IV. — PHASE DE LA FORMATION DES NOYAUX FILLES

À partir du stade que je viens de décrire, l’étranglement équatorial de la cellule marche rapidement. Les sphères attractives deviennent de moins en moins nettes, puis disparaissent complètement. En même temps, les filaments de thromatine perdent leur raideur, il semble que, n’étant plu,

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tendus par les traînées achromatiques réunissantes, ils tendent à se recroqueviller. La cellule de la figure 15 (PL. IT), qui est vue obliquement , montre très nettement. les deux sphères attractives et la disposition radiaire du protoplasme avoisinant, mais déjà les rubans chromatiques sont devenus sinueux. Dans la figure 16 (PI. TT), les asters ont disparu, et à chaque pôle, on remarque une sorte d’auréole claire au sein de laquelle se trouvent les huit rubans sinueux. Les deux auréoles sont réunies l’une à Pautre par une substance présentant les mêmes caractères que celle des auréoles, mais qui montre des filaments très déliés , réunissants. Ceux-ci me paraissent avoir une autre signification que ceux des figures 14, 5 et 6, dans lesquelles les filaments achromatiques, au nombre de huit, paraissent résulter de l’étirement exagéré des huit rubans chromatiques ; on pourrait les désigner sous le nom de filaments achromatiques réunissant les rubans chromatiques. Dans le cas de la figure 16, les filaments achromatiques ne paraissent plus avoir aucune connexion avec les rubans de chromatine et semblent résulter de l’étirement de la substance claire du fuseau ou protoplasme médullaire de Flemming : ils correspondent aux filaments achromatiques réunissant de la plaque cellulaire. En effet, les deux plaques subéquatoriales que Ed. Van Beneden (1) distingue dans la Zellplatte de Strassbürger, sont, dans certains cas , assez nettement accusées, comme on peut le voir dans la figure 18 (PI. IT.

Le blastomère de la figure 9 (PI. III), qui n’est autre que celui de la figure 18 vu obliquement , montre que les rubans sinueux des noyaux-filles sont disposés comme quatre anses en fer à cheval dont les extrémités sont divergentes. Cette réunion des rubans deux à deux ne paraît pas exister aux phases antérieures ; dans les figures 5, 6,

(1) Ep. VAN BENEDEN. Loc. cit.

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14, 16, notamment, les huit rubans secondaires, qu’on voit à chacun des pôles, semblent être entièrement indépendanis.

Dans la dernière phase de la division (PI. III, Fig. 30), les deux novaux-filies ne sont plus réunis l’un à l’autre par le moindre lien et sont pourvus de filaments pelotonnés en nombre variable, comme au stade de la figure 23 (PI. HD), qui nous a servi de point de départ.

Je n’ai observé qu’une seule fois le cas de la figure 17 (PL. II), dans lequel les pelotons chromatiques se sont condensés en masses compactes, avant même que la division de la cellule soit achevée.

Je croisinutile d’insister sur les rapports évidents qui existent entre les phénomènes de karyokinèse des Dendrocœles d’eau douce et ceux qui ont été étudiés sur d’autres animaux par des auteurs dont les travaux, sur cette matière, sont classiques, notamment par Flemming, Sos O. Hertwig, Ed. Van Beneden.

LE BLASTOMERE A L'ÉTAT QUIESCENT.

C’est un fait très général pour les œufs de tous les amimaux, qu’à la division succède une période de repos. J’emploie pour désigner les blastomères à cet état l’expression commode d’éfat quiescent que j’emprunte aux travaux de J.-B. Carnoy (1).

A cetétat, les cellules de segmentation présententtoujours des phénomènes particuliers ; le plus constant me paraît être le relâchement de toute la masse protoplasmique, entraînant des déformations dans le contour de la cellule, et quelquefois même un fusionnement apparent de cette

(1) J.-B. Carnoy. La Cytodiérèse de l'œuf. (La cellule. T. II et III, 1886).

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cellule avec ses voisines, comme je l’ai montré pour les Nématodes (1).

Chez les Planaires d’eau douce, les cellules embryonnaires à l’état quiescent présentent des modifications du noyau qui me paraissent bien remarquables. J’ai montré plus haut (PI. IT, fig. 17) qu’exceptionnellement les filaments de chromatine pouvaient se rassembler en plusieurs masses avant même que la divion füt complète. Ordinairement, dans les cellules récemment divisées (PL IIL, fig. 30), les noyaux-filles sont constitués par une masse claire dans laquelle on observe des filaments pelotonnés en nombre variable. Lorsque la division est terminée, les deux cellules-filles s’éloignent l’une de l’autre, et les filaments pelotonnés se condensent en masses indépendantes dont le nombre et le volume varient beaucoup.

Ces. masses chromatiques, qui se colorent avec une intensilé extrême par le carmin, sont quelquefois toutes contiguës, et quelquefois au contraire fort éloignées les unes des autres : mais toujours chacune d’elles est entourée d’une auréole claire se colorant à peine par le carmin et présentant à peu près les mêmes caractères que la substance claire du noyau.

À un fort grossissement, ces masses chromatiques, presque toujours arrondies, paraissent formées, non pas par une subtance homogène, mais bien par des filaments recroquevillés sur eux-mêmes.

Dans la figure 81 (PI. II) tous les filaments sont condensés en une seule masse. Dans la figure 24 (PI. I), il existe deux masses contiguës. Les deux masses chromatiques sont éloignées l’une de l’autre, dans la figure 28 (P. IIT), et entourées chacune d’une auréole claire indépendante, tandis que, dans la figure 29 (PI. II) les deux auréoles sont

(1) P. Hazzez. Recherches sur l'Embryogénie et sur les conditions du déve- loppement de quelques Nématodes. Paris, O. Doin, 1885. (Mém. Soc. Se. de Lille, 4° série, T. XV, 1886).

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réunies l’une à l’autre par une trainée de substance claire. Dans la figure 26 (PI. III), on voit quatre masses inégales, entourées chacune d’une auréole propre, mais plongées toutes les quatre dans une substance présentant les caractères de la masse nucléaire. La figure 27 (P1. III) présente aussi quatre masses avec auréoles plongées dans une substance claire, seulement les quatre masses sont égales et . arrondies. La disposition des quatre masses chromatiques de la figure 25 (PI. IIT) ei de la figure 8 (PL. IT) est assez fréquente : elle est caractérisée par ce fait que les quatre masses chromatiques, pourvues chacune d’une auréole, sont disposées en couronne sur un même plan. Le nombre des masses chromatiques peut être supérieur à quatre : dans la figure 7 (PI. I), on en compte huit et le noyau a alors un aspect framboisé ; dans la figure 7 (PI. IIT) on en voit quatre principales et deux plus petites.

En résumé, nous voyons que dans les blastomères à l’état quiescent, les éléments du noyau peuvent se dissocier. La chromatine constitue des amas dont le nombre est variable, et le protoplasme nucléaire ressemble le plus ordinairement à une portion médullaire de la cellule se colorant avec moins d'intensité que la partie corticale (PI. III, fig. 7, 26, 27, 29). Dans quelques cas rares, à part l’auréole qui entoure les masses chromatiques (PI. IIT, fig. 24 et 28), le protoplasme nucléaire semble avoir disparu.

Il serait bien intéressant de rechercher si un même blastomère présente, pendant la période de repos, successivement les différents aspects que j’ai fait connaître, ou bien s’il ne présente jamais qu’un seul de ces aspects. La manière dont se condensent les filaments chromatiques dans les cellules-filles de nouvelle formation m’a semblé assez variable, ce qui me porte à croire qu’un blastomère ne doit à l’état quiescent présenter que l’un ou l’autre de ces aspects, et non plusieurs successivement. Il y a là de nouvelles recherches à entreprendre.

J'ai représenté à la figure 9 (PI. IT) un blastomère qui

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avait été aceidentellement déchiré. Cette préparation montre que les cellules embryonnaires n’ont pas à proprement parler de membrane d’enveloppe, mais seulement une couche externe moins colorée par le carmin et passant insensiblement à la couche sous-jacente du protoplasme cortical ; on voit en effet que la couche externe soulevée né présente pas un contour net du côté interne maïs bien une ligne irrégulière. D’ailleurs, on ne voit jamais un double contour à la périphérie des blastomères.

Il reste une question à examiner. Comment se constitue le noyau que j'ai pris plus haut comme point de départ des phénomènes de la division (PI. IT, fig. 20 et 21), et qui est caractérisé par son réseau périphérique de filaments chromatiques ?

Je n’ai pas assisté directement à cette transformation. Je crois cependant que mes figures 19 et 22 (PIL.ITT) se rapportent à cette phase. La figure 19 montre trois masses nucléaires avec filaments de chromatine ; deux de ces masses paraissent soudées, la troisième est encore indépendante. Dans la figure 22, le noyau présente exactement la même structure que celui des figures 20 et 21 (PI. III), seulement il est étranglé.

Je ne crois pas qu’on puisse admettre qu’il s’agisse ici d’un phénomène de division nucléaire. Je suppose plutôt que ces différentes parties du noyau sont appelées à se fusionner complètement de manière à constituer l’état du noyau que nous avons observé peu de temps avant le début des phénomènes de karyokinèse .Je crois, en définitive, que les masses chromatiques du noyau à l’état quiescent, lesquelles comme je l’ai dit plus haut, ne sont que des amas de filaments recroquevillés, se gonflent d’abord, de sorte que les filaments redeviennent visibles dans la masse claire du noyau (PI. IT, fig. 19); et qu’ensuite les filaments chromatiques gagnent la périphérie du protoplasme nucléaire qui reprend petit à petit sa forme sphérique.