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dans les mêmes directions, la cellule #° de l’une correspond à la cellule #’ de l’autre, et de plus, en comparant leur position dans les deux figures, il me semble qu’elles ne constituent qu’une seule et même cellule qui serait déjà une cellule mésodermique; car les deux coupes représentées ont été successives et détachées de la même larve ; c’est sans doute à cause de cela que la cellule # de la figure 26 ne possède pas de nucléus. Si mes suppositions sont justes, la cellule #° ne serait pas encore complètement dépourvue de relations avec la cavité gastrulaire.
J'ai encore effectué, sur l’embryon parvenu à ce stade, quelques coupes longitudinales et horizontales (frontales) ; une de ces coupes est reproduite dans la figure 27. Cette coupe est intéressante en ce sens qu’elle montre les grandes cellules m 1m limitant une extrémité de la couche endodermique ; sur le côté droit, il existe encore une cellule #’ dont la base est considérablement allongée dans la direction des cellules ectodermiques. — J'ai également réussi (fig. 28) à faire, dans un embryon plus avancé, une coupe longitudinale passant par le blastopore ; celui-ci n’est plus alors central, il est rejeté par côté, et le côté droit (dorsal) de son pourtour est devenu plus large. En outre, une des grandes cellules endodermiques # est presque entièrement recouverte par ses voisines, et un peu plus haut est située une petite cellule #° qui renferme un corps central, probablement un nucléus; cette petite cellule est, comme #’ de la figure 26, séparée de la cavité centrale, et si ce n’est pas une extrémité d’une cellule quelconque, on devra la considérer comme une cellule mésodermique. La cellule #” paraît être encore une cellule endodermique, du moins si l’on en juge d’après son nucléus très nettement délimité ; les autres cellules z et 4°, qui bordent le blastopore, appartiennent indubitablement à l’ectoderme ; les cellules qui constituent le voile étaient nettement visibles sur cette préparation.
La figure 29 représente une coupe d’un embryon encore plus avancé ; le blastopore est maintenant très dévié vers la face ventrale, et il commence à se former en arrière une région du corps qui n’existait pas auparavant. Les cellules ectodermiques 4 et 7 qui entouraient (fig. 28) le bord extérieur du blastopore sont ici assez enfoncées dans la cavité gastrulaire ; tout en dehors d’elles, des cellules ectodermiques limitent un canal qui fait communiquer la cavité interne de la gastrula avec l'extérieur. Ce canal est purement ectodermique, et il s’est formé pendant le déplacement du blastopore depuis l'extrémité postérieure jusqu’à la face ventrale de l'embryon.
Les stades suivants offrent deux phénomènes prédominants dans la transformation de la larve ; d’un côté, elle s’allonge, et d’un autre, le blastopore s'éloigne toujours davantage de l’extrémité postérieure de l’embryon pour se rapprocher de la partie postérieure du voile. Les figures 30, 31, et suivantes jusqu’à 37, mon-
trent ces stades, soit en entier, soit sur des coupes effectuées suivant des directions différentes.
La figure 30 montre, représenté de face, un embryon âgé d’environ dix heures, traité par l’acide acétique et éclairci par la glycérine ; on y voit très bien le ruban formé par le voile, qui divise l'embryon en deux parties égales, l’une antérieure et l’autre postérieure. Le blastopore, pas encore bien éloigné de la région terminale, est placé dans la région postérieure ; il est limité, à droite et à gauche, par des rebords assez saillants; mais je ne saurais dire avec assurance si en avant, dans la direction du voile, il existe ou non un sillon. La figure 31 montre ce même embryon vu de profil, semblable à une gastrula allongée, dont la face postérieure, portant le blastopore, est assez recourbée. Les figures suivantes (32, etc.) représentent des coupes des embryons de cet âge, préalablement durcis dans l'acide chromique et colorés.
La coupe (fig. 32), tout à fait superficielle, passe par l’extrémité postérieure de l'embryon, et son seul intérêt consiste à démontrer que le blastopore n’existe pas dans cette région. La coupe suivante (fig. 33) est un peu plus antérieure ; la face ventrale montre alors un enfoncement s bien profond, et en dedans de la couche cellulaire périphérique sont placées de chaque côté une ou deux cellules m ; le noyau de l’une de ces cellules est bien net, mais je n’ai vu dans l’autre qu'une masse granuleuse. Une coupe, suivant immédiatement celle-ci, et par conséquent encore un peu plus éloignée de l'extrémité postérieure, est représentée par la figure 34; le blastopore, béant, débouche dans la cavité gastrique de l'embryon, et le fait que cette coupe (fig. 34) succède à celle de la figure 33 indique que le sillon s de celle-ci est un enfoncement ectodermique conduisant au blastopore. — Les faits principaux offerts par les deux coupes des figures 33 et 34 résident surtout dans les cellules mésodermiques #7 # ; elles sont réunies intimement avec l'endoderme, et quelques-unes d’entre elles, #°, semblent intercalées entre les cellules endodermiques. Je n’ai pu compter bien nettement le nombre des cellules mésodermiques, car elles se confondaient avec la base de leurs voisines ; j'ai cependant reconnu plusieurs noyaux, et, de plus, une certaine indication*des contours cellulaires qui m’autorise à les représenter sur la figure.
La figure 35 est un dessin de la coupe immédiatement consécutive ; les contours et les noyaux des cellules y sont d’une netteté parfaite. On n’y voit seulement que les deux rangées de cellules ectodermiques et endodermiques ; l’absence de cellules mésodermiques démontre qu’elles sont seulement situées en arrière, tout autour du blastopore. La partie inférieure de la coupe, un peu aplatie, offre l’indice d’un sillon peu profond; comme toutes les coupes, depuis la figure 33, sont orientées suivant la même direction, on peut ad-
mettre que cet aplatissement correspond à un prolongement antérieur du pour- 3-5
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tour du blastopore, de même que le sillon s (fig. 33) en est un prolongement postérieur ; même, chez les Chito Polii de Sébastopol, cet aplatissement antérieur présente mieux encore la forme d’un sillon, et ses bords sont relevés verticalement. En résumé, la face inférieure ou ventrale de l’embryon est traversée par un sillon dont le blastopore occupe le milieu.
La figure 36 représente une coupe plus éloignée encore de l'extrémité postérieure de l'embryon et passant par les grandes cellules du voile; celles-ci sont bien nettes sur les côtés de la figure; mais, comme la coupe est un peu oblique, la face dorsale est encore occupée par les cellules ordinaires de l’ectoderme. L’endoderme est constitué par huit cellules très grandes, dont quelques-unes sont en voie de division.
J'ai fait de nombreuses coupes au travers des embryons parvenus à ce stade, mais comme il est difficile de déterminer l'orientation exacte, ces coupes sont en général#peu instructives ; cependant celle représentée par la figure 37 est réussie et fournit quelques éclaircissements sur la disposition des cellules. Pour bien comprendre l'orientation de cette coupe, il faut la rapporter au dessin général de la figure 31 ; la coupe, passant par le blastopore et les cellules du voile, est ainsi oblique au grand axe du corps de l'embryon. Tout autour du blastopore, dans le repli formé par les feuillets ectodermique et endodermique qui se joignent, sont placées les cellules mésodermiques #, que nous avons déjà rencontrées sur les coupes transversales du même stade.
En comparant toutes les figures depuis la figure 28 jusqu’à la figure 39 et suivant leur série, on peut affirmer que le mésoderme dérive de l’endoderme, qu'il apparaît vers le pourtour même du blastopore, et qu'il est constitué par quelques cellules symétriquement placées de chaque côté de l’endoderme; cette position symétrique est démontrée par les coupes transversales des figures 33 et 34, et aussi par la coupe longitudinale #édiane de la figure 29, qui ne présente aucune trace de cellules mésodermiques. La coupe précédente, de la figure 28, me paraît être un peu oblique, puisqu'elle passe par les cellules latérales qui donnent naissance au mésoderme.
Nous arrivons maintenant aux stades de formation définitive de l’embryon ; ces stades sont caractérisés par le changement de position du blastopore et l’apparition du sac œsophago-radulaire. J'ai représenté par les figures 38 et 39 deux embryons entiers ; chez le premier, le blastopore est encore bien rapproché de l'extrémité postérieure de l’embryon ; chez le second, le blastopore en est davantage éloigné, et se rapproche de la base du voile. Je possède un grand nombre de coupes longitudinales et transversales de ces stades, mais leurs directions
sont difhciles à déterminer, et l’on ne peut guère mener une coupe à la fois par le blastopore et l’axe médian du corps, elles sont le plus souvent déviées à droite ou à gauche ; je choisis parmi mes préparations les mieux réussies :
La figure 40 montre une coupe de l’embryon, âgé de douze heures, représenté par la figure 38. La cavité gastrulaire est encore tapissée par de grandes cellules ; parmi elles s’en trouve une plus volumineuse, c, qui correspond sans doute à la cellule « de la figure 29 ; la bouche est bien éloignée de l’extrémité postérieure, et cependant l’embryon est du même âge que celui dessiné dans la figure 38; l’æsophage est un tube de vaste calibre largement ouvert dans la cavité intestinale limitée par l’endoderme. La coupe de l’embryon (fig. 39) âgé de quatorze à quatorze heures et demie, est représentée par la figure 41, coupe également longitudinale et médiane. À en juger d’après l’aspect de cette coupe, l'extrémité postérieure de l'embryon est plus allongée et amincie, l’ouverture buccale est plus petite; la forme du canal œsophagien est un peu différente, car 1l s’est aplati et divisé en deux cœcums placés en avant et en arrière du milieu de l’ouverture buccale, Cette modification de l’œsophage pourrait bien être une conséquence de l'allongement et de l’aplatissement de l'embryon; je n’ai pu voir, sur cette coupe de la figure 41, de communication entre le canal œsophagien et la cavité intestinale, mais cette communicacation existe sans aucun doute, puisque les coupes transversales d’embryons du même stade la montrent parfaitement.
La figure 42 montre une coupe transversale de l’embryon représenté par la figure 39 ; cette coupe passe par la région antérieure du corps de l'embryon, mais elle est un peu oblique puisqu'elle n’a pas affecté le voile entier ; elle ne présente que deux feuillets cellulaires très nettement circonscrits. La coupe suivante (fig. 43) passe par l'extrémité antérieure du canal œsophagien ; aussi en voit-on seulement la paroi sans en voir la cavité ; sur chacune des faces latérales externes de ce canal sont immédiatement appliquées trois cellules mésodermiques #, qui montent jusqu’à la hauteur des cellules du voile. La coupe de la figure 44 est plus éloignée encore de l’extrémité antérieure de l'embryon, et traverse la cavité même du tube œsophagien ; toutes les autres parties sont disposées conformément à ce qu'elles sont dans la coupe précédente. Il en est de même pour la figure 45 ; seulement la coupe a passé par les deux ouvertures de l’œsophage, par l'ouverture externe qui communique avec l'extérieur (bouche), et par l’ouverture interne qui communique avec la cavité intestinale. La coupe suivante (fig. 46) a traversé le corps de l’embryon en arrière de la bouche, et a passé par le prolongement postérieur du canal œsophagien.
En comparant ces coupes avec les embryons représentés par les figures 39 et 40, je pense que la première (fig. 42) est conduite de manière à passer entre le voile et l’extrémité antérieure du corps; les cellules v appartiennent à la partie dor-
sale du voile. Je ne puis expliquer bien nettement la direction des autres coupes ; mais comme l’ouverture du tube œsophagien dans l’intestin médian est placée en avant du voile ou à la même hauteur, je crois que la coupe de la figure 45 a été menée obliquement, à peu près suivant la direction des lettres 2 & de la figure 41.
Je vois bien que mes dessins de coupes transversales et longitudinales ne se correspondent pas complètement ; mais cela dépend, d’un côté, dela difficulté de préciser orientation des coupes, et d’un autre côté, de ce que les embryons du même Âge ne sont pas tous parvenus au même degré de développement. On trouve toujours des œufs précoces et d’autres retardaires ; ces différences sont facilement explicables chez les Chiton Polii, par les différences des conditions nécessaires au développement des œufs. Les Chiton Polii après avoir pondu, portent encore leurs œufs pendant deux ou trois jours dans leur cavité branchiale, où l'eau est constamment renouvelée ; lorsqu'on conserve des Chitons dans des aquarium, on estobligé de changer l’eau et alors les individus, dérangés sans doute, rejettent leurs pelotons d’ovules. Parmi ces œufs, ceux qui sont placés sur le pourtour du péloton, et sont aïnsi en contact immédiat avec l’eau ambiante, se développent plus vite ; les autres, situés davantage en dedans, évoluent plus lentement ou même ne se développent pas du tout. Cette particularité explique les dissemblances qui existent entre des embryons du même âge.
La figure 47 représente un embryon de seize ou dix-huit heures; l’ouverture buccale est à peu près invisible; on la devine, d’après la direction du tube œsophagien, plutôt qu’on ne la reconnaît. Les figures 48, 49 et 50 montrent trois coupes transversales de ce stade; les coupes tout-à-fait antérieures ne montrent que deux feuillets disposés de la même manière que dans la figure 42, avec cette différence cependant que les cellules sont plus petites et plus nombreuses. La coupe de la figure 48 passe par l’ouverture buccale, nettement visible, mais très rétrécie; les relations déjà signalées existent encore ici, maïs les cellules mésodermiques y sont groupées d’une manière caractéristique et propre à bien faire comprendre les stades les plus avancés ; elles sont disposées en deux groupes situés de chaque côté de l’æsophage et recouverts en dessus par les moitiés latérales de l’intestin. La coupe de la figure 49 est à peu près semblable ; seulement, au lieu de passer par l’ouverture buccale, elle traverse verticalement le canal œsophagien. Dans la figure 50, qui représente une coupe de l'extrémité postérieure du corps de l’embryon, le mésoderme est bien développé. On peut encore remarquer sur ces trois coupes que l’ectoderme de la face inférieure de l'embryon est composé de nombreuses cellules, dont les noyaux sont disposés en plusieurs séries, se multiplient, et s’enfoncent parfois légèrement dans les parties profondes de l’ectoderme.
