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de l’embryologie sur l’origine du système nerveux, des orgames des sens et des rhabdites qui se forment aux dépens de lPectoderme chez les Polyclades et aux dépens des éléments cellulaires du reticulum chez les Triclades.

Les considérations qui précèdent ne sont pas en faveur de l’opinion des auteurs qui rapprochent les Dendrocæles des Cténophores.

Je vais examiner rapidement cette dernière manière de voir.

Les arguments mis en avant pour la soutenir sont d’ordres différents.

La découverte récente de deux formes prétendues intermédiaires a surtout contribué à accréditer cette opinion ; ce sont : Cœloplana Metschnikorvii de Kowalevsky (1) et C{enoplana Korvalevskii de Korotneff (2).

Or on ne sait absolument rien sur l’emsryogénie de ces animaux, et l’étude de leur anatomie présente des lacunes bien regrettables, on ne connaît même pas leurs organes de reproduction ! on ne sait seulement pas si Cæloplana a une extrémité céphalique constamment dirigée en avant dans la reptation ! Aussi me paraît-il bien téméraire de faire intervenir ces animaux dans la question qui nous occupe. La prudence la plus élémentaire nous fait un devoir d’attendre que nous ayons sur leur histoire des notions plus précises.

Examinons maintenant les arguments tirés de l’anatomie comparée. Lang (3) a traité avec degrands détails et avec le plus grand soin la question des rapports des Polyclades et des Cténophores. Dans la comparaison qu’il fait des divers systèmes d'organes dans les deux groupes , il est amené à

(1) KowaLesvky. Ueber Cœloplana Metschnikowii. (Verhandlungen d. zool. Section der VI. Versammlung russischer Naturforscher und Aerzte. (Zool. Anz. III, n° 51, 1880)

(2) A. KoroTNerr. Ctenoplana Kowalevskii (Zeitschrift f.wiss. Zool.T. XLII]. 1886, p. 242-251, PI. VIIT).

(3) Die Polycladen. p. 645-668.

constater de grandes différences anatomiques qu’il explique par l'adaptation des Dendrocæles à la reptation. Il insiste surtout et avec raison sur la comparaison de l’axe principal des Cténophores avec celui des Turbellariés, et il arrive à cette conclusion que l’axe, qui passe, chez les premiers, par la bouche et l'organe sensoriel, correspond à l’axe qui, chez les seconds, joint la bouche au système nerveux central. Ce changement dans la direction de l’axe principal, conséquence ou point de départ de la symétrie radiaire en symétrie bilatérale, est confirmée par l’embryogénie des Polyclades et des Triclades, mais à mon sens, il ne constitue pas un argument sérieux en, faveur des relations des Turbellariés avec les Cténophores, plutôt qu'avec les Cœlentérés proprement dits. Je ne m'attarderai pas à passer successivement en revue chaque espèce d’organe en particulier, il faut avoir recours à plus d’une subtilité pour établir un parallèle entre l’anatomie des Cténophores et celle des Dendrocæles. D’ailleurs c’est certainement l’étude du développement qui doit occuper la place d'honneur, quand il s’agit de discuter les relations d’un groupe avec ses voisins.

Selenka (1) le premier a établi un parallèle entre le développement des Cténophores et celui des Planariés. Lang (2) a aussi consacré un chapitre à cette comparaison. Tous deux constatent une grande difficulté pour ramener embryogéniquement le mésoderme des Polyclades à celui des Cténophores, mais néanmoins ils passent outre.

Selenka trouve une concordance de structure entre l’œuf des Planaires marines et celui des Cténophores: dans les deux groupes, l’œuf présente une couche corticale et une partie médullaire. Est-ce là un caractère important ? Evidemment non ; les exemples d’une semblable structure sont nombreux dans bien des groupes, notamment chez les Anthozoaires.

(1) Sezexx4a. Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien ( Zoologische Studien I], 1881 ). |

(2) LanG. Die Polycladen (p. 659-666).

Par

Selenka et Lang insistent sur les phénomènes de la segmentation et sur le mode de formation de la gastrula dans les deux groupes. Des deux côtés, le stade huit est formé par quatre petits blastomères représentant l’ectoderme et quatre plus gros représentant l’endoderme; des deux côtés il y a épibolie ; des deux côtés l’emplacement du blastopore coïncide avec celui de la bouche définitive. Combien de types différents présentent les mêmes phénomènes | Et d’un autre côté dans un même groupe, on peut observer des cas de formation de la gastrula par épibolie ou par invagination. Le mode de formation de la gastrula paraît être une conséquence de la structure de l’œuf et celle-ci est surtout en relation avec les conditions biologiques du développement. Cela est tellement vrai qu’une même espèce peut présenter, suivant les époques de l’année, des œufs de nature différente; c’est ce qu’on observe chez les animaux qui ont des œufs d’été et des œufs d'hiver. Ces caractéres ont évidemment-une valeur morphologique moindre que le caractère tiré du mode de formation du mésoderme; or, de l’aveu même des deux savants allemands , ce feuillet a une origine bien différente chez les Cténophores et chez les Polyclades

Pour Selenka et Lang, la cavité pharyngienne des Turbellariés et l’estomac des Cténophores sont homologues; ils se forment par invagination ectodermique. Je n’ai aucune objection à faire à cette manière de voir que je partage ; j’ajouterai seulement que ces organes peuvent, à mon avis, être également considérés comme homologues du tube œsophagien des Anthozoaires. Par conséquent, Pargument en question peut aussi bien être interprèté en faveur d’une affinité des Polyclades avec les Cæœlentérés proprement dits qu’en faveur d’une affinité avec les Cténophores.

Selenka considère le système nerveux central des Planaires marines, naissant de deux épaississements ectodermiques, Comme Correspondant aux sacs tertaculaires des

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Cténophores. Cette interprétation n’est nullement admise par Lang, ni par Chun (1). Le premier croit que le système nerveux central des Polyclades correspond à l’épaississement ectodermique du pôle aboral des Cténophores.— Il est certain que la concentration des éléments nerveux en une masse cervicale est morphologiquement difficile à expliquer ; en se plaçant, au contraire, au point de vue physiologique, elle apparaît comme une conséquence forcée de la transformation de la symétrie radiaire primitive en symétrie bilatérale, et de la localisation plus grande des fonctions de l'organisme. [l y a là une question qui est posée, mais non résolue ; Lang, avec une entière bonne foi, commence son paragraphe sur la comparaison du système nerveux des Polyclades et des Cténophores par cette phrase : « Wir sind leider über das Nervensystem der Ctenophoren noch nicht ganz im Klaren. » (2)

Je viens de rappeler rapidement les principaux arguments de Selenka et de Lang. [ls ne me paraissent pas convainquants. Lang lui-même, qui défend avec énergie l’hypothèse des affinités des Polvclades avec les Cæœlentérés à forme de Cténophore, convient que cette hypothèse est encore loin d’être sûrement fondée (3), et il indique luimême les deux principales difficultés qui sont: l° la différence d’origine du mésoderme dans les deux groupes ; 2° l'impossibilité de ramener les organes d’excrétion des Turbellariés à des organes correspondants des Cœælentérés.

Pas plus que Lang, je n’ai Ya prétention de résoudre ce problème insoluble, au moins dans l’état actuel de nos connaissances. L’embryologie semble toutrfois démontrer que les affinités doivent plutôt être recherchées dans le groupe des Anthozoaires, ou d’une manière plus générale

(1) Caun. Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Würmern und Cœlenteraten. (Biol. Centralblatt. T. II, 1882).

(2) Loc. cit., page 656).

(3) Loe. cit., page 665.

dans le groupe des Cœlentérés proprement dits, plutôt que dans le groupe des Cténophores qui, sous plus d’un rapport s'éloigne des autres Cœlentérés.

C’est la conclusion qu’on peut tirer des réflexions qui précèdent.

Il n’est pas impossible d’ailleurs que les Polyclades et les Triclades, qui présentent d’importantes différences, el dans leur organisation et dans l’histoire de leur développement, aient aussi des attaches avec des divisions différentes des Cœlentérés proprement dits. Cette question ne peut pas être sérieusement discutée pour le moment.

J’ajouterai encore que la formation des cloisons qui donnent à l’intestin sa forme dendrocælique n’est pas sans analogie avec le mode de formation des cloisons des Coralliaires.

Jusqu'ici je n'ai pas parlé des Rhabdocæles. Je me garderai bien de me lancer dans une discussion bysantine à propos de leur place dans la classification. Lang veut qu’ils descendent des Triclades ; Graff et Braun soutiennent, au contraire, qu'ils ont donné naissance à ceux-ci. On est bien obligé de reconnaître que les arguments de part et d'autre sont spécieux. Je rappellerai seulement, parce qu’on ne paraît pas y avoir fait assez attention dans la discussion, que l'intestin de tous les Dendrocæles est primitivement simple, ce qui semble donner raison à Graff et à Braun. D'ailleurs, je ne me bats pas pour cette opinion.

Depuis quelques années, je fais, quand je trouve des matériaux d’étude, des recherches sur l’embryogénie des Rhabdocæles. Mes travaux sur cette question sont encore bien incomplets; toutefois je crois que dans ce groupe, de même que dans celui des Dendrocæles, il y a des types qui ne possèdent que deux feuillets et un faux mésoderme, et d’autres qui sont tristratifiés comme la plupart des Polyclades. Dan autre côté, je crois plus que jamais (1), et

(4) Voir mes « Contributions à l’histoire naturelle des Turbellariés ».

contrairement à l’opinion de Graff (1), que les Microstomes sont des types qui doivènt être ronsidérés comme primitifs. On devra, je crois, les rapprocher un jour de la forme Hydra, ou mieux encore de la forme Protohydra. Ils présentent, en effet, avec cette dernière, plusieurs caractères communs: ainsi, des deux côtés, on constate une multiplication par fissiparité pendant la saison chaude; et il est bien remarquable que les organes urticants ont une forme identique dans les deux types.

Si ces vues se confirment, les Rhabdocœles devront être considérés comme se rattachant aux Aydroïdes, tandis que le groupe des Dendrocæles se rattacherait aux Coralliaires. Ces deux divisions des Turbellariés nous présenteraient un développement en quelque sorte parallèle et nous feraient assister à l'apparition d’une différenciation morphologique des plus importantes: l’apparition d’un feuillet moyen défini.

D’un autre côté, les Rhabdocæles se rattachent manifestement aux Nématodes et aux Rotifères dont l'embryon (2) ressemble à s’y méprendre à celui des Nématodes, et les Dendrocæles se rattachent aux Hirudinés. En résumé, je crois que plus les études anatomiques et embryologiques feront des progrès, plus on sera tenté d’attacher de l’importance aux deux grandes divisions des Cœælentérés et des Turbellariés au point de vue des affinités qu’elles présentent avec les autres groupes, et plus aussi on s’apercevra que la représentation graphique de ces affinités est moins une riche ramification dichotomique qu’un faisceau de rameaux divergents dès la base et relativement peu bifurqués , représentation graphique qui est d’ailleurs plus en harmonie avec les données de la paléontologie.

(4) GrRarr. Monographie der Turbellarien. Rhabdocœlida.

(2) G. Tessin. Ueber Eibildung und Entwicklung der Rotatorien. (Zeitsch. f. wiss. Zool. T. XLIV, 1886, PI. XX, fig. 37).