DATE DE LA PONTE. DATE DE L'ÉCLOSION, NOMBRE DE JOURS

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Nota.— Dans ce dernier tableau, toutes les pontes , sauf la première du 8 mai dont l’éclosion eut lieu le 9 juin, ont été fournies par un même individu qui avait été isolé dans une cuvette spéciale.

On peut remarquer, dans le premier tableau, que le 21 avril eurent lieu plusieurs éclosions de cocons pondus à des dates diverses. Ce jour-là mes cuvettes furent exposées au soleil pendant quelques heures. C’est à cette cause que J'attribue ces éclosions multiples. On doit donc conclure que l’éclosion n’a pas lieu aussitôt que le développement des embryons est complet, mais que ceux-ci peuvent rester plus ou moins longtemps renfermés dans le cocon

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dont la rupture est plutôt déterminée par les conditions extérieures que par les mouvements des jeunes planaires emprisonnées.

. J’ai constaté que la ligne de déhiscence était équatoriale, si l’on considère comme axe des pôles la ligne qui passe par le point d’attache et par le point opposé.

Je dois encore ajouter aux faits précédents une observation qui me paraît montrer qu’un écart brusque dans la température peut avoir un effet fâcheux sur le développement des planaires.

Dans la nuit du 26 au 27 février de cette année, mes exemplaires de Dendror. lacteum m'ont fourni 30 cocons de grande dimension (3 à 4 millimètres de diamètre) ; dans la nuit suivanté, celle du 27 au 28 février, ils n'ont donné un nombre à peu près égal de cocons. Mais tous ces cocons d’un jaune citron ont conservé cette coloration anormale jusqu’au 24 mars, époque à laquelle je m’aperçus que plusieurs s'étaient rompus spontanément sous l’eau en laissant échapper un liquide laïteux, mais pas d'embryons. Intrigué, je les ouvris pour les étudier. Je constatai que leurs coques étaient fragiles, que leur transformation en chitine était loin d’être complète, puisque plusieurs se laissaient encore colorer par le carmin. Ouverts sous l’acide acétique, je pus retirer facilement le contenu d'une seule pièce comme si Ces cocons avaient été fraichement pondus. A l'examen microscopique, je vis que les cellules vitellines étaient intactes, mais que les œufs n’avaient subi qu'un commencement de segmentation et semblaient définitivement arrêtés dans leur développement.

Comme mes planaires m’ont toujours donné, avant et après les deux dates indiquées plus haut, des pontes fécondes, je ne pouvais attribuer cet arrêt dans le développement à un défaut de fécondation, d'autant moins qu’elles étaient bien 200 dans un petit aquarium. En consultant les tables des températures maxima et minima dressées par les soins de la commission météorologique,

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j'ai constaté que les dates en question ne correspondaient pas à des températures très basses, mais à un écart très sensible entre la température minima de la nuit et la température maxima du jour. Les 27 et 28 février, la température la plus basse a été 0° et la température la plus élevée 10°. Est-ce cet écart, qui est très sensible, si on le compare à celui des autres jours, qui a été la cause de l’arrêt de développement de tous mes cocons ? Je n’oserais pas lPaffirmer, mais je ne vois point d’autre cause.

LES CELLULES VITELLINES.

Dans la PI. I, fig. 19, j'ai représenté une portion d’une coupe longitudinale passant par un vitellogène ; la fig. 20 montre une cellule vitelline de la même coupe. On voit que les cellules vitellines sont réunies les unes aux autres et aux parois des vitellogènes par des traînées de substance conjonctive dont l’ensemble forme au moins, quand les cellules vitellines ont déjà acquis un assez grand développement, un réseau qui rappelle la structure des ovaires mûrs. Au début, ces cellules ont un protoplasme d'apparence homogène, mais à mesure que les matériaux nutritifs affluent à leur intérieur, on voit apparaître une structure spéciale, qui n’est pas sans analogie avec celle qu’on observe dans les œufs mûrs fortement chargés de lécithe. Cette structure est nettement mise en évidence par les préparations représentées dans les fig. 1, 5 et 6 (pl. Il). La fig. 1 est une coupe de cellule vitelline qui montre avec Ja plusgrande évidence la disposition aréolaire du protoplasme, coloré par le carminalcoolique. Si les alvéoles sont vides, c’est que la substance qu’elles renferment a été dissoute par les réactifs (alcool, essence de térébenthine et paraftine). On voit, en effet, sur des préparations au carmin osmiqué (fig. 5 et 6) qu’à l’intérieur de chaque alvéole il existe un globule plus ou moins volumineux d’une substance qui se

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colore par le réactif en brun rougeâtre. Ces globules paraissent être une combinaison de matière grasse et de substance albuminoïde. Quelques-uns de ces globules acquièrent un volume relativement considérable, égal ou même supérieur à celui du noyau; ce sont les globules réfringents qui sont visibles à de faibles grossissements. Lorsqu’on examine des cellules vitellines soit sans réactif, soit traitées par l’acide acétique et le carmin de Beale (pL.IL, fig.15, 19, etc), on aperçoit une structure plutôt spumeuse qu’aréolaire; les alvéoles ne sont pas polyédriques, mais le plus ordinairement elles paraissent sphériques avec un petit globule réfringent à leur intérieur. Je crois que la forme polyédrique est le résultat d’une contraction produite par les réactifs. Quoiqu'il en soit, il est bien certain que le protoplasme constitue des traînées entre lesquelles se trouvent des vésicules d'apparence aqueuse renfermant chacune un ou deux. petits globules réfringents. Quelques-uns de ces globules peuvent se souder ou acquérir des dimensions plus grandes que les autres.

La structure que je viens de ire connaître est essentiellement la même dans toutes Les espèces de Dendrocæles d’eau douce. Les cellules vitellines des différents genres peuvent cependant se reconnaître facilement au nombre et à la dimension des grosses gouttelettes réfringentes ; c’est dans le genre Dendrocælum qu’il y en a le moins; dans le genre Planaria il y en a en général quatre à six souvent très grosses ; dans le genre Polycelis il y en a rarement moins de dix etsouvent beaucoup plus, ce qui fait que ces cellules vitellines sont beaucoup moins transparentes que celles des deux autres genres.

Les noyaux des cellules vitellines müûüres présentent une structure qui est toujours la même et qu’il est important de décrire exactement, pour qu’on puisse toujours les reconnaître dans le cours du développement et ne pas les confondre, comme semble l’avoir fait [ijima, avec des noyaux libres résultant de la fusion de cellules embryonnaires.

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Le noyau est sphérique, il présente toujours des rubans de chromatine repliés sur eux-mêmes et situés à la périphérie. La coupe (pl. IT, fig. 1) montre cette disposition avec la plus grande netteté. Le noyau est souvent libre à l’intérieur d’une vacuole remplie de liquide. Quelquefois même, la vacuole est assez grande pour que le noyau soit mobile à intérieur, lorsqu'on incline ou lorsqu’on comprime la préparation. Dans ce cas, le noyau ne conserve plus la moindre relation avec le protoplasme aréolaire. Ce fait me paraît avoir une certaine importance. Il semble indiquer que le noyau est devenu pour la cellule vitelline un corps inutile, ce qui rend déjà bien douteuse l’opinion de Metschnikoff, pour qui les cellules intestinales mn ne sont que des cellules vitellines.

Toute la surface de la cellule vitelline est constituée par une mince couche de protoplasme, qu’on ne peut pas distinœuer du reste du protoplasme aréolaire. Nous ne pouvons donc pas dire qu’il existe une membrane d’enveloppe.

Relativement aux mouvements que présentent les cellules vitellines, je n’ai rien à ajouter aux observations de Von Siebold (1), aux miennes (2), et à celles plus récentes de Metschnikoff (3) et d’Iijima (4).

Si l’on examine une coupe faite à travers le contenu entier d’un cocon, on constate une sorte de stratification des cellules vitellines. A la périphérie du cocon, ces cellules sont toutes aplaties parallèlement à la surface, en même temps elles prennent la forme d’une voûte dont la convexité est tournée en dehors. Dans la partie concave s’emboîtent d’autres cellules vitellines, mais à mesure qu’on s'éloigne de la

(4) Ueber die Dotterkugeln der Planarien. (Monatsbericht der Berlin Akad. 1841).

(2) Contributions à l’hist. nat. des Turbellariés , 1879. (3) Die Embryologie von Planaria polychroa.

(4) Untersuchungen über den Bau und Entwickelung der Süsswasser- Dendrocælen.

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surface, l’aplatissement des cellules diminue rapidement. Par suite de cette disposition, les cellules vitellines forment à la périphérie du cocon une zône particulière. Quant aux cellules vitellines situées à l'intérieur, elles semblent disposées par zônes autour de chaque œuf, mais ce n’est que dans le voisinage des œufs qu’elles constituent une zône très apparente par suite de leur disposition nettement radiaire.

Voyons maintenant ce que deviennent ces cellules vitellines dans le cours du développement. |

L’œuf fécondé est entouré par une vinglaine de cellulés vitellines radiairement disposées. Ces cellules adhèrent par une de leurs extrémités sur toute la surface de l’œuf. L’extrémité adhérante ou base de la cellule viteline est ordinairement plus large que l’autre extrémité qui se termine assez souvent en pointe, de sorte que la cellule est à peu près conique. L’adhérence faible au début, est déjà assez forte au moment de la première segmentation. Je me rappelle avoir dessiné un œuf pourvu des deux pronucleus et à la surface duquel j'avais cru voir un globule polaire ; à un plus fort grossissement. il s’est trouvé que le prétendu globule polaire n’était qu’un fragment de cellule vitelline qui s’était brisée plutôt que de se séparer de la surface de l’œuf, à laquelle elle adhérait. Ainsi que l'a fait remarquer lijima, ces cellules vitellines sont uu peu plus petites que les autres : le fait est surtout apparent dans les coupes d'ensemble du contenu d’un cocon ; mais je n’ai pu observer aucune différence ni dans leur structure, ni dans leurs réactions micro-chimiques. Peut-être leur volume plus petit est-il simplement le résultat d’une contraction qui aurait pour effet de faire exsuder une partie des sucs contenus dans les alvéoles de ces cellules.

Ce qui est bien certain, c’est que les œufs fécondés sont entourés d'une légère zône granuleuse se colorant en rose par le carmin, mais ne constituant jamais une couche

à contours définis ; cette zône se voit très bien dans toutes les préparations débarrassées des cellules vitellines. Est-elle un produit de sécrétion spéciale destinée à produire l’adhérence des cellules vitellines, ou est-ce une simple exsudation des cellules vitellines radiaires ellesmêmes ? C’est ce que je ne puis dire.

Les cellules vitellines en question continuent à adhérer à la surface des sphères de segmentation jusqu’au stade huit. C’est à la pression exercée par les cellules vitellines, que J’attribue la disposition régulière et normale des blastomères que nous observerons plus loin dans les premiers stades de la segmentation.

Après le stade huit, commence le phénomène de la diffluence des cellules vitellines, phénomène qui a pour but de former un milieu nutritif spécial, dans lequel sont plongées les sphères de segmentation. La cellule vitelline qui entre en diffluence présente les phases suivantes : la base s’aplatit davantage ; les sphérules avec leurs gouttelettes réfringentes s’isolent les unes des autres: on les voit encore pendant quelque temps libres autour des sphères de segmentation, mais elles ne tardent pas à se fusionner ; à mesure que les sphérules les plus voisines de la base se séparent , celles qui se trouvent immédiatement au-dessus se rapprochent de l'œuf segmenté et sisolent à leur tour, de sorte que la cellule vitelline semble fondre petit à petit et de proche en proche en commençant par la base. Les trainées de protoplasme et le contenu des vacuoles se mélangent et forment, avec le liquide des sphérules fusionnées, une masse homogène finement granuleuse à l’intérieur de laquelle on retrouve encore les gouttelettes réfringentes et le noyau. Cette substance homogène environne les sphères de segmentation et s’infiltre même entre chacune d'elles. On peut voir des cellules vitellines en diffluence PI. IL, fig. 19 et PLPINC AS. 3.

Il est à noter que toutes les cellules vitellines qui entourent immédiatement l'œuf segmenté diffluent à peu près en mème temps, de sorte qu’il arrive un moment où leur masse fusionnée constitue une zône assez nettement délimitée autour des blastomères. Ceci se produit en général vers le stade 20. Alors on assiste à un phénomène bien remarquable, et qui peut s'expliquer en partie par les mouvements dont sont douées les cellules vitellines parliculièrement à ce moment. Celles de ces cellules qui sont dans le voisinage immédiat de la masse embrvonnaire, se disposent à leur tour radiairement autour de cette dernière, elles y adhèrent par leur base, de sorte que l’embryon est de nouveau hérissé de cellules vitellines sur toute sa surface (PI. IV, fig. 1). Les coupes montrent mieux encore cette disposition que les préparations à l’acide acétique ; elles démontrent de plus que les cellules vitellines qui cherchent à se fixer à la surface de la masse embryonnaire sont plus nombreuses que celles qui réussissent à y adhérer par leurs bases, car on voit, entre celles-ci, d’autres cellules vitellines intercalées qui n’ont pas réussi à atteindre la surface du syncytium.

Cette seconde série de cellules vitellines radiaires entrera elle-même à son tour en diffluence et viendra accroître d’autant la masse syncytiale formée par la première série. Comme le nombre des cellules vitellines radiaires de la première et de la deuxième série varie d’un cocon à l’autre , et même d’un embryon à un autre, on prévoit que les masses syncytiales pourront présenter des volumes très différents : c’est en effet ce qui se produit.

Je me suis demandé s’il existait une relation entre le nombre des blastomères et celui des cellules vitellines diffluées, et voici comment j'ai cherché à résoudre cette question. J’ai dessiné à la chambre claire toute la série des coupes de quelques stades. J’ai compté le nombre total des blastomères et le nombre total des noyaux de cellules