ARGUS

face ; on reconnaît ici un petit bouton central, «, établi sur une base un peu plus large, et autour de lui, les six feuilles bilobées. Les prolongements ont une consistance très coriace; si l’on presse l’ovule, ou si l’on fait agir sur eux quelques réactifs, on réussit à les isoler, mais on ne peut ni les plier, ni les déchirer.

Les enveloppes chorionnaires des Chiton lœvis, var. Doriæ, Capellini, possèdent des saïllies très longues (fig. 2) bifurquées à leur sommet; ce chorion est très dur, et offre une couleur jaunâtre, comme si l’on avait affaire à une couche chitineuse.

Ces formations ont déjà été mentionnées par /hering (1), et plus tard par M. le .

docteur Bela Haller (2), dans son excellente monographie. Elles sont également figurées dans le travail de Loven (3), qui demeure encore la seule étude que nous possédions sur le développement des Chitons. Les figures que nous donne Loven montrent que les enveloppes chorionnaires du Chiton qu'il a étudié (Ch. cinereus, Forbes et Hanley), possèdent encore une autre structure.

SEGMENTATION ET INVAGINATION

La segmentation, chez les Chitons, se passe d’une manière régulière ; chez toutes les espèces que j'ai eu l’occasion d'étudier, les deux premières sphères de segmentation et les quatre autres qui leur succèdent sont égales entre elles. Ces dernières se divisent chacune en deux ; il s’en produit ainsi huit superposées les unes aux autres. Les quatre premières sphères de segmentation constituent une couche inférieure, les quatre autres forment une assise supérieure. Ces huit sphères ne sont pas en réalité tout à fait égales ; on constate toujours des différences dans leurs dimensions. Les quatre supérieures sont un peu plus petites que les inférieures ; ces différences sont elles-mêmes variables dans les œufs de la même espèce. Les œufs du Chiton Polii de Marseille (fig. 6 et 7) nous ont montré huit sphères à peu près égales, et d’autres fois, les différences signalées étaient très appréciables. Par contre, chez les Chiton Polii de Sébastopol (fig. 4), les sphères supérieures étaient au moins d’un tiers plus petites que les inférieures.

(1) Ineric. Beitrage zur Kentuiss der Anatomie ton Chiton. Morphol. Jahrb. Bd. IV. (2) Docteur Beza Hazrer. Die Orgaxisation der Chitonen der Adria. Wienn, 1882. (3) S. Loven. Ueber die Entaicklung vom Chiton. Arch. für Naturg. 1866, page 206, planche 0, £ à b\r P 8 P 9 fig. 1 et 2.

C’est ainsi que chez les œufs segmentés du Chéon Polii de Sébastopol, ce rapport est de 21 à 15. Les sphères inférieures ont une longueur correspondant à 21 divisions du micromètre oculaire, tandis que les supérieures atteignent à peine un diamètre de 15 divisions.

Dans la partie centrale correspondant au point de réunion des quatre sphères supérieures, j'ai rencontré souvent une petite vésicule que je crois être le globule de direction ou globule polaire de Robin (fig. 6, gd). C’est en me basant sur la place de ce corpuscule polaire, que je considère les petites sphères comme supérieures ; car, ainsi que plusieurs auteurs l’ont démontré, ces corpuscules polaires se trouvent toujours au pôle animal ou neural de l'embryon. En ce qui concerne la position de ces sphères relativement les unes aux autres, nous devons insister sur ce point qu’elles ne sont jamais exactement superposées. Ainsi que nous le montrent les figures 5 et 7, les petites sphères supérieures occupent, par leur base, les intervalles des grandes. Aussi, si nous examinons, par en haut, un œuf à ce stade (fig. 4), les grandes sphères 4, a ,a”, a”, forment la base ; et les sphères b, P,b?, 7, constituent la partie supérieure. Dans l’espace compris entre les sphères 4, et #’, s’enfonce la base de la petite sphère 2; dans l’espace compris entre #, et a”, s'enfonce la base de ?’; et ainsi de suite. Cette disposition est encore mieux appréciable sur la fig. 5.

Il y a toutefois, dans cette disposition, comme dans les dimensions relatives des sphères, place à quelques irrégularités. Ainsi quelquefois, les petites sphères ou petites balles de segmentation sont placées exactement audessus des grandes, c’est-à-dire que la sphère Z de notre figure 4 est exactement superposée à la sphère 4, à’ sur #’, et ainsi de suite. Entre cet état et celui d’alternance, il y a toutes sortes d’intermédiaires, de manière que les quatre petites balles semblent avoir suivi un mouvement de rotation vers la gauche ou vers la droite. Je ne puis dire le sens de ce mouvement, car j'ignore de quelle sphère basilaire procède la petite sphère supérieure.

Notre figure 6 (pl. I) montre bien la grandeur relative et la place des huit sphères chez le Chiton Polii de Marseille. En examinant ce même œuf de profil (fig. 7), nous voyons que la portion supérieure des sphères basilaires se soulève vers les petites sphères ; cette disposition correspond à la formation des nouvelles balles de segmentation. Nous reconnaissons en effet que, au sommet de la grande sphère 4, se forme un petit soulèvement c, dans l'intérieur duquel on distingue un petit noyau hyalin. À côté, et à la même hauteur, on voit bien une petite cellule &’, déjà bien constituée, et qui provient de 7’. Ainsi donc, entre les deux séries primitives de sphères de segmentation 4, 4, 4”, a, b, , b?, pb”, vient s’en ranger une troisième, formée de cellules plus petites encore que les secondes, et qui procèdent comme elles des sphères basilaires. Comme il existe quatre sphères

basilaires, il doit se former trois cellules de troisième ordre, et, à ce stade, l'œuf doit posséder douze balles. Ce stade est fugace; je n’ai eu l’occasion de l’ observer qu’une seule fois, quoique l'ayant souvent recherché. Par contre, le stade consécutif, avec seize cellules, se manifeste fréquemment. J'ai consacré plusieurs figures à la représentation de ce stade de seize cellules, de manière à le montrer par sa face basilaire, par son sommet, et aussi de profil; ce qui permettra de bien juger de la disposition des sphères et de leur grandeur relative. La fig. 8 se rapporte à la face inférieure ; nous distinguons les quatre grandes sphères 4, et entre elles, dans les coins extérieurs, les petites cellules c, c’, «””, 6”. Si, retournant l'œuf, nous l’observons d’en haut (fig. 9), nous voyons que le sommet de la figure est occupé par les cellules Z, #7, 8”, °°: en abaïssant le foyer de l'objectif,

on aperçoit les sphères 4, 9’, 4”, a” ; et, entre ces deux assises, les cellules

ae,-c,e,-c,e,-c,e”. Nous avons déjà vu, à l’aide du stade de douze cellules, d’où proviennent les sphères c ; elles ont incontestablement leur origine dans les sphères basilaires 4, mais nous ne savons rien encore de l’origine des cellules appartenant à la série e, et nous sommes réduits à des conjectures.

D'après les procédés ordinaires de la segmentation régulière, l'œuf, après s'être divisé en huit sphères, se segmente en seize, par la partition de chacune d'elles. Nous avons exactement reconnu, pour l’œuf de nos Chitons, que le stade douze s’est réalisé par la division des cellules inférieures, qui ont proliféré les premières. D'où peuvent provenir les sphères de la série e ? Elles pourraient avoir leur origine dans les cellules 4, ou bien les cellules c elles-mêmes peuvent s’être divisées pour réaliser le stade seize. Cette dernière hypothèse me semble peu vraisemblable, et je suis porté à admettre que ces petites cellules proviennent des sphères supérieures ?, en me basant, comme je le disais plus haut, sur la marche ordinaire de la segmentation régulière. La figure 10 représente ce même stade seize, vu de profil, avec les grandes sphères basilaires 4, les sphères supérieures Ÿ, et la double série intermédiaire €, e.

Je n’ai point trouvé les stades’ suivant Cle cucnt celui à seize cellules; j'ai rencontré cependant le stade vingt-deux, et je le figure (fig. 11, 12, 13) sur ses différentes faces. La disposition générale est la même que pour le stade seize; toutefois, en regardant l’œuf par en haut (fig. 12), nous voyons un groupe de cellules, g, superposées aux cellules de la série 2; elles ne peuvent incontestablement provenir que de ces cellules. Je suppose qu'il en existait quatre primitivement, et que deux d’entre elles se sont ensuite subdivisées. Sur la fig. 13, montrant ce stade de profil, figure que l’on peut comparer à celle du stade seize (fig. 10), on voit que le stade plus avancé ne diffère que par la présence des cellules g, qui maintenant constituent la partie supérieure de l’œuf. Nous pouvons également en retournant l'œuf, comparer la fig. 11 à la fig. 8, représentant la base aux deux

stades; nous reconnaissons alors qu’entre les grandes cellules 4, on ne trouve plus seulement la cellule «, mais deux cellules appartenant l’une à la série c, l’autre à SÉTIere

Je n’ai pu trouver les stades immédiatement consécutifs à celui que je viens de décrire, mais l’omission n’est pas très grande, puisque les œufs qui, dans l’état de mes observations, étaient parvenus à un degré directement postérieur à celui examiné plus haut, présentaient encore le même groupement de cellules; seulement le nombre des cellules de toutes les séries est plus considérable. En regardant l'œuf par sa face inférieure (fg. 14), les cellules 4, 4’, 4”, 4°” paraissent bien éloignées les unes des autres; entre elles sont placées huit cellules dont quatre, #, sont disposées en croix, et les quatre autres, 4”, intercalées entre les branches de cette croix, entre les cellules 4. Les mêmes raisons que nous avons mentionnées pour l’origine des cellules gg (fig. 12 et 13) tendent à faire admettre comme plausibles que les cellules b, b’, dérivent des cellules 4, 4. Les cellules b, b° sont entourées par les cellules 4, 4’, il est donc naturel de supposer qu’elles en proviennent; mais il faut tenir compte cependant des cellules c, qui pourraient jouer un certain rôle, d'autant plus que la structure de l’œuf est plus complexe que pour le stade de vingt-deux cellules. Il est cependant probable que les cellules # dérivent des cellules 4, d'autant mieux que celles-ci sont plus petites que dans les stades antérieurs; cette diminution est probablement causée par la segmentation qui a produit les cellules z.

L'œuf vu par la face supérieure est représenté dans la fig. 15. Le centre est occupé par huit cellules qui correspondent, sans doute, aux cellules g de la figure 13, et l'extérieur par les grandes cellules Z; entre celles-ci, et également vers l'extérieur, sont situées des cellules groupées par trois ou quatre de chaque côté. Ces cellules, e, e, c, correspondent aux cellules c, e, desfigures 10 et 13, multipliées seulement et réparties par quatre à chaque extrémité (fig. 15”). Ces segmentations portent à 36 le nombre des cellules qui constituent ce stade.

C'est là le dernier stade de la segmentation que j'aie pu suivre; plus tard, le nombre des cellules devient trop grand, leurs contours se confondent, et l’on ne peut plus alors saisir nettement leurs relations.

Si l’on compare cette segmentation avec celles constatées dernièrement sur les œufs d’autres Mollusques, on remarque, dans la marche générale des processus, une grande ressemblance avec celle des œufs de Planorbis marginatus, d’après la description de C. Rabl (1). Le stade à huit cellules représenté par ce dernier auteur dans la figure 10 B de la planche XXXII, correspond à celui représenté

(1).C. Ras. Ueber die Entwicklung der Tellerschrecke. Morphologisches Jarbuch, Bd. V, p. 567.

par nos figures 4 et 6, avec cette différence cependant que les sphères de segmentation sont plus dissemblables de taille chez les Planorbes que chez les Chitons. Le mode de formation des cellules « aux dépens des grosses sphères inférieures, représenté dans notre figure 7, existe chez les Planorbis marginatus, et aussi, d’après M. E. Blochmann (1), chez les Neritina fluviatilis ; il en serait de même chez les Planaires, d’après le professeur E. Selenka (2). Ces deux derniers auteurs admettent que ces cellules sont mésodermiques; je n’ai pas constaté cela chez les Chitons, et je crois qu’elles sont purement ectodermiques.

Le stade de seize cellules, que nous avons trouvé chez les Chitons après le stade de 12 cellules représenté par notre figure 7, n’existe pas chez les Planorbes; car toutes les cellules de l’œuf se divisent chacune en deux, et l’on passe immédiatement du stade douze au stade vingt-quatre. De mème, ce stade de seize cellules, si constant chez les Chitons, n’a point de correspondants chez les Néritines et les Planaires. Cependant, les états représentés par nos figures 14, 15 et 16, auraient une certaine ressemblance avec ceux décrits par Selenka, chez les Thyzanozoon, où, parmi les grandes cellules inférieures, en apparaissent quatre autres plus petites qu'il nomme « Ur-Entodermzellen » (pl. IV, fig. 9 et pl. IX, fig. 53).

Pour voir les premiers degrés de l’invagination gastrulaire, j'ai cherché à faire des coupes sur des œufs aux stades les moins avancés; mais 1l y avait à cela une difficulté, car on ne pouvait déterminer la direction des coupes. J'ai cependant réussi quelquefois, et la figure 16 représente une coupe du plus jeune stade que j'aie pu manier; cette coupe correspond au degré de segmentation dessiné dans la figure 13. Les mêmes cellules y sont répétées de la même manière, et je les ai indiquées par les mêmes lettres; seulement il existe en surplus, dans la coupe représentée par la figure 16, trois cellules, Z et Z ”, qui sont probablement le résultat de la division des cellules 4 et 4’; quant à la cellule x, elle pourrait bien constituer une extrémité de la même série. Le stade que je viens de décrire ne montre encore qu’un simple aplatissement des cellules inférieures ; plus tard, l’invagination est plus clairement accentuée.

Les figures 17 et 18 montrent, la première un œuf vu par en bas, et la seconde un œuf vu par en haut. On voit, dans la figure 17, que le milieu de l’œuf est en partie invaginé, et que l’enfoncement est plus prononcé en avant qu'en arrière; en outre, dans la partie postérieure, sont placées quatre cellules plus grandes et

(1) BLocHmann. Ueber die Entwicklung der Neritina fluviatilis, p. 156, fig. 44 et 45. Zeïtsch. für wiss. Zool. 36, 1881.

(2) E. Secewxa. Zur Entwickelungsgeschichte der Secplanarien., p. 17, pl. VILL, fig. 45.

plus saillantes que les autres. En examinant l'œuf par en haut (fig. 18), on remarque que la série des huit grandes cellules 22 entoure un groupe de cellules £g plus petites.

Ce stade est assez clair à suivre, mais on ne peut dire qu'il soit constant; ainsi j'ai souvent remarqué que, pendant l’invagination, les cellules de la face dorsale sont tout-à-fait semblables, ou que, tout au moins, on ne peut distinguer parmi elles de grandes et de petites cellules. La figure 19 représente la coupe du stade de la figure 18; cette coupe est très instructive, elle montre les relations des cellules lorsque l’invagination est déjà bien prononcée, et l’on peut ainsi suivre le développement de toutes les cellules embryonnaires, jusqu'aux premiers stades de la segmentation; dans toutes ces figures (fig. 13 et suiv.), j'ai indiqué les mêmes cellules par les mêmes lettres. J'ai également eu l’occasion d'observer plusieurs stades où les cellules 4 étaient disposées sur deux rangées, au lieu de l'être sur une seule comme dans la figure 18. — Les figures 20, 21, 22, représentent des coupes d’un stade semblable à celui dessiné dans les figures 17-18, avec cette différence seulement, que les cellules dorsales sont uniformes. La figure 20 montre une coupe de la région antérieure de l'œuf, l’invagination est à peu près formée, et sept cellules constituent l’endoderme. Sur une coupe encore plus antérieure, les cellules endodermiques sont réunies inférieurement et la cavité centrale paraît fermée. Sur une coupe de la région moyenne de l’embryon, l’invagination est moins profonde et son ouverture externe plus large (fig. 21); dans la région postérieure (fig. 22), l’invagination est seulement constituée par un petit sillon limité par quatre cellules.

Ces trois coupes démontrent d’une manière définitive que l’invagination endodermique n’est pas tout-à-fait circulaire; au contraire, 1l se produit une sorte de sillon médian d’enfoncement, dont la partie antérieure s’invagine et se referme plus vite en avant qu’en arrière. Les cellules qui s’enfoncent sont les plus grosses de toutes celles qui constituent l’œuf, et, en outre, celles de la partie postérieure du sillon (fig. 22) sont plus volumineuses que les autres.

Cette forme irrégulière de la gastrula se modifie à mesure que le sillon endodermique se referme, et l'embryon devient tout-à-fait symétrique, régulier, tel qu'il est représenté entier par la figure 23 et coupé par la figure 24. Cet aspect de la gastrula a été souvent observé, aussi bien sur des œufs traités par l'acide acétique, que sur des œufs conservés et non éclaircis; j'ai fait beaucoup de coupes de cet état. Sur les coupes transversales, antérieures et postérieures, on trouve partout les deux feuillets cellulaires tels qu’ils sont dessinés dans les figures 35, 36, 42, etc., aussi n’ai-je pas cru nécessaire de les représenter à nouveau. Les coupes longitudinales sont, en général, semblables à celles de la figure 24, car leurs seules différences portent sur leur plus ou moins de longueur, suivant

ha — qu’elles ont passé par l’axe médian ou par les côtés de l'embryon. Toutes ces coupes, longitudinales et transversales, montrent avec la plus grande évidence que la gastrula est seulement constituée de deux feuillets, et qu’elle ne possède pas encore de cellules mésodermiques semblables à celles que l’on trouve si souvent chez les gastrula des Mollusques, chez celle des Planorbes, par exemple, si bien décrite dans la belle étude de Rabl (r). Cette différence entre la gastrula des Chitons et celle des Planorbes correspond à celle qui existe entre les œufs de ces deux genres de Mollusques. Tandis que les œufs de Planorbes contiennent une quantité considérable de vitellus nutritif, ceux des Chitons en renferment beaucoup moins; il y a déjà dès le stade huit, chez les Planorbes, une grande différence entre les sphères de segmentation; les sphères supérieures diffèrent notablement des inférieures, et cette dissemblance est encore davantage accentuée lorsqu'il apparaît huit petites sphères supérieures, alors que les inférieures, remplies de vitellus nutritif, persistent au nombre de quatre.

Chez les Chitons, comme nous l'avons déjà dit plus haut, les huit premières sphères sont à peu près semblables, mais la principale différence porte sur le mésoderme qui, à des stades correspondants, existe déjà depuis longtemps chez les Planorbes et les Néritines, tandis qu’il n’est pas encore formé chez les Chitons. La comparaison de cette gastrula avec celle des Planorbes et des Planaires présente donc quelques difficultés.

Le stade représenté entier par la figure 18 et coupé dans la figure 19 me donne l’occasion de dire quelques mots des grandes cellules 22 ; dans le cas où elles sont disposées sur deux rangées, elles rappellent les cellules du voile, qui apparaît beaucoup avant la complète formation de la gastrula. Si ma supposition, que les cellules #2 forment le voile, est juste, et elle me paraît bien vraisemblable, on pourrait alors suivre, depuis les premiers processus de la segmentation, l’apparition et le développement des différentes régions de la gastrula. Les cellules Z des figures $ 9, et 12, donnent naissance aux cellules gg des figures 12 et suivantes. Ces cellules gg se multiplient, et produisent une région ectodermique entourée des cellules 2 qui constitueront le voile ; ce sera là la tête de la larve, la partie antérieure de l'embryon séparée de la partie postérieure par le voile. Les cellules c, e, dont nous avons signalé la première apparition dans les stades représentés par les figures 7, 8, etc., formeront l’ectoderme des parties latérales du corps situées en arrière du voile, et enfin les cellules 4, 4, avec les cellules h, h, qui en dérivent, produiront l’endoderme et le mésoderme. Je comprends fort bien que de nouvelles observations sont encore nécessaires sur ce sujet, observations faites sur des œufs plus commodes pour l'étude à l’état frais ; mais je crois cependant

(1) Car RazL. Ueber die Entwicklung der Tellerschnecke, p. 585 et suiv., pl. XXX VIII.

CEE

utile de mentionner ces considérations, d’autant plus qu’une pareille apparition précoce des cellules du voile a été déjà indiquée par Blochmann dans son excellent travail sur la Néritine. Chez la Néritine, les jeunes cellules du voile ont un aspect particulier qui permet de les reconnaître depuis leur apparition ; cet aspect est dû à la présence de corpuscules clairs, les « hellen kôrnchen » de Blochmann (x). IL me paraît cependant que cet auteur ne fait pas dériver ces cellules des quatre premières sphères blastodermiques, contrairement à ce qu’il en est chez le Chiton ; je ne veux pas à ce propos discuter la justesse des observations de M. Blochmann, d’autant plus que les miennes sont si imparfaites sur ce point; je tiens seulement à constater la différence.