FORMATION DU SYSTÈME NERVEUX ET DE LA GLANDE PÉDIEUSE

Les stades que je vais maintenant décrire ne paraissent différer en rien de ceux décrits en dernier lieu, si l’on s’en tient uniquement à leurs aspects extérieurs; les seuls changements consistent, en effet, en des transformations internes des feuillets, et ne modifient pas la forme générale; les coupes longitudinales et transversales sont alors de toute nécessité. Je décrirai ces stades d’après les embryons des Chiton Polii de Sébastopol, car les coupes que j’en possède sont plus lisibles.

Les figures 51 et 52 montrent deux coupes longitudinales, qui indiquent déjà les modifications intérieures de la structure des embryons; en comparant la première de ces figures (fig. $1) avec les figures 40 et 41, on constate entre elles une grande différence. Dans celle-là (fig. 51), la partie antérieure du corps, depuis L’extrémité terminale jusqu’au voile, est plus aplatie et plus large, tandis que la région postérieure est davantage allongée; le voile est constitué par deux rangées de cellules volumineuses munies de grands noyaux. La partie antérieure de l'intestin est constituée par un grand sac œsophagien qui porte un prolongement postérieur, le sac de la radula sr ; ce sac est mis en communication par un canal étroit avec la bouche, visible seulement sur les coupes; par contre, la communication de l’œsophage avec l’intestin médian est très large, et ce dernier prolongé jusque dans l'extrémité postérieure du corps, s’y applique immédiatement contre l’ectoderme.

C’est à ce stade du développement de l’embryon que j’ai rencontré les premières traces de la formation d’une glande, dont l’étude m’a coûté beaucoup de travail et m'a souvent conduit à des erreurs ; même aujourd’hui, je ne saisis pas encore très bien le mode de développement de cette glande, ni le sort qui lui est réservé. Aussi, je présenterai les faits comme je les ai déchiffrés sur mes préparations en m'abstenant de toute hypothèse; cependant, comme il est assez peu commode de décrire un organe sans le nommer, je l’appellerai glande pédieuse, en convenant bien toutefois que je n'entends nullement attribuer par là à cet organe une signification physiologique quelconque. Sur la coupe représentée par la figure 51, on voit, au-dessous de la bouche et allant vers le sac de la radula, un corps nettement limité et composé d’un petit nombre de cellules; en faisant varier

le foyer de l'objectif, on observe dans son intérieur une petite cavité qui se dirige vers le dehors en se rétrécissant à mesure, et paraît se perdre entre les cellules ectodermiques ; ce corps est donc en relation avec l’ectoderme, et semble être un simple enfoncement de celui-ci.

La figure 52 montre, très bien réussie, une portion de coupe longitudinale immédiatement successive à celle de la figure 51, et passant également par cette glande, mais, comme elle n'est plus tout-à-fait médiane, elle n’a pas traversé l'ouverture buccale; l’enfoncement ectodermique qui constitue la glande est ici extrémement net, et on peut suivre sa petite cavité interne presque jusqu’à la surface de l'embryon. Les cellules mésodermiques sont disséminées tout autour de la glande, «et, sous l'intestin, le long de la partie inférieure de la cavité du corps, jusqu'à l’extrémité postérieure ; il en existe aussi en petit nombre sur la face dorsale de l'intestin et en avant de l’œsophage. Chez tous les embryons parvenus à ce stade, on observe, au-dessous de l'intestin et en arrière du sac radulaire et de la glande pédieuse, une cavité assez vaste, c, très constante, et toujours placée de la même manière aussi bien sur les larves de ce stade que sur celles des stades suivants; seulement, cette cavité est parfois tout-à-fait vide, tandis que, dans d’autres cas, elle renferme des traînées et des filaments fournis, sans doute, par une substance albumineuse coagulée par l’action des réactifs acides.

La coupe représentée par la figure 53 a été effectuée sur un embryon un peu plus âgé; elle est dirigée dans le même sens que les deux coupes précédentes, mais elle est un peu déviée, puisqu'on n’y voit pas la réunion de la cavité œsophagienne avec celle de l'intestin. La glande pédieuse est davantage développée; elle n'est plus constituée seulement par un sac à parois simples, maïs bien par un amas cellulaire renfermant une petite fente qui se dirige vers l’extérieur et débouche au-dehors en dessous de l’ouverture buccale. La figure $4 montre, à un plus fort grossissement, la structure de cette glande prise sur une coupe voisine, un peu latérale; on y remarque des cellules assez nombreuses et quelques noyaux granuleux disséminés ; les cellules renferment une certaine quantité de granulations constituées par de la matière grasse, du moins si l’on en juge d’après leur propriété de dévier les rayons lumineux ; le petit conduit de la glande s’ouvre à l’extérieur. On voit que, à ce stade, la glande, alors tout-à fait séparée de l’ectoderme, est placée dans la cavité du corps. :

J'ai également fait un grand nombre de coupes transversales sur les embryons parvenus à cesstades ; j'ai choisi parmi elles les mieux réussies, et je les ai dessinées (fig. 55 à 60) ; pour bien comprendre leur orientation, il faut les rapporter aux coupes longitudinales des figures 51 et 53. La coupe de la figure 55, pratiquée sur un embryon semblable à celui de la figure $3, passe immédiatement en avant du voile ; l’ectoderme est composé de cellules cylindriques, c/, à noyaux voisins de la

superficie, retirées vers le milieu et élargies vers leur base pour se rattacher à la ligne qui indique la limite profonde de l’ectoderme ; cette ligne ne forme pas une véritable membrane, mais elle est cependant bien nette. La partie extérieure de ces cellules est remplie par un protoplasma granuleux, la partie médiane par un protoplasma hyalin, et la région profonde par de petits corpuscules arrondis. Parmi les cellules ectodermiques, certaines, c, placées vers le milieu des côtés du corps de l'embryon, sont d’une structure différente ; leur protoplasma, clair et hyalin, ne renferme aucune trace de ces corpuscules graisseux arrondis qui remplissent la majeure partie des autres ; elles sont plus nombreuses vers le point où apparaissent les premiers rudiments du système nerveux, mais je ne saurais dire si elles prennent part à cette formation. Sur chacun des côtés du corps, à droite et à gauche, est placé un groupe de cellules ectodermiques, 7, dont l’aspect indique qu'il se produit là un refoulement de l’ectoderme vers l’intérieur ; ces refoulements sont en réalité des épaississements de l’ectoderme constitués chacun par un groupe de nucléi entourés par une petite quantité de protoplasma. Je ne puis indiquer l’origine de ces nucléi ; j’ai cru auparavant que certaines cellules « s’enfonçaient dans l’ectoderme pour former les cellules, mais ces dernières sont plus petites que les cellules c ; celles-ci renferment un protoplasma volumineux, tandis que les cellules sont presque réduites à leur noyau. Nous verrons plus tard que les cellules z sont les premières traces du systênte nerveux.

Dans l’intérieur de la coupe est placé l’œsophage, dont les cellules cylindriques contiennent dans leur région profonde un protoplasma granuleux fortement coloré par le carmin, et dans leur région externe les petits corpuscules arrondis déjà signalés ; le milieu de la cellule est occupé par un nucléus d’assez grande dimension. Au dessus de l’œsophage est placé l'intestin dont la coupe a l'aspect d’un demi-cercle ; ses cellules renferment des noyaux bien nets, et leur protoplasma est rempli de corpuscules ronds semblables à ceux qui abondent dans la région profonde des cellules ectodermiques ; seulement, ces corpuscules paraissent être plus gros dans l’endoderme que dans l’ectoderme. Il manque une cellule dans le milieu de la face inférieure de l'intestin ; cette absence correspond à l’ouverture de communication, représentée sur la figure 51, établie entre l’œsophage et l'intestin.

Le mésoderme, bien développé, est constitué par deux couches cellulaires distinctes ; l’une d’elles, #7 0, entoure directement l’œsophage, et l’autre, ‘#9, s'attache plus intimement encore aux parois du corps ; entre ces deux couches est située une cavité nettement circonscrité. Les couches mésodermiques sont réunies en haut et en bas; elles forment ainsi en haut une traînée cellulaire qui entoure l'intestin en s’insérant entre l’ectoderme et l’endoderme. Le protoplasma des cellules du mésoderme est plus granuleux que celui des deux autres feuillets blastodermiques ; les corpuscules arrondis y sont répartis uniformément dans la cellule entière, au lieu

d’être localisés dans la région profonde de ces cellules comme pour l’ectoderme ou répandus partout en assez grande quantité comme dans l’endoderme.

La coupe suivante (Ag. 56) passe par le voile et la courbure de l’œsophage, de telle manière que celui-ci est traversé en deux endroits. La couche ectodermique est constituée en entier par les cellules du voile dont la structure particulière a été décrite plus haut (fig. 52, v) ; vers l'œsophage sont situés deux petits groupes de cellules, z et #’, qu'il est assez difficile d’apercevoir, mais où il est possible cependant de compter deux cellules z et trois’. Tous les autres organes internes offrent la même disposition que sur la coupe précédente, sauf cependant l’œæsophage qui, par suite de la courbure représentée sur la figure 53, est coupé en deux points ; cet œsophage devait être plus grand que celui de l'individu de la figure 53. Les cellules mésodermiques entourent une cavité aussi nette que celle de la fig. 55 ; je possède un grand nombre de coupes de ces stades, et sur toutes on peut distinguer aisément la cavité et les feuillets qui la limitent; aussi est-il permis d'affirmer que cet aspect est naturel et n’est pas causé par une rupture. Cette cavité, comprise entre les deux feuillets du mésoderme, est bien la cavité du corps, et sa position nous autorise à la comparer à celle des Annelés et des Vertébrés; cette supposition est sans doute vraisemblable, nous la discuterons après l'examen de toutes les coupes qui ont trait à cette période du développement.

La coupe qui suit celle représentée par la figure 56 devait passer par la bouche, mais elle n’a pas été réussie ; quant aux coupes pratiquées sur d’autres individus et passant par la bouche, elles ne m’ontrien offert de bien important, aussi j’aborde de suite l'étude des coupes menées en arrière de la bouche ; bien que celle représentée (fig. 57) ne soit pas trop réussie, on peut y distinguer assez nettement les relations des organes.

La forme du corps n’est plus semblable à ce qu’elle est en avant de la bouche, la coupe montre qu'il est aplati et même un peu excavé en bas, échancré sur les côtés; dans l’ectoderme et formées à ses dépens sont placées, de chaque côté de la ligne médiane, deux paires d’épaississements zet #’, constitués chacun par cinq ou six noyaux entourés par une petite quantité de protoplasma, mais où je n'ai pu distinguer les parois cellulaires. En outre, un volumineux prolongement de l’ectoderme, g, s'enfonce dans la cavité du corps ; ce prolongement est un corps symétrique, bilobé, dont les cellules sont orientées de la même façon que celles de l’ectoderme ; je crois que ce corps correspond à l’enfoncement g des figures 51 et 53, et par conséquent à la glande pédieuse. Entre la glande g et l'intestin ex est située la coupe de l'extrémité postérieure du sac radulaire 57. On remarque, sur la face dorsale médiane de l'intestin, une cavité q limitée en haut par deux cellules mésodermiques et en bas par trois cellules endodermiques dont l’une est médiane et dont les deux autres sont latérales. Le mésoderme est constitué de la

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même manière que celui de la coupe suivante (fig. 58) ; aussi, j'ai cru utile de ne pas le représenter pour rendre le dessin plus compréhensible.

La coupe de la figure 58 diffère de la précédente par l’absence du sac radulaire et par l’aspect de la glande g dont l’extrémité postérieure, traversée par lacoupe, est complètement indépendante de l’ectoderme. Entre cette glande, l'intestin et la couche mésodermique externe, est interposée des deux côtés la cavité générale du corps, c ; vers la gauche, une ligne divise les cellules mésodermiques en deux couches, dont l’une est appliquée contre l’intestin et l’autre contre la paroi du corps. La structure des troncs ## est ies- instructive ; on voit, dans l’ectoderme de la face ventrale du corps, des noyaux disposés assez A D chcut mais dont quelques-uns cependant forment deux traînées qui convergent versles troncs #, où ils paraissent rassemblés en plus grand nombre ; les troncs ##°n offrent rien de particulier.

La coupe suivante (fig. 59) passe, dans la région postérieure du corps de l’embryon, à travers la cavité « des figures 51 et 53; il n’y a plus là ni sac radulaire, ni glande g, mais seulement la cavité du corps c. Cette coupe est intéressante à cause du développement extraordinaire pris par les troncs z#, et la présence d’une cellule 7” que je n'ai trouvée dans cette position qu’une seule fois. Il existe encore à la face dorsale de l'intestin une cavité triangulaire dont la base est formée par deux cellules endodermiques.

Une coupe de l’extrémité postérieure du même embryon est dassuée dans la figure 60 ; l’intérèt de cette coupe réside dans l’épaisseur de la couche ectodermique et l’abondance des noyaux qui abandonnent la périphérie pour pénétrer plus profondément. Il semble vraiment que ces noyaux se groupent et se condensent en plus grand nombre dans de certaines régions pour y former les troncs pédieux ## et les troncs latéraux #° »° ; il existe encore ici une cellule 7°” dorsale entourée de plusieurs noyaux qui se dirigent vers elle. Le mésoderme forme de chaque côté une masse cellulaire compacte ; on y distingue pourtant une ligne / qui le divise en deux couches, dont l’une est plus intimement liée à l’intestin et l’autre à l’ectoderme.

En comparant entre elles les six coupes transversales que je viens de décrire et les coupes longitudinales des figures $1 et 53, on voit que les embryons des Chitons possèdent une cavité générale du corps, unique dans sa moitié postérieure, divisée en avant en deux canaux latéraux (fig. 56, 66, 58), et peut-être aussi tout à fait en arrière si la fente /de la figure 60 n’est pas une différenciation purement histologique. L'étude de ces coupes nous conduit, comme résultats principaux, à admettre l'existence de quatre épaississements d’origine ectodermique, #, #’, contenus toutle long du corps, et qui sont évidemment, comme je vais le démontrer, la première apparition des troncs nerveux pédieux et latéraux. La figure 56 dé-

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montre en outre que les troncs, z et, disposés des deux côtés, en avant eten arrière, du voile, sont réunis entre eux.

Les coupes des embryons plus avancés présentent à peu près les mêmes relations que celles longuement étudiées ci-dessus ; j’ai seulement figuré deux d’entre elles. Sur l’une (fig. 61), les troncs nerveux z et #’ sont tout-à-fait distincts de lPectoderme, mais ils ne sont pas encore enveloppés par le mésoderme ; ils sont placés sur la limite même de ces deux feuillets, et leur position est telle que l’observation de ce stade seul pourrait faire admettre qu’ils sont formés par le méso-derme. Mais l'examen des stades antérieurs a démontré que cette position est secondaire, que les troncs nerveux ont apparu dès l’abord dans l’ectoderme, et . que plus tard seulement ils se sont enfoncés dans le mésoderme ; sur la figure 61, les troncs pédieux sont davantage entourés par le mésoderme qué les troncs latéraux, mais ils ne sont pas encore complètement séparés de l’ectoderme. La glande pédieuse, complètement différenciée, commence à fonctionner ; dans son intérieur est située une masse muqueuse, fortement colorée parle carmin, qui est sans doute la sécrétion même de la glande ; des épanchements de cette substance sont engagés, comme autant de coins, entre les cellules glandulaires. Les autres organes de l'embryon, le sac radulaire et l'intestin, n’offrent rien de particulier.

Sur quelques coupes de la région où apparaît la glande pédieuse (fig. 57), il m'a été donné parfois de remarquer que les troncs nerveux, et même dans certains cas des troncs déjà bien constitués, sont entourés par les cellules latérales de la glande. Cet aspect, qui existe chez les Chiton Polii de Marseille, m'avait conduit à admettre que les troncs nerveux étaient formés par les cellules de la glande pédieuse ; d’un autre côté, je croyais aussi que cette dernière était en relation immédiate avec l’œsophage, lors de sa formation; ces deux fautes m’avaient amené à une série de malentendus, qui se sont glissés dans mes premières communications sur le développement des Chitons adressées au Zoologischer Anzeiger de 1880. ë

On peut observer sur la coupe de la figure 62, pratiquée chez un embryon un peu plus âgé, que les troncs nerveux sont tout-à-fait séparés de l’ectoderme, et placés dans la cavité du corps où ils sont entourés de toutes parts par le mésoderme : c’est là leur position définitive. La quantité de substance sécrétée par la glande pédieuse paraît avoir augmenté ; le nombre des globules renfermés dans les cellules est encore plus considérable, et la glande elle-même présente une certaine disposition symétrique. Les autres organes n’offrent rien d’intéressant ; je dois cependant mentionner ce fait que la bouche est parfaitement nette sur les coupes qui passent par le voile, ce qui démontre que, jusqu’à ce stade, elle n’est pas fermée.

Ce stade termine la série des processus embryonnaires proprement dits ; car les organes de la larve, dont nous allons commencer l'étude, sont complets. La figure 63 représente la coupe longitudinale d’une jeune larve qui n'a pas encore rompu ses enveloppes ovulaires ; cette larve, comme tousles embryons encore renfermés dans leurs enveloppes, était légèrement recourbée sur elle-même ; la coupe que j'en ai dessinée est un peu latérale, puisqu’elle a à peine affecté la bouche et l’ouverture de la glande pédieuse. On voyait nettement ces deux ouvertures, bien distinctes l’une de l’autre, sur une coupe voisine, mais trop mauvaise pour que je la. représente. Tous les principaux organes de la larve errante sont bien visibles déjà; le feuillet ectodermique est très différencié, et toute la partie placée au-devant du voile est relativement moins développée que dans les stades embryonnaires. Les cellules de cette région antérieure, qui recouvre pour ainsi dire la tête de la larve, sont de diverses sortes ; deux d’entre elles, placées à peu près sur la ligne médiane, grosses et munies d’un grand noyau, portent chacune un bouquet de. cils vibratiles, la houppe vibratile antérieure de la larve. Les cellules vibratiles placées entre celles-ci et la région ventrale du voile n’offrent rien de particulier, mais il n’en est pas demème pour celles situées sur la région dorsale ; elles renferment chacune une vacuole volumineuse, qui remplit à elle seule presque toute la partie périphérique de la cellule et surmonte lenoyau ;le fond même est constitué par une petite quantité de protoplasma granuleux. Des cellules semblables, munies de vacuoles, existent dans la région postérieure c de la larve; nous verrons plus tard que les bords latéraux de l'embryon en portent également, et que ces cellules sont précisément disposées dans les points où apparaissent les spicules ; on peut donc considérer les vacuoles comme de petits sacs dans lesquels les spicules prennent naissance.

Les cellules du voile, nettement visibles, offrent toujours la structure que j'ai déjà indiquée lorsque j'ai étudié les stades embryonnaires précédents ; entre elles et la région caudale de la larve, la face dorsale de l’ectoderme larvaire plissée, porte six enfoncements bien évidents, et un septième, tout-à-fait terminal, reconnaissable seulement à la proéminence interne formée par les cellules (M2 AE 7, fig. 63). Toutes ces cellules épithéliales, cylindriques, sont plus longues dans les soulèvements et plus courtes dans les enfoncements ; jusqu’au troisième de ces derniers, la surface interne de l’ectoderme est parfaitement plane, tandis qu'à partir du quatrième un soulèvement interne correspond à chaque dépression extérieure (4,5,6, fig. 63) ; ce soulèvement interne est même le seul indice du pli n° 7. Ces enfoncements correspondent sans doute chacun à une plaque de la coquille dorsale des Chitons ; les spicules ne sont pas encore formés chez la larve parvenue au stade que je décris en ce moment, mais cependant une couche cuticulaire évidente recouvre toute sa face dorsale. Cette cuticule est plus particulièrement

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épaisse dans les enfoncements ; il est même possible d’y reconnaître deux couches, l’une externe qui tapisse la face dorsale entière de la larve, et l’autre interne localisée seulement dans les enfoncements.

La face ventrale de la larve est occupée par le pied ; celui-ci, constitué par de longues cellules cylindriques vibratiles dont les noyaux sont disposés vers la périphérie, est étendu de la bouche jusqu'en arrière du corps, vers l'anus. On trouve encore dans le pied et situées plus profondément quelques autres cellules », diffé-

rentes des premières et plus rares ; j'en ai compté une dizaine au maximum sur une coupe longitudinale du pied. Parmi les organes internes, je dois mentionner dès l’abord les deux ganglions nerveux, le ganglion céphalique ou cérébral g c et le ganglion caudal g à ; le premier est un corps cellulaire, creusé d’un espace vide et arrondi, dans lequel je n’ai pu reconnaître de portion fibreuse ; le ganglion postérieur g à, formé par la réunion des troncs nerveux branchiauk, est encore appliqué contre l’ectoderme par une vaste surface.

Le tube digestif des larves.que j’examine est alors composé de l’æsophage muni de son sac radulaire, de l'intestin médian, et peut-être du rectum qui n’est cependant pas visible sur la coupe que je décris. La première partie de l’æsophage est un canal étroit, qui commence immédiatement au-dessous des cellules ventrales du voile, et remonte vers la face dorsale de l'embryon en s’élargissant rapidement ; ses parois deviennent aussi plus épaisses. Les cellules œsophagiennes sont cylindriques, plus ou moins allongées suivant la région, munies d’un nucléus périphérique, c’est-à-dire disposé vers la cavité de l’œsophage ; les noyaux sont entourés par une zone de protoplasma granuleux ; la région profonde des cellules co est tout-à-fait hyaline. La structure et l’aspect des cellules qui constituent la face antérieure de la paroi de l’œsophage sont plus nets qu'ailleurs ; les cellules sont plus petites et plus serrées vers la face postérieure, et même, elles sont disposées sur deux couches en un certain point : c’est par là que débouche le sac radulaire sr. Celui-ci apparaît, de même que dans les stades antérieurs, comme un diverticulum de l’æœsophage, seulement la coupe de la figure 63 n'étant pas précisément médiane, on n’y peut voir l’ouverture qui fait communiquer la cavité du sac avec celle de l’œsophage. En outre, le canal œsophagien pousse encore, dans la direction de la glande pédieuse, un second refoulement qui, nous le verrons plus tard, se transforme en un organe particulier.

L'intestin médian communique directement avec l’æsophage, et la région où il commence est indiquée par la structure caractéristique de ses cellules. La cellule, marquée e sur la figure 63, est la première véritablement endodermique de l'intestin ; son protoplasma entier est rempli de ces petits globules clairs, si abondants dans toutes les cellules embryonnaires, et qui se conservent davantage avec leurs caractères primitifs dans celles de l’intestin. L’intestin médian se prolonge jusqu’à

l'extrémité postérieure du corps de la larve, et ses cellules, munies de leur grand noyau et de leurs nombreuses vésicules graisseuses, sont toutes semblables entre elles. Un amas très dense de cellules mésodermiques, de forme hexagonale par suite de la compression mutuelle qu’elles exercent les unes sur les autres, entoure la région postérieure de l'intestin et se continue sur la face dorsale; c’est sans doute là le reste des cellules embryonnaires qui doivent former les organes segmentaires, vasculaires et génitaux. <

La glande pédieuse est un organe volumineux, de plus grande dimension que le sac radulaire, dont les parois sont constituées par des cellules renfermant de nombreux globules graisseux, et dont la cavité est remplie par la substance sécrétée facilement colorable. On ne distingue pas, chez les larves traitées par l'acide chromique, les noyaux des cellules parmi les globules graisseux, mais il n’en est pas ainsi sur des embryons fixés par l'acide osmique ; les nucléi sont alors bien nets et tels que je les ai dessinés, bien qu’ils ne soient pas très apparents sur la coupe même que j'ai représentée par la figure 63. Le mésoderme est très développé sur la ligne médiane du corps ; on voit une rangée de grandes cellules mésodermiques tout le long de la face interne du pied, un volumineux amas de ces mêmes cellules autour de l’extrémité postérieure de l’intestin, et enfin des traînées cellulaires entre le sac radulaire, l'intestin et la glande sous-æsophagienne.

Dansla région antérieure du corps, entre l’æsophage et l’ectoderme, autour du ganglion cérébral, est situé un groupe de cellules mésodermiques qui ont un autre aspect qu'ailleurs, car elles forment un tissu conjonctif gélatineux qui remplit les interstices entre les organes. On voit également, entre la face dorsale de l'intestin et l’ectoderme, une couche mésodermique interrompue de place en place.

Les figures 64-68 représentent les coupes transversales d’une larve semblable à celle de la figure 63, mais déjà libre. La coupe de la figure 64 a passé par la région antérieure du corps ; elle montre le ganglion céphalique ge, étalé comme une large plaque dont la périphérie est de structure cellulaire, tandis que la substance interne est de structure fibrillaire ; au-dessus et au-dessous du ganglion sont placées les parties supérieure et inférieure de l’œsophage. Dans la coupe qui suit immédiatement (fig. 65), on voit les commissures nerveuses c, allongées, et renfermant chacune deux taches de substance granuleuse ou fibrillaire qui indiquent leur bifurcation postérieure. L'intérieur de la figure est occupé par l’œsophage, prolongé en bas en un petit diverticulum qui représente le commencement du tube buccal ; il est entouré des deux côtés par une épaisse couche mésodermique, déjà différenciée par places en muscles.

La coupe de la figure 66 passe par le voile, le tube buccal 4, et la région antérieure de l'intestin médian ex ; un groupe de cellules disposées assez régulière-

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ment, intercalé entre le canal buccal et l'intestin, correspond sans doute à la coupe d’une courbure des parois œsophagiennes, ou peut-être aux cellules mésodermiques qui doivent constituer plus tard les cartilages destinés à soutenir la radula. Les espaces », #’, sont les coupes des deux commissures qui réunissent le ganglion snpra-œsophagien aux troncs latéraux et pédieux ; la bouche n'est pas visible ici, mais je l’ai reconnue distinctement sur plusieurs autres coupes de larves.

La figure 67 est pour moi d’un grand intérêt ; la coupe qu'elle représente passe par la région qui fait immédiatement suite à la bouche. On voit de chaque côté, à droite ou à gauche, les cellules v caractéristiques du voile ; les troncs nerveux # et #’ sont déjà bien éloignés l’un de l’autre, et la glande pédieuse est située entre les deux troncs pédieux. On remarque ici, pour la première fois, une sorte d’infiltration, entre les cellules ectodermiques du pied, de la substance sécrétée par la glande ; on reconnaît au milieu une traînée plus large que l’on pourrait regarder comme le conduit véritable de la glande ; mais, n’ayant jamais réussi à trouver sur aucune coupe des traces d’un canal allant de la glande à l’extérieur, l'étude de cette figure tend à me faire supposer que la sécrétion parvient au dehors et à travers de petits espaces ménagés entre les cellules de la région antérieure du pied. Un amas cellulaire, placé au-dessus de la glande pédieuse, appartient peut-être à l’æsophage, et plus vraisemblablement encore à cette portion de mésoderme qui doit produire les muscles et les cartilages du sac radulaire sr, placé sur cet amas cellulaire et au-dessous de l'intestin médian.

La figure 68 représente une coupe qui passe par la partie moyenne de la larve, dans cette région où se termine le sac radulaire ; cette coupe montre les différenciations subies, suivant les lieux, par les cellules ectodermiques. Au-dessous est le pied, complètement recouvert de cils vibratiles; au-dessus et sur les côtés, la région àr, où doit apparaître la branchie, est également vibratile ; entre ces cellules et celles du pied, il en existe quelques autres dépourvues de cils. Au-dessus de la région branchiale 7 .et sur les deux côtés de la larve, sont situées plusieurs cellules munies de vacuoles où, ainsi que je l'ai dit plus haut, se forment les spicules ; c’est ainsi que, sur chacune des faces latérales de la larve, dans la partie postérieure du corps (fig.63,c) et en avant du voile (fig.63,va), sont placées des rangées de cellules munies de vacuoles, et la position de ces cellules correspond bien à celle des spicules des Chitons complètement développés. Chez les Chitons, les bords du corps, les extrémités antérieure et postérieure, sont recouvertes de spicules et de plaques ; chez les Acanthochites, ces régions ne portent seulement que des spicules.

La forme de la larve vivante a été très bien décrite par C. Loven (1) ; nous la

Loc. cit., p. 207, fig. 8 et 9.