cutanée forme le derme, le squelette et les muscles; la lame fibro-inteslinale forme les systèmes vasculaires sanguin et lymphatique, ainsi que les parties musculaires et fibreuses de l’intestin. La cavité générale du corps {cœlom de IlacckeQest produite par l’écartement de ces deux feuillets secondaires, ou simplement constituée par un espace qui sépare l’ectoderme de l’endoderme.

82 DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. [zoologie

IlaeckeljSe foiulaiil sur l’exisleiice regardée par lui comme générale de deux feuillets blastodermiques primaires homologues, dont Fun, l’ectoderme, forme le tégument externe, et l’autre, l’endoderme, limite la cavité digestive, considère la forme embryonnaire ainsi réalisée comme commune à tous les animaux, qu’il nomme Métazoaires, par opposition aux Protozoaires, qui n’ont pas de blastoderme. Cette forme embryonnaire est la gastrula (tig. 07), qui consiste en un corps creux, muni d’un orifice, dont la cavité

simple représente à l’état rudimentaire la cavité digestive, et dont la paroi est formée de deux couches de cellules, l’une interne, correspondant à l’endoderme ou feuillet intestinal, l’autre externe, correspondant à l’ectoderme ou feuillet cutané. Cette gastrula , qui se présenterait constamment la même dans les embryons de toutes les classes de Métazoaires, fournirait la preuve que tons ces animaux descendent d’une forme ancestrale commune, forme depuis longtemps éteinte, et appelée gastræa par Ilaeckel. Telle est l’idée qni sert de base à la théorie connue sous le nom de théorie de la gastrœ. Nous avons voulu l’indiquer à cause de son grand retentissement ; mais nous ne pouvons ici entrer dans la discussion des faits qui, à vrai dire, ne paraissent pas tous favorabl es à la doctrine soutenue par le savant professeur d’Iéna (1).

Au cours du développement de l’embryon aux dépens du blastoderme, on observe des diflerences qui vont en s’accentuant d’autant plus que les animaux adultes s’écartent davantage par leur organisation; ces différences fournissent par conséquent des caractères distinclifs essentiels entre les divers groupes. L’importance de ces caractères embryogéniques a été reconnue k la suite des remarquables travaux de Baer, qni datent seulement de 18:27. Cet illustre naturaliste admettait quatre types de développement correspondant aux quatre embranchements de Cuvier. A la vérité, les observations

(1) V. Ilaeckel, Die Gasfræa-Tlieorie (lena. Zeit. fur Naiurw. , t. VIII, p. 1, 1871). — G. Moquin-Taiulon, De quelques applications, etc. {Ann. des sc. nat., 1876).

Fig. 67. — Gastrula. — e, feuillet culamé ou ectoderme; i, feuillet intestinal ou endoderme ; d, intestin primitif; O, bouche primitive (tl’a- ])rès Ilaeckel).

<}ÉNÉ«ALE

DEVELOPPEMENT DE L’EMlîRYON.

ultérieures u’oiitpas coufiriué eu tous points les distinctions établies par Baer, et les procédés embryologi(iues ne se prêtent pas a un classcinent aussi simple; mais les vues émises par lui n’eu sont pas moins restées vraies dans ce ([u’elles avaient d essentiel, et se lesument dans les lignes suivantes : « L’être vivant provient d’une celîide primitivement identique, l’œuf [trimordial ; il s’édifie par formation progressive ou épiijênèse , par suite de la prolifération de cette cellule primitive qui forme des cellules nouvelles, qui se différencient de plus en plus et s’associent en cordons, en tubes, en

Fig. G9. J'''

Fig. G8.

Fig. GS. — Œuf avec la P" ébauche de l’eiubryou. - 1, g'oiiltière priinilive ; '2, aire eiiibryoanaire ; 3, aire traiis|iareiite ; 4, aire opaque. Grossi 10 fois. (Bisclioff, Traité du développement de l'homme et des mammifères.)

Fig. 69. — Embryon du poulet luonirant les proloverlèbres. — a, vésicule du troisième ventricule ; b, vésicule de l’aqueduc de Sylvius ; c, vésicule du quatrième ventricule; 8, région indiquée ici par deux cercles, où se ]»roduiscnt un peu plus lard les deux vésicules des hémisphères; g, rudiment du nerf optique ; j, l'udiment du nerf acoustique ; y, feuillet de l’amnios, s’élevant en capuchon céphalique ; .T, région où les bras postérieurs du cœur se portent latéralement à Varea vasculosa. (lleichert.)

lames, pour arriver à constituer les différents organes. Cette structure va se compliquant successivement, de manière que les formes se particularisent de plus en plus à mesure que le développement avance. C’est la forme la plus générale, celle de l’embrauchement qui se manifeste la première, puis celle delà classe, puis celle de l’ordre, et ainsi de suite, jusqu’à l’espèce. »

L’embryon des Vertébrés se montre d’abord sous forme d’une bande allongée et blanchâtre, bandelette primitive, divisée en deux moitiés, dans le sens longitudinal, par un trait connu sous le nom de

DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. [zoologie

ligne primitive ou cordon axial. Cette ligne marque le fond d’un sillon, goîUtière primitive, goiUlière cérébro-spinale ou sillon dorsal (lig. 68), qui se forme aux dépens du feuillet externe du blastoderme, et dont les bords constituent deux bourrelets qu’on appelle lames dorsales. Au fond île la gouttière primitive, et dans l’épaisseur du blastoderme, apparaît un petit cylindre de structure cellulaire, rudiment de l’axe vertébral : c’est la corde dorsale. Plus tard, cette corde dorsale donnera naissance, par sa division transversale, à des segments ou vertèbres représentant des métamères (tig. 09). La bandelette primitive se développe au centre d’une tache circulaire bleuâtre, produite par une accumulation de cellules en un point du blastoderme, et qu’on nomme tache embryonnaire ou germinative. L’espace (lu’on désigne ainsi se trouve, chez les Oiseaux et les Pieptiles, vers le milieu de la calotte blaslodermique ; chez les Batraciens et les

Fig. 70. — Embryon do l’alose (i jours) d'après Fi.ippi. — A. Intestin. — B. Vessie biliaire — c, vitelliis. — E. Œsophage. -- M. Diaphragme. — X. Partie qui en se développant formera le foie et le mésentère.

Poissons, il occupe une position excentrique, rapprochée du bord de cette calotte. Quoi qu’il en soit, chez tous les Vertébrés le corps de l’embryon est en rapport avec le vitellus par sa face ventrale, tandis que la face extérieure et dorsale est libre (fig. 70). C’est là une disposition constante, pour laquelle on a qualifié ces animaux (Vépiviteliins, tandis qu’on a donné le nom iVhiipovitellins à ceux dont le vitellus est situé dans la région dorsale (Articulés).

Il existe, pendant le développement, des organes transitoires qui jouent un rôle physiologique important et qui fournissent des caractères de grande valeur pour la classification. Ces organes annexes sont : la vésicule ombilicale, la vésicule allantoïde et Vamnios. Les deux derniers ne se rencontrent que chez les Vertébrés supérieurs; les Batraciens et les Poissons, ainsi que tous les Invertébrés, en sont dépourvus. L’amnios, qui sert uniquement à la protection de l’embryon, est formé par le feuillet externe du blastoderme, tandis que la vésicide ombilicale et l’allantoïde tirent leur origine du feuillet interne.

La vésicule ombilicale est constituée par la portion du feuillet

DÉVELOPPEMENT DE L’EMDPiYON.

GÉNÉRALE

interne tlu blastoderme qui est extérieure à la bandelette embryonnaire. Celle-ci s’incurve par ses extrémités et par ses bords, de façon à présenter l’aspect d’une nacelle dont les lianes, appelés lames ventrales, limitent une cavité qui est doublée en dedans par le feuillet muqueux. Ce feuillet subit ainsi un étranglement d’autant plus marqué que les lames ventrales, en se rapproebant, tendent à diminuer de plus en plus l’ouverture de la cavité, et par suite, il se divise en deux parties, l’une intra-embryonnaire, l’autre extraembryonnaire, sorte de poche suspendue au corps de l’embryon et renfermant un dépôt de matière nutritive. C’est cette poche qu’on nomme vésicule ombilicale ou vésicule vitelline (tig. 7i,o). Elle communique d’abord largement avec la cavité ventrale et n’est plus ensuite en rapport avec elle que par un pédicule creux connu sous les noms de pédicule vitellin, conduit vitello-intestinal ou ompJialoniésentérique. La vésicule ombilicale a une durée variable, suivant qu’elle fournit plus ou moins longtemps à l’animal les matériaux de sa nutrition. Chez l’IIomme et la plupart des Mammifères, elle disparaît promptement ; chez les Poissons, au contraire, on voit souvent le jeune nager en la porlant encore suspendue à son ventre.

La division du sac vitellin en deux parties, l’uiie intérieure et l’autre extérieure, n’est pas générale pour tous les animaux. Souvent ce sac reste contenu dans la cavité viscérale et, parmi les Invertébrés, les Mollusques céphalopodes sont les seuls qui soient munis d’une vésicule ombilicale externe.

Chez les Vertébrés supérieurs. Mammifères, Oiseaux et Piej)tiles, il se développe un autre organe temporaire qui sert à mettre l’embryon en rapport avec le milieu ambiant : c’est la vésicule allantoide. Elle noît dans la partie postérieure de la fosse ventrale, sous forme d’un petit mamelon qui se creuse bientôt d’une cavité; elle grandit rapidement, sort de l’abdomen par l’orifice ombilical et s applique à la tace interne de l’ectoderme sous-jacent à la membrane vitelline (tig. Il, al). On y distingue doue nue portion intraembryonnaire et une portion extra-embryonnaire; la première forme la vessie urinaire chez les Mammifères; elle se détruit chez les Rep' tiles et les Oiseaux; la seconde fournit à l’enveloppe extérieure de l’œuf ou chorion, une double lame membraneuse, et entre par conséquent dans la constitution de cette enveloppe.

La vésicule allantoïde est riche en vaisseaux et joue un rôle important dans la nutrition de l’embryon. Sa présence, qui caractérise les Vertébrés des trois premières classes, a valu à ce groupe d’animaux le nom d' Allantdidiens , tandis qu’on a donné celui

Anallantdidiens à ceux qui en sont dépourvus, Batraciens et Poissons.

Fig. 71. — Développement des feuillets du Idasloderme — A. Portion de l’œuf avec la membrane vitelline et l’aire embryonnaire. — B, G, I), E, F, stades divers du développement. — 1, membrane vitelline; 2, feuillet externe du blastoderme; 2’, vésicule séreuse formée par ce feuillet; 3, feuillet moyen du blastoderme; 4, son feuillet interne; 5, ébauche de l’embryon futur; G, capucboii céphalique do l’amnios ; 7, capuchon caudal; 8, extrémité du capuchon céphalique tendant à rejoindre rextrémilc correspondante du capuchon caudal; 8’, ombilic amniotique ; 9, cavité cardiaque; 10, feuillet externe lihreux do la vésicule ombilicale; 11, feuillet externe fibreux de l’amnios; 12, feuillet interne du blastoderme qui formera l’intestin; 13, 1 i, feuillet externe de l’allantoïde s’étendant à la face interne de la vésicule séreuse ; 15, le même appliqué complètement à la face interne de la vésicule séreuse; O, vésicule ombilicale; al, vésicule allantoïde ; a, cavité amniotique. (Bcaunis et Bouchard.)

Les lignes ponctuées indiquent les parties qui appartiennent au feuillet interne du blastoderme ; les lignes pleines, celles qui a|)parliennent au feuillet moyen ; les lignes à traits interrompus, celles qui appartiennent au feuillet externe.

iz. GÉNÉRALE. 1 DÉVELOPPEMENT DE L’EMDRYON. 87

Cliez les Mammifères ordinaires, de la vésicule allantoïde dérive UH organe vasculaire transitoire important : c est le pl(ic6)itci. Chez eux, en elïet, le vitellus ne sulïit pas pour fournir à l’embryon les matériaux nutritifs nécessaires à son dévelopiiement jusqu’au moment de la naissance, et le jeune puise alors dans 1 organisme maternel, par l’intermédiaire du placenta (jui s’est développé, les éléments de sa nutrition. L’existence de cet organe, qui met ainsi en relations la mère et l’embryon, sert de base a la division des Mammifères, établie par Owen, en placentariés et implace ntciriés.

Le placenta (lig. 74) est formé par des villosités vasculaires très développées du cborion, ou cotylédons, qui reçoivent le sang des vais-

I'Tg. 72. — Embryon de taupe. — fl, cborion avec le placenta; b, pédicule de l’allantoide et vaisseaux oinplialo-mcsenlériques ; c, vésicule ombilicale et conduit omphalo-mésentérique d; e, intestin gastrique; f, intestin anal ; g, œil; h, arcs branchiaux, qui s’efliiccnt ; i, vésicule auditive; k, membres antérieurs ; l, membres postérieurs (d’après Wagner).

seaux allantoïdiens. 11 est implanté sur les parois de l’utérus qui se garnissent dans les parties correspondantes de productions vasculaires analogues, constituant ce qu’on nomme le placenta maternel, tandis qu’on appelle fœtal l’assemblage ues cotylédons. Il

n’existe entre les deux placentas que des rapports de coniiguïté ; il n’y a jamais communication directe entre les vaisseaux de l’un et de l’autre. C’est pourquoi la séparation peut s’en faire souvent sans entraîner aucune déchirure ; d’autres fois cependant il y a une adhérence assez grande entre la muqueuse utérine et le placenta pour que celui-ci, en se détachant, entraîne une partie de cette muqueuse qui forme alors ce qu’on appelle la decidua ou membrane caduque. Huxley a fondé sur ce caractère la division des Placentariés en deux groupes, suivant qu’ils ont ou non une membrane caduque ; les Décidués et les Adécidués. Le placenta en outre n’a