ORGANE DE L OUÏE

La figure 443 B mOBtre le labyrinthe du côté droit vu de dehors ; V est le saccule vestibulaire primitif qui, en c$^ montre une excavation en sac arrondie, l'ébauche du canal semi-circulaire externe, qui passe au limaçon c sans délimitation nette. En haut et en avant fait saillie l'annexe considérable du vestibule ou recessus vesiibuli rv. Dans la vue de derrière (fig. 443 A), le labyrinthe apparaît un peu aplati, avec le récessif vesiibuli légèrement courbé en dedans et un limaçon plus nettement délimité avec l'extrémité courbée de côté, et deux ébauches de canaux semi-circulaires au saccule vestibulaire. De la manière dont j'interprète maintenant les choses, le sinus en a appartient au canal semicirculaire vertical, le sinus latéral es est le canal semi-circulaire externe dans sa première ébauche et la voûture saillante médiane es est peut-être le sacculus rotundus. De devant enfin, la forme est la même dans les points essentiels, seulement le limaçon parait plus large.

Au cours ultérieur de son développement, le labyrinthe devient vettibok de plus en plus composé et c'est, avant tout, le saccule vestibulaire tJ^^SI^Stm. primitif et les canaux semi-circulaires qui passent rapidement & de nouvelles formes. Ce que je nommai tout à l'heure saccule vestibulaire primitif n'est pas le saccule vestibulaire permanent ou alveus commimis s. titrictilus à lui seul, mais cet organe contient aussi les ébauches des canaux semi-circulaires membraneux et du sacculus rotundus. Le développement de ces canaux a d'abord été déduit exactement par Rathke chez la couleuvre de l'observation d'une phase antérieure, et ensuite constaté par l'observation directe chez le poulet par Rbissnbr, sinon d'une façon tout à fait complète, du moins de teUe sorte que les points principaux peuvent être maintenant regardés comme déterminés. Il en résulte, qu'U se forme au saccule vestibulaire primitif, là où seront plus tard les canaux, des élargissements ou excavations en forme de plis d*abord arrondis, puis étendus en long, qui ensuite se soudent dans leurs parties moyennes et se séparent du saccule vestibulaire par étranglement. Ainsi naissent des canaux courts, droits, adossés directement au saccule, qui peut être appelé alveus eommunis. Peu à peu, en continuant à se développer, ils acquièrent une longueur plus grande, la courbure typique et leurs ampoules. En raison de ces séries d'observations, il est permis de regarder comme des ébauches de canaux semi-circulaires l'excavation a et la voûture saillante latérale es du jeûne labyrinthe humain reproduit dans la figure 443 ; cependant, dans ce cas, le développement est encore trop peu avancé pour permettre de re-

connaître avec une certitude absolue les phénomènes de la formation des canaux semi-circulaires. Les conditions sont plus favorables chez les oiseaux et les mammifères, et nous poursuivrons plus loin chez eux le développement des canaux semi-circulaires et du labyrinthe en général. La figure 444 représente le labyrinthe d'un embryon de poulet du quatrième jour, et nous y voyons déjà des transformations d'une grande portée. De la portion la plus large t?, que Ton peut déjà nommer alveits communis canalium semicircularium, partent cinq excavations sinueuses particulières. En haut et en dedans s'élève le récessifs vestibuli\ visible seulement du côté droit, qui peut être appelé dès ce moment aquœductus véstibuliy à côté duquel se trouve latéralement le canal

FiR. 111.

Fig. 115.

semi-circulaire supérieur. Au-dessous de ces excavations plus grandes, se trouve d*un côté la première ébauche du canal semicirculaire externe se^ et en face de lui une excavation que je considère comme le sacculus rotundus. Tout à fait vers la face ventrale et vers le milieu s'étend enfin la plus grande portion du vestibule, le limaçon, dont une paroi, celle à laquelle s'applique le ganglion du nerf limacien, est notablement épaissie.

C'est presque exactement à la même phase que se trouve le labyrinthe membraneux d'un embryon de bœuf long de 19»"»

Fig. 444. ~ Coupe traDtvenaU de la tête d*an embryon de poulet da quatrièBie jour, pratiquée dans la région du cerveau postérieur. Oross. vingt-deux fois. ar. aquaeducitis vestihuli $. recessus labyrinthi; v, alveus communi$ can, semifir* cularium s, vestihulum; se, eanalis semicircularis exiemus ; s s, ean. semieireu» loris superior; cochlea; gc, ganglion nervi cochleae; ch, corde; srh, sitms rfiomboidalis ; vj, vena jugularis ; a, aoria descendens; ph, pharynx.

Fig. 445. — Coupe transversale d*une partie du crâne et du labyrinthe d'uo tm* bryon de bosuf long de huit lignes et demie. Oross. trente fois, ch, corde dans la bes«> encore molle du crftne; s h, cavité crânienne; a, limites de Texcavatioa dam U paroi crânienne, contenant la vésicule épithéliale labyrinthienne, un peu distante àt la paroi en quelques points; v, vestibulum; s s, cansd semi«circulaire supérieur; $€. canal semi-circulaire externe; rv, recessus vestibuli; sr, ébauche du sacculus roimm-di(sf : r, ébauche du limaçon ; C, extrémité de Tébauche du limaçon de Tautre tàM,

ORGANE DB h ouïe.

reproduit dans la première édition, sauf qu'il montre le canal Sômicirculaire externe se plus avancé dans son développement, et d^à en train de s'étrangler, et l'on peut dire la même chose du canal supérieur. Le recessus vcstibuli est plus étroit et plus long, le sacculus rotundus plus grand et le limaçon est plus étranglé. Des phases très semblables à celles que je viens de décrire se trouvent aussi dessinées dans Middendorp sur la figure 5 d'un lapin de sept à huit (îî) jours, et dans Bottcher sur les figures 9 et 10.de brebis de 1,6'=" et 2,0"" de longueur. Encore une remarque. A cette époque les enveloppes du labyrinthe ne sont pas encore cartilagineuses chez les oiseaux et les mammifères.

Quant aux changements ultérieurs du labyrinthe, je ne les ai suivis que sur des embryons de mammifères.

J'expliquerai tout d'abord les deux figures 446 et 447. La figure 446, qui doit représenter en première ligne la mambrana tympani d'un embryon de brebis de 27""", montre aussi plusieurs points qui ont rapport au labyrinthe. De Xalceus communis, tiiricu-

liis ou saccuhis hemiellipticus v se détache vers le haut, avec un léger élai^pissement, le canalis semicircularis superior, tandis que vers la ligne médiane \'aquaeduclus vestibuli y débouche. Cette annexe labyrinthienne est elle-même étroite et mince, et se trouve par sa portion supérieure, dont la partie tout à fait terminale n'était pas visible sur la préparation en question, en dehors du cartilago petrosa, désormais existant, et à l'intérieur de l'ébauche de la dura mater. L'autre extrémité du canal, repliée de côté, se termine comme en deux branches dont l'une débouche dans ïalveus communis, l'autre dans le sacculus rotundus s. Des

Pig, 446. — Crlne d'iiD embrjon de brebia de 27™, Bection TronUte pratique» d»ai k> région d« l'organ* de l*outcei grouie 10,5 fois, m o, cerveau po*t4riear; o. earlitag* occipital avec U corde; c, eochlta; t, tuba; me, meatvi audiloriut extemut ; mt", •on eitrdmiU; m. miUUua avec membrane du (jmpaa; c, canal temi-cIrcaUire |Dp*> rieur; e. canal •eni-circutaire externe; i. saucului; tl, stapes; {, nervui faeialUi a.aui-ieula,- v. alveui eommunU; av. aquaeductus tettibuti (désigné par erreur leuiemenipara); $p, tinui pth-oms superior; s q, iquama carlilaginea.

autres parties du labyrinthe sont encore visibles en e, une section transversale étroite du canal semi-circulaire externe et deux sefttions transversales du canalis cochlearis en c.

On peut mieux voir l'ensemble du labyrinthe de cette époque sur la flgure 447, provenant d'un embryon de porc de 3"". Là. l'aguaeductus veslibuli, d'une part, est visible des deux côtés sur toute sa longueur, et on ne peut méconnaître & l'intérieur de la dura mater la position singulière de son extrémité supérieure.

PiR. UT.

qui s'étond en haut jusqu'au siiuts pelrosus superior. D'autre part, on voit très bien l'embouchure de Vaquoeductus dans Vttlveus communia et dans le sacculus rotundus s, mais ici on ne voit pas aussi nettement que sur la figure 416 que cet endroit est bifurqué, de sorte qu'on pourrait dire aussi que Valveus communis détwuche dans le saccidus. Au sacculus, l'extrémité regardant \f limaçon est des deux côtés étirée on pointe, et elle représente le commencement du canalis reuntcns. Ce dernier possède, en outre. latéralement une encavation dessinée aussi par Bôttcheb (/. c-.

Fig. 447. — Cr&oe d'un embi-jon <J« porc d« 3" coupé horiMaUlomanl dau U légion acoaitique. OroH. dix fois. 0, occipitale basilare; e, cocUta; I, nha; m. malUus; m', eartiiago Mtckelii; i, incux; st. rtapes: II, fensar tympani; '• <urvtu zeitibulif; nercus faeialisf; g, venlrieutut IV; ea, ttmicircvloiU aulrrior;, a, aqwaeductus neilibuli; s, saeevlui; et, lemicirailarù eaitnau; f, f*ciaiit ; sg, tguama arlilaffinta. Da c6l«ganch« ou voit l««iMU(}Mtrofit( fl atMinl obliqaemeat par la aeclioii. Dani le cartilaço pelroia il t ■ dw dM dat Tai«Mftni uDguîn» Hgurda.

du ûbjrinthe.

0R6ANB DE l'OUÏB. 747

fig. 12) et mise par lui au compte de Valveus. Le canal supérieur et l'extérieur se comportent comme dans la figure précédente ; quant au limaçon et à Toreille moyenne de cette figure, il en sera question plus tard.

Avant de poursuivre, parlons un peu aussi des enveloppes du ^snveioçpes labyrinthe. Nous avons déjà indiqué plus haut que la vésicule auditive primitive provient chez l'oiseau et le mammifère purement et simplement du feuillet corné et de l'épiderme embryonnaire, et qu'on ne peut y reconnaître de seconde enveloppe particulière chez le jeune embryon humain. On ne peut pas non plus douter que tous les changements décrits jusqu'ici ne soient dus exclusivement à la croissance de la membrane épithéliale originaire de cette vésicule. Ces changements ont-ils une fois atteint un certain degré, on trouve alors le labyrinthe recouvert dans toutes ses parties d'une fine membrane de tissu conjonctif, et entouré ensuite d'une masse externe plus épaisse et plus ferme, qui prend plus tard les caractères d'un cartilage et devient la pars petrosa ossis temporum. D'après Rathke, ce cartilage se développerait chez la couleuvre d'une ébauche spéciale, qui a d*abord la forme d'une coupe plane et se trouve située sous le labyrinthe, et exactement de même il se trouve aussi, chez certains amphibies, comme la grenouille, des rudiments cartilagineux des capsules auditives indépendants. Quant aux êtres supérieurs, au contraire, on peut dire avec certitude que les choses s'y passent tout autrement. Chez un embryon de bœuf, long de 19«>n>, dont l'oi^ane de l'ouïe est représenté figure 445, toute la base crânienne et les parties latérales du crâne consistaient en une masse continue de cellules arrondies avec extrêmement peu de substance intermédiaire, que l'on ne pouvait pas encore traiter de cartilage et qui renfermait au milieu la corde. Chez un embryon humain de huit semaines, Tenveloppe du labyrinthe était déjà nettement cartilagineuse, mais le labyrinthe n'était pas encore séparé du cartilage constituant encore la base du crâne (fig. 420), et on trouve les mêmes connexions anatomiques chez des embryons plus âgés de veau, chez le porc, le mouton et le lapin ; mais il faut remarquer que, chez certains animaux, le cartilago petrosa n'est pas d'abord uni à V occipitale basilare (p. 450). D'après cela, il me semble hors de doute que les cartilages pétreux se forment tout à fait de la même manière que les autres parois latérales du crâne; mais plus tard leur développement, en rapport avec la constitution particulière de l'appareil auditif, vient à différer de celui des autres parois latérales, et ils constituent lors de l'ossification

748 DÉVELOPPEMENT DBS ORGANES DBS SENS.

des OS particuliers, qui ne rentrent plus bien exactement dans le type ordin^re d'une vertèbre, sans pourtant différer d'une manière fondamentale des pièces d'un arc vertébral {voir p. 467).

D'après ce qui vient d'être dit, on voit que la vésicule épithéliale du labyrinthe primitif se comporte exactement de la même façon que le tube médullaire qui, lui aussi, se sépare du feuillet blastodermique externe par étranglement; elle reçoit du feuillet blastodermique moyen une enveloppe de tissu connectif contenant des vaisseaux, et une capsule externe plus solide, plus tard cartilagineuse. Et même on peut poursuivre la comparaison encore plus loin. Comme le tube médullaire, la vésicule épithéliaie du labyrinthe n'est d'abord que lâchement unie à ses enveloppes, et est relativement facile à détacher. Plus tard, elle s'unit plus intimement à la partie interne de son enveloppe de tissu conjonctif (pour les premières phases du développement de cette enveloppe, se reporter à la remarque du prochain paragraphe) ; et en même temps la partie externe de cette enveloppe apparaît comme périchondre interne du labyrinthe cartilagineux. En dernier lieu, enfin, il se forme entre ces deux feuillets de l'enveloppe de tissu conjonctif un intervalle qui se remplit du liquide labyrinthien, de sorte qu'à la fin le labyrinthe membraneux est contenu librement dans une cavité, qui peut se comparer à l'interstice entre la duremère et la pie-mère.

Développement ^a manière dont se forme cette cavité mérite une attention d!!7.bjriithe spéciale, car elle peut être regardée comme typique pour la formation de beaucoup de cavités chez l'homme et les animaux (espace sous-arachnoïdien, cavités des capsules synoviales, gaines des tendons, espaces libres dans la cavité cérébrale des poissons, lacunes cutanées des batraciens, etc.). D'après mes recherches chez l'homme et les mammifères {voir l»"» édition, p. 310), les choses se font de la manière suivante. Pendant la croissance de la partie épithéliaie du labyrinthe, son enveloppe de tissu conjonctif prolifère rapidement, et acquiert bientôt une épaisseur considérable. En même temps, elle se partage en trois couches, une assise externe et une interne, celle-là plus consistante, celle-ci plus mince, et une masse moyenne plus molle, qui, avant tout gagnant en étendue, surpasse bientôt de beaucoup les autres en puissance. Examine-t-on cette dernière à de forts grossissements, il est facile de reconnaître qu'elle consiste en le tissu appelé par moi tissa connectif gélatineux (tissu muqueux, Virchow), c'estnà-dire d'un réseau de cellules étoilées anastomosées avec des mailles arroir dies remplies de liquide. La figure 448 peut servir à mieux taxK

Qji»eax.

comprendre ces rapports ; elle montre la coupe transversale da canal semi-circulaire supérieur d'un embryon humain de six mois avec le cartilage environnant; a est l'enveloppe de tissu conjonctif du tubulus meTtibranaceus, dont l'épithélium s'est détaché dans cette préparation, b le périchondre du canal cartilagineux et la puissante couche claire c le tissu gélatineux qui, dans la forme et la disposition de ses éléments, s'accorde à s'y méprendre avec le tissu spongieux épithélial de l'émail des sacs dentaires embryonnaires représenté dans mon Histologie (5™« édition, âg. 266). Ce tissu gélatineux se transforme alors en la cavité qui plus tard entoure le canal semi-circulaire membraneux, ses mailles grossissant peu à peu et ''\ finissant par se confondre, tandis que le réseau cellulaire est en même temps en partie rompu, en partie pressé des deux côtés contre les parois correspondantes, ou l'on peut encore en reconnaître des restes très f ' 'K':'A distincts chez l'adulte. Ces phénomènes, tels c que je viens de les décrire, je les ai obser- i-i^. m. vés tant dans les canaux semi-circulaires que dans le vestibule ; mais on les retrouve aussi, comme on verra dans le paragraphe suivant, dans le limaçon, où ils amènent la formation des rampes.

Je signalerai encore que les enveloppes de tissu conjonctif du labyrinthe en voie de développement ont d^à de très bonne heure des vaisseaux qui se montrent en partie aussi dans le tissu gélatineux déjà mentionné. Dans le cartilage du labyrinthe, il se forme aussi plus tard des vaisseaux, comme je l'ai vu chez les mammifères, et cela d'abord dans la partie contenant le vestibule et les canaux semi-circulaires.

DATSLOPPKHtHT XJVTtxaXJV. DU UBTBDrTHE.

Passant maintenant à la description des dernières transformations du labyrinthe, parlons en première ligne du limaçon. Dans sa première ébauche le limaçon est, nous l'avons vu, un

Pig. 448. — Coupe transversale du canal Mini-circulaire (upérieur d'un embryon hnmaiD figé de tii moU, gruM. a, enveloppe de (iaau coujonctiCda tvbulut mtn^ra' naemu, dont l'épithéliuin n'est pas conservé; b, périchondre du cftnal cartilagincas; e, tisiv gélatiDMi entre les deux ; d, cMlilagé avM dép6t calcun en c.

3BVBLi.»PPIXKnr DIS OBGÂ^BS DBS 8BN8.

>unpie pnjMiOgieaiifQC de la rêsicule labyrinthienne primitiTe, et

le rnj^p^île l'iooni ai par la forme, ni par la situation, le

imu^rn le pius^ rani ^%. 443). Mais bientôt le canal du lima-

* :i amudiL -m juicuiHir à Tintérieur de Tenveloppe encore

uv .1 . c :^ .vurti^ de plus en plus vers la ligne médiane jus-

I lÀ ^ix>>%^r Iionzt nuleoient à la base du cen^eau, comme le

:.. dv a iK*u^ 4^^ en présentant ainsi une situation et une

-V .**:;t ^i>rAi ;l:suic pn^ue identiquement les dispositions qu*on

.r .; •' i>£ -tîs^ .'fis^^ucuL Là limaçon aviforme des mammifères

1^ **/.wS .î:ji.rjtars ^Icà^dna^ OrHiihorhiffichus)^ doit s'être

v*'^ *\ *. V i»x^.. :;a:>i2i q^iie cbei les autres mammifères et chez

*^ ••:.• c r: >* jviiruiatf à crvHtre» et cela dans la courbure spi-

\.. ; 1 it ^iOLt . p^aca:i: o^ lemps la paroi crânienne environ-

'.....> -. i:< JenK jclijk^. niais de manièreà représenter toiyours.

.o ii^ it^>r$v aa«* $i:::ple capsule autour du tube du limaçon, tan*

.5- ( .»* ^^ eleotoîa:^ à Tictèrieur cèdent jusquaun certain point

s xir ^litiM x:i Mbe epithêlial. A U huitwflke semaine* le canal

.{ t I: tKk.va j^ in'jà oh^i Fembrron humain un tour complet, dont

a ^ t 1 ,*^ pas^ d:iii$ le même plan que le cxurnencement, et de

a ut/S^f'z^ i Ia d^^uzième semaine le tube c^ '.complètement déve

N c w. A Ia huitième semaine, Tenvelopp*- mrtilagineuse est, vue

vio siv^horis. une petite capsule lenticulaire :rv&e au milieu de la

Ki^^ crânienne cartilagineuse par un feui^c cartilagineux plus

uùiKV. Kn bas, elle fait saillie sous forme c uut légère convexité.

Iciudis que, en haut, elle est en partie £&r:ù»ient déprimé<^ <i

pi*tWute une ouverture par laquelle elle L^r^ passage au neri

aixmstique. Au troisième mois, U* lab^ninibe^ cartilagineux aug-

meute de volume d*une manière générale, ei m^Mitre déjà à son

rxtrt^mité un renflement arrondi considérable, là où est situé h*

Uma^xu) maintenant bombé fortement vers le haut (âg. 278).

l)*api^s HuscHKE, le canal embryonnaire du limaçon, originalhmient en communication avec le vestibule membnmeux, mais s»* K^^parant plus tard de ce dernier, ne fournit pas le canal du limaom on (entier, mais seulement le feuillet spiral meml>raneux qui, chez Tombryon, est un canal plat, d'abord simplement arqué et pui< H*tHirant en spirale. Ce feuillet spiral creux est situé au conunencernent, avec le périoste qui l'entoure sans le serrer, tout contre rétui cartilagineux, de sorte que les scnlae n'existent pas encore. (\»lle8-ci ne se forment que plus tard, lors de l'aplatissement graduel du feuillet spiral creux, et alors ce feuillet se retire de ph^* eu plus des parois du limaçon, jusqu'à ce qu'il se soit tran^ formé en le feuillet spiral mou qui ne reste plus creux. Ainsi V-^

DÉVELOPPBHBNT ULTERlStlR DU LABYRINTHE. 751

scalae sont, d'après Hoschke, des cavités séreuses, correspoadant aux cavités des canaux semi-cîrculaires osseux, d'où il suit eucore que les tubuli membranacei et les saccules du vestibule oDt leur analogue dans le feuillet spiral creux embryonnaire. Ces données si importantes de Huschks, qui ont pour la première fois permis de comparer le limaçon aux autres parties du labyrinthe, ont bien paru déjà en 1344 {Splanchnologie), mais elles ne furent contrôléesqu'après 1850 par RBissNER(n<' 196, etMuBLLER, Archiv. 1854, 420) ; ce savant les confirma, du reste, pleinement alors et les étendit par une découverte remarquable : il trouva que le canal embryonnaire du feuillet spiral, canal nommé canal du limaçon, canalis cochlearis par Rbissner, se retrouve aussi chez l'adulte. Puis j'examinai moi-même exactement le développement du limaçon (première édition), en m'appuyant sur les recherches histologiques récentes. Le résultat de mes études, tant d'autrefois que de ces derniers temps, se trouve exposé dans les pages qui suivent, et je remarque d'avance que les observations ultérieures recueillies par MiDDENDORp et Bottcher s'accordent, dans les points es> aentiels, avec les miennes.

Pour plus de simplicité, prenons comme point de départ le limaçon représenté figure 449; c'est celui d'un embryon humain de huit semaines. Le labyrinthe cartilagineux y montre dans la région du limaçon une cavité simpie, dont la paroi interne ne reproduit encore en aucune façon la forme du canal du limaçon qui décrit à peine plusd'uiitourde spirale; elle est. au contraire, dépourvue ~ /■

Ue toute espèce de saillies. tig- n».

Cette cavité est remplie, premièrement, par le tube épithélial du canal du limaçon, qui est encore presque rond sur la coupe transversale, très large aussi par rapport à l'ensemble du limaçon et qui, à la face supérieure, là où lit scala tympani se formera, possède une épaisseur beaucoup plu»

Pig. 440. — Coupe IrantTerwIe du limafOii d'un emtirj'on faunuiiu de huit sem&iDes. nprêMiitéa grossie. CC, partie ÎDrërieur* de U cupsule cartilagiaeuBS du limaçon; C-, sa partie «ap^rieure; k, partie da corps cartilagineux du sphénoïde, tenant imnitdiUeiiMDt ftu liDUtton; a, acutlictts; g, ganglion du nerf aeoustiqac; f, facialii; c, canal du limaçon prés de la partie initiale; &, ea partie terroinale; e, partie èpaia. lie de l'épithAlium du canal du limaçon ; bb, masse de tissu conjonctif serrant i combler l'intérieur du limaçon cartilaginfui.

752 OÉVBLOPPEMENT DBS ORGANES DES SENS.

grande. A ^art ce tube, la cavité est remplie par une couche de tissu conjoDctif, qui se montre comme enveioppedu canal duUmaçoo et qui entoure le nerf dudit limaçon, dont le g^ros ganglion G'étend déjà dans la concavité du premier tour de spire. Le limaçon mnsi constitué n'a donc ni rampes, ni feuillet spiral, et il n'a pas non plu* d'enveloppe de cartilage enroulée en spirale à l'état cartilagineux, Si l'on demande comment ce limaçon est résulté de celui dessiné figure 445, il n'est pas difficile de le dire. Avant tout, il faut tenir compte de ce que, chez les mammifères, le nerv us cochleae, avec un gros ganglion que j'appelle ganglion spirale, est situé toal contre le limaçon, dès que celui-ci se forme. Quand alors le canal commence à s'allonger en spirale, le ganglion le suit exactemeni dans sa marche et s'étire en cordon, et pendant que cela se passe, il commence aussi à se produire une difTérenciation histologiquf dans la capsule d'abord homogène et molle qui entoure le limaçon: il en résulte la séparation d'une couche externe plus ferme d*' cartilî^e, et d'une enveloppe interne restant molle de tissu conjonrtif, enveioppedu canal épithélialdu limaçon etàunervuscochlei"avec son ganglion; et on a alors l'état de choses reprf'seiil'' figure 449.

Il n'est guère possible de prédire comment le limaçon si siinpK' que nous venons de décrire formera l'organe de l'adulte, et ce cas montre nettement combien il est difficile de construire à priori la marche du développement d'un oi^ne. Et pourtant les phénomènes sont des plus simples, dès qu'on suit les faits, et nous n'aurons aucune peine à concevoir le reste à l'aide de la figure 450. Ce limaçon d'un embryon de veau, long de 8,4™, possèdt déjà au complet ses tours de spirale. Il montre tout d'abord que, pendant que le canal épithélial du limaçon atteint toutf sa longueur, l'étui cartilagineux du limaçon croit aussi, et œh de telle sorte que sa cavité intérieure est, il est vrai, encore simple, mais ayant déjà creusé dans la paroi un sillon spiral qui est indiqn'' sur la coupe transversale par des reliefs vv. Il y a, en outre, particulièrement à remarquer l'augmentation extraordinaire du tl^*" conjonctif intérieur, par suite de laquelle le canal épithélial d" lirii.-tvMii /i. i]iii li'str tuiijoTirs ,1 la jiri jpln^ii,' (ii; la cavité de h capsule carliîagineuae, occupe un espace it'l.itivement beauci'up moindre qu'augiaHMii|fr^''''^>><iiie sa gnind'mr Mbsoluc n'ait p:'v&tià,^fjjl^//l^r ^ ^n rapport nviic lo puissant il<.'^>"

r sanguins- de l'oi^ane. ('•"• ils péni^treat du coudai:

Il l'intérieur que dans unr

DÉVELOPPEUBNT ULTÉBIEUR DU LABYRINTHE. 753

sorte de périchondre qui revêt dans sa totalité la cavité de la capsule cartilagineuse comme une assise continue. I-e nerf du limaçon pénètre également profondément à l'intérieur, et son ganglion spirale se montre dès lors transformé en un cordon étiré longitudinalement à peu près cylindrique, tordu comme le canal du limaçon et visible en gg sur la coupe transversale dans la figure 450. Un examen minutieux de ce limaçon permet en outre de reconiitdtre, qu'au moins les premières traces de l'ébauche de la columelie, du feuillet spiral, des rampes et leur revêtement de tissu' conjonctif s'y trouvent. On voit, en effet, que le iissu copjonctif interne du limaçon, qui, dans la figure 449, représentait encore une masse unique, continue et homogène, s'est maintenant différencié eu les parties suivantes : 1» un ase, situé dans la région de la columelle future, contenant les vaisseaux et les troncs nerveux un peu considérables ; 2° une eoreloppe du canal du limaçon ûiême a, nettement marquéesur foutes les spires du limaçon; A" des traînées plus denses, en forme de feuillets sp, courant do l'axe du limaçon vers le canal du limaçon, contenant des vaisseaux * Fig.«o.

et le ganglion spirale, desquelles

celle contenue dans la première demi-spire est déjà assez développée pour apparaître distinctement comme l'ébauche du feuillet spiral ; 4" une membrane externe p îidossée au cartilage, le périchondre interne du limaçon, de laquelle partent en a les ébauches des parois latérales entre les différentes spires du canal (in limaçon, et 5» enfin, une substance gélatineuse m, qui n'est distincte que dans le premier demi-tour de spire ; elle s'est formée autour du canal du limaçon et de l'ébauche du feuillet spiral et indique les lieux où seront plus tard des rampes. Cette substance

t^ig. 450. — Coupe TroDUle du limsfon d'un «mbryoD de bœuf long de 8,4", rapr4> unie groHi. C, uipaule cartilagiatuie du limaçon^ r, ■&ilUei de cetta capiula i. Yinr ''mur, bonlaDt un sillon spiml; k, sphénoldea cartilagineui eu direcW dépeadano* "''; o.acuiticus; if. ganglion «pirale de ca nerf, reconnaiisablo lur troi. coupa ■ransïerMlçj j^ .pires ; a. canal épilhélial du lirnavon arec ion enveloppe flbreuae; w """''^ ^" 1* larnina spiralis, tralorie asseï grossière de liua conJoucliC arec ^^ etraiMeaux; », *bauche d'une paroi membraneuBe de séparation entre deoï - ',^î P*"'=''oidro ÎDleme du limaçon cartil^ineDx ; m, tissu gélaiineui entre ce ^ ■> le c«n«l du limaçon et la lamina ipiralU. précorMor de« tcalae; ch.

DEVBLOPPBMBNT DBS ORGANES DB8 SENS.

gélatineuse présente exactement la même structure que celle du vestibule et des canaux semi-circulaires, et elle possède aussi quelques vaisseaux sanguins. Là où cette substance se trouve, le modiolus et la lame spirale sont très bien accusés, et dans les autres r^ons Taxe de Torgane se distingue des autres parties par sa richesse en vaisseaux et quelques traînées nerveuses.

Pour reconnaître les rapports anatomiques du canal du limaçon, il faut avoir recours à de forts grossissements, et c'est pour cela que je donne encore la figure 451. Elle montre que Tépithélium du canal du limaçon, du côté de la base du limaçon, est beau-

coup plus épais que de Tautre, et qu*il y forme trois bourrelets : un grand et deux petits, e\e'\ e". C^ qu'il y a de particulièrement remarquable, c'est la présence d'une assise claire, dépourvue de structure, sur le grand bourrelet épithélial.

assise facile àisoleretse présentant à la surface comme une membrane finement striée ; dans cette formation, je reconnus par comparaison avec les limaçons d'embryons plus âgés ce que j'ai appelé la membrane de Corti {Manuel d'histologie y cinquième édition) ; comme elle se développe à l'intérieur du canal épithélial du limaçon, ce n'est rien autre qu'une exsudation cellulaire ou une formation cuticulaire. L'épitiiélium du canal du limaçon consiste, du reste, à cette période, chez les embryons de veau, en cellules pavimenteuses basses à la paroi la plus mince, et à l'autre en cellules longues cylindriques, dans lesquelles je croyais même voir à certains endroits*

Fig. 451. ~ Portion da premier tour de spire du limaçon d^nn embrjon de tMi long de 8,4**, coupe transversale grossie cent fois (comparer la figure 450 qui pronest du même embryon), pp, périchondre interne de la capsule cartilagineuse du ItmaçoB: t, tissu gélatineux à la place de ce qui sera plus tard la scala tympani» figuré smW* ment en partie; v, paKie du même tissu qui remplit la scala vestibuii; g, çonpOctt ipiraU, dessiné partiellement avec un ramuscule nerreuz qui en sort; sp» ébaucb* de la lamina spiralis ossea; b, membrana basilaris ou paroi ootyonctive inlérieur» du canal du limaçon ce; A, sa paroi oonjonctÎTe supérieure ou ébaudie de rassii* nommée par moi membrane de Rbisbnbr; a, Taisseau se rendant à la précédente, daoi le Toisinage duquel le périchondre est beaucoup plus épais; 0, épithélium minot éi canal du limaçon sur la membrane de Rbimicbr; e*, ê", e^, bourrelets épithéliauz sarla membrana basUaris; m, membrane de Corti, reposant sur le boumlet le pins gros.

Kig.451.

sur des préparations à l'acide chromique, des ébauches de cils, sans cependant arriver à cet égard à un résultat décisif.

Une fois le développement du limaçon compris jusque-là, les dernières périodes no sont pas difficiles à concevoir. Ce qui suit tout d'abord est la formation des rampes. Il se montre d'abord dans le tissu.gélatineux, autour du canal du limaçon, des cavités assez grandes, qui bientôt se confondent et poussent de plus en plus le réseau de cellules étoilées contre le périchondre, les sejila membraneux des toiii-s de spire, la lame spirale et le modiohts, et ces trois dernières parties ne deviennent aussi bien distinctes que lors de ces changements (fig. 452). En même temps le carti- If^ de la capsule externe s'avanci' un peu plus dans les parois de séparation des tours de spire, dansladirectiondela columelle:

maisjamais, pasmêmeau sixième mois, époque àlaquelleTossification du limaçon est bien en train chezl'hommeje rCa\\\x\es,sepla cartilagineux plus développés ou même réunis au milieu ; mes observations, avec lesquelles celles de tous les autres observateurs s'accordent, me forcent aussi de m ij"

nier que le modiolua et la lame

spirale existent jamais sous forme de cartilage Pendant U croissance du limaçon et la formation des rampes, le canal du limaçon ne gagne pas régulièrement comme eux en lai^ur, et par suite il paraît relativement d'autant plus petit, que l'organe s'approche davantage de son état de développement définitif. La transformation la plus remarquable qui ait lieu dans son intérieur est la production des épaississements, nommés dents de la première rangée, qui sont déjà visibles au quatrième mois chez l'homme (f^. 453 z). A la même époque, on voit apparaître la lamina spiralis meinbrauncen dans le sens restreint (m. basilaris, Claudius), et le liffamenUmi spirole avec la stria vasciila-

Fig. 432. — Coape traosTersale Terlicals du limajOD d'un enbryou de reau plus âgé, dont l'ëtni était déjà ossiDé à rexception d'une petite place cartilagiaeuie, taudis qns lit calnmelle et la lamelle spirale étaient encore membruneuges. A tous les loura de ipire, le eanatU eoehUaris est Tisihle; va hauteur atteignait 0,56™, sa lurgeur 0,5^', et i cet égard il faut observer que sa plus grande largeur apparente au sommet Tient de ca que la coupe passe là à cAté du feuillet columcllaire. Dans le eanalia eochtearis, ï'habenula svlcata et les deux bourrelets épitbéliaui sont visibles sur la mtmbrana batilaris. Qross. sii fois. Largeur du limaçon it la base, 8,26"; sa hauteur, 4,96-.

ris (voir mon Histologie, cinquième édition), tandis que la paroi inférieure ou vestibulaire du canal du limaçon R est encore aussi distincte que précédemment, et prend son origine en dedans des dents de la première rangée en connexion avec le tissu coujonctif de Yhabenula sulcata de Corti, d*où part aussi la membrane de Corti plus épaisse maintenant que par le passé. Pour ce qui est de la formation des appareils si complexes dans la région de la terminaison des nerfs du limaçon, mes recherches ont fourni, il y a bien des années déjà, tout au moins l'important résultat que tous, à la seule exception des extrémités des fibres du nerf acoustique même, sont des produits de la partie épaissie

de répithélium de la paroi tympanique du canal du limaçon, et même les fibres de Corti, qui chez Thomme apparaissent au cinquième mois, forment chacune de leurs parties séparément de cellules épithéliales allongées {voir canal du limaçon embryonnaire dans Wûrzburg. tmiurw. Zeitschr. t. H eiHistologie^ cinquième édition, p. 725 et suivantes, et en outre fig. 454). Un*^ autre observation, qu'il vaut aussi la peine de mentionner, cest que le ganglion spirale du ne7*vtis cochlearis d^embryons plus jeunes n'émet pa^d^ rameaux périphériques. Ceux-ci partiront donc aussi sans doute du ganglion et pénétreront tout graduellement dans la lamina spiralis; c'est quelque chose de semblable à ce que nous avons déjà plus haut admis aussi pour d'autres nerfs.

Fig. 4â3.

Fig. 453. — Coupe transversale du premier tour de Bpire do limaçoa (mus enveloppe cartilagineuse) d*un embryon de veau long de 17,6*', gross. tp scala tytnpani; V, scala vestibuli; m, canalis cochleaHs; so, partie plus turd ossiflèe de la UmtH i spiralis; h» relief de Vhabenula sulcata, d*où part ce que j*ai appelé membnn* d« Reissner R ou membrane de revêtement du canalis cochlearis; z, denu de Ji pv^ mière rangée; b» membrana basilaris\ sp,ligamentum spirule;pp, périosu intérim du limaçon; sv, région de la stria vasctUaris, à la paroi externe du canal da lima* çon; «—«'"Répithélium du canal du limaçon; e, épithéltum de la membrao» de Rbissnbr; e*» épithélium de Vhabenula sulcata Corti; «", épilhélium tré» épais uv sulcus spiralis et sur V?i€U>enula perforata mihi; cC, membrane de Costi, reposant Bur e* et e"\ e"', repli de Tépithélium qui paraît se transformer pour la partie û p*'*^* importante en fibres de Corti ; e"*', relief du ligamentum spitxUe au-îiessoos de U stria vascularis» auquel certains auteurs d'autrefois faisaient s'attacher U tambrane de revêtement du canalis cochlearis.

DEVEliOPPBUBNT ULTERIEUR DU LABYRINTHE. loi

Le canal embryonnaire du limaçon n'est nullement une formation transitoire, comme Hugchkb le croyait encore à son époque;

au contraire, il se transforme dans le canal moyen du limaçon découvert chez l'adulte par Reissner et appelé par lui canalis

Fig. 454. — Canalis cochUaris avec les partiel aroiiinanUt do limafon repr^aanU â|^re 452. Orou. cant foii. C, canalis eoehlearis (canal embryonnaire épithélial du limaçon); V, seala reslibuti; T, scala lympani; R, membrane de Reissneri a, •aillie de Vhabenttla sulcata ou du labium lupeiHus lulei apiralis c où cette memtirane coinaencei b, uMiae de substance conjocciive avec le cai spirale intemum en bas à la membrana basilaris; c', erista acusiica avec les denti auditires; d, sutetis spiralia rempli d'on bourrelet ïpithéliBl, qui «'étend juiqu'à l'orgaue de Corti f iiOD encore développé ; c, habenuta perforata Corti, ou léire inférieure du «illoo spiral; Cm, membrane de Corti. 1. ea partie interne, plus mince; 3. partie moyenne, plua apaiase; 3. extrémité antérieure, mince; g, sima pectinata; A, habenida iecta [habenula arcuata Deitebs) ; k. ëpitbêlium de la lona ptctinata; A', ëpilhéilum dala paroi externe du canalis eoehlearis; k". celui de Vhabenula sutcala, aitué en partie dans SCS (illoBB et passant de li sur la membrane de Beikkker; l,ligamentumspiralt: i. partie claire par laquelle elle t'unit à la tona pectinala; m, laillie du lig. spirale ï«r« rimêrieur; n, feuillet d'apparence carlilagineuee; o, siria vasctilaris;p, périoBte de la lamina spiralia. l'ossinant plu* lard dans la partie profonde; p', son assise la plus eiterne, claire, passant sur la membrane de Rbiesner et le périoste de la sealn lestibuli, (Dans ce cas-ci, il n'y avait pas d'épilhéliuœ viiible sur le c61é de la tcala Fcstibuli.) q, faisceau du nerf du lima;on; s, endroit où cessent les (tbres à bord fODC«; (, leurs prolongements p&les dans les canaux de VhabtnMÏa perforata ; r, périoste de la lamina tpiratis sur le cAlé de la scala iytnpani, se continuant dans une partie de la paroi tjmpvalqu* du canalis eoehlearis.

7Ô8 DEVELOPPEMENT DBS OEOANBS DES SENS.

cochlea)'is, et par moi scala média, nom que j'abandonnai pourtant pour ne pas faire croire que les rampes et lui ont le même mode de développement. Mes recherches embryologiques n'ont pas seulement servi à confirmer complètement ce que Reisssee a avancé au siyet de la lamelle venant de la scala Testibdi, recouvrir le canal du limaçon ; elles ont aussi donné pour la première fois de ce canal une image plus exacte qu'on n'en avait jusque-là : elles ont, en effet, démontré que la membrane de Corti

et ma lamina reiicularis sont des formations cuticulaires de l'épithélium de la membrana basilaris, et en même temps que les cellules de Corti, celles de Deiters et les cellules ciliées sont des descendantes des cellules épithéliales de la vésicule auditive primitive. D'après ce qui préc<;de, le canal embrj-onnaire du limaçon devient la partie la pins importante du limaçon, tout** petite

Fig. 455. — Coupe horiiooMla d'une pariie de labyrinthe d'un motito» <1* I''' Orou. TJDgt-iepl foii. c, carlUago peirosa ; ne, nerutu cochteae; no. mtrvut rf''buli; c. espace Tislibulaire rempli de tisan coqjooclir gëlHtiaeux; teo, eonmeavment de la icala txtlibuli du lima;OD; ce, commenoement do earuUit eocUMru. limite yen le vestibule par la membrane de Ruissnbr, taadit que du «ùlÀ '>VP'** ** denti de la première rangée, l'épithélium épais dan* le luleut tpiralU et la ncnlmM de CosTi sont viaibleti cr, canalU reunitni avec de« villout«> à l'miM de* paro"gc, vaisteaui de la cavité du limaçon ; fr, fenettra rotunda avec la »wm*f*«* lympant Hcundaria; (. lacctdu»; ma, macula aeusiiea tacetiti; al. U**" t*^ lioeiii de la cavité du tjmpan.

qu'elle est, et si l'on rapproche les résultats de l'observation embryologique, de ce que nous savons des terminaisons nerveuses dans le vestibule et les ampoules, on voit qu'il est extrêmement probable que les terminaisons du nerviis cochleae doivent être cherchées dans l'épithélium du canalis cochlearis^ et cela dans la région des fibres de Corti, comme on les appelle ; mais ce n'est pas le lieu ici de s'étendre à cet ^rd. Quant aux autres particularités des transformations histologiques du canalis cochlearis^ je renvoie aux nouvelles et excellentes redierches de A. Bottchbr. Au siget du limaçon il y a encore à parler d'un point, ce sont ses rapports avec le reste du labyrinthe. Gomme nous l'avons vu plus haut, le capal du limaçon est à l'origine une expansion de la vésicule auditive, et il se trouve encore largement en communication avec elle lorsque le labyrinthe est déjà assez avancé dans son développement (fig. 445 et 446). Jusque dans ces derniers temps, on croyait que chez l'adulte le canalis cochlearis était une formation indépendante, et qu'elle n'avait rien à faire avec les saccules du vestibule, VutHctiltis et le sacculus, qui proviennent aussi de la vésicule auditive primitive ; et en conséquence, il fallait aussi admettre que la communication originaire se rompait plus tard, et c'est ce que j'énonçai dans la première édition de cet ouvrage. Mais depuis cette époque, la situation des choses a essentiellement changé. En 1863, Hensen découvrit (Ck)ntributions à la morphologie du limaçon, de l'homme et des mammifères, dans Zeitschr. f. wiss. ZooL p. 482, pi. 32, fig. 1), que chez l'adulte le sacculus rotundus est en communication avec le canalis cochlearis par un canal étroit (canalis reuniens^ Hbnsbn), et de là il ressort que les communications fœtales persistent au moins en partie pendant toute la vie. Plus tard A. Bottcher détermina dans leurs détails les transformations du labyrinthe fœtal aux époques ultérieures, et je trouve ses excellentes recherches parfaitement confirmées. D'après ce savant, toutes les parties du labyrinthe : Yalvetis communis^ les canales semicirculareSj le sacculus^ le canalis cochlearis et le recessus labyrinthi ou aquacduchts vestibuli, restent en connexion, mais plus tard les choses s'arrangent de telle sorte que le sacculus s'étrangle et se sépare tout à fait de VutricultiSj et que les deux ne tiennent plus l'un à l'autre que par l'embouchure fourchue de Yaquaeductus vestibuli, comme le représente la figure 456. C'est ainsi que la vésicule labyrinthienne simple se divise finalement en deux parties principales : Valveus communis et les canaux semi-circulaires d'une part, et le sacculus et le canalis cochlearis avec le canalis rétiniens d'autre part ; et à ces deux

760 DEVELOPPEMENT DBS ORQAMES DES SENS.

parties, sans doute de valeur fort difTérente au point de vue physiologique, se joint encoreuaappareil auxiliaire comoiuDàtoutesdeui. c'est Vaquaeducius labyrinihiou canalis endolymphattcus, Hagse. Chez le mouton, le canalis cochlearis possède à sa partie initiale, là où il touche le canalis reuniens, un appendice conique, le <ndde-sac vestibulaire de Reicheet, que Bottcher dessine beaucoup moins prononcé chez le même animal. L'extrémité opposée de ce canal est complètement fermée, laquelle partie Reicheet déuomine cid-de-sac de la coupole, h'aguula auditiva interna^ qui remplit le canal du limaçon, n'a par suite qu'une voie de sortie pour aller dans le saccidus, et c'est par le canalis reuniens. De l'antre côté, la rampe vestibulaire et aussi la rampe tynipanique indirectement par Vhelicolrema débouchent dans la cavité du vestibule osseux qui entoure le sacculus et Vutrtciilus. La fenestra ovalis et la rotiinda ne sont pas en connexion intime avec la formation du canal du limaçon, ni des saccules vestibulaires ; toutes deux ql' '■'■ sont que des endroits non trnns-

i-iB- t^-- formés en cartiii^ de la massi-

enveloppant le labyrinthe à \\*rigine, et à cet égard il vaut la peine de faire ressortir qu'on \k voit jamais la feneslra ovalis sans l'étrier la remplissant presque en entier, tandis que la fenestra rotiinda représente longtemps une lacune du limaçon cartilagineux comblée par de puis,santea parties molles (voir la figure 455).

Au sujet du canalis reuniens, il y a encore à i*emarquer que

Fig. 456. '• Coupe froutule d'une pu-tia du labjrÎDthe d'un embrjon de fore lum de 9". Orosa. vingt-iroit roii. a, alteus eomtnvnis ; an, aquaeducltu v«$ti^i lp^ tis inférieure); a', premiâre branche, qui aboutit A l'oftwiu eoinmunis; r. iKOBilf branche, qui t'unit au sacculus s; ip, canal Hémi-circulaire supérieur; cr. eaitalii rétiniens; n, eipace veatibulaira rempli de tiisu gAlutîneui ; srv. commencvaeil ^' ift «cala veitibiili; ce. eanalii cochttarii; c, oommencetnent de l'organe deCnan avec la membrane de Corti ; C, cul-de-anc au commeucamant du eanaUt cocUMiif . cp, carlilago pelrasa, partie supérieure; co, commencement du limaçon cartilarneui; f. fftcialis.

DÉVBLOPPEHKNT ULTÉRIBUR DU LABYRINTHE. 761

chez les embryons de mouton il possède à sa paroi supérieure, regardant le vestibule, comme de petites excroissances en forme de verrue, qui ne font pas non plus défaut au cul-de-sac vestibutaire du limaçon au côté correspondant.

h'ulricultts, le sacculus et les canaux semi-circulaires ne montrent, une fois qu'ils sont constitués, plus de changements morphologiques bienremarquab]es,àpartlaformation des espaces lymphatiques qui les entourent plus tard (cavité vestibulaire) ; aussi me bornerai-je à la courte description qui suit.

A Yuiriculus et au sacculus se montrent déjà de très bonne heure les maculae acusHcae, ainsi que les cils acoustiques, la membrana tectoria gélatineuse et les ololitkes situés à sa surface et à son intérieur ; des données exactes à. cet égard se trouvent dans la prochaine remarque. A l'ë gard des otolithes, je trouve qu'ils apparaissent comme de tout petits corps en forme de granules .et ils persistent longtemps dans cette forme, jusqu'à ce qu'ils unissent par augmenter en grandeur et prennent peu à peu une forme cris talline.

Les ampoules et les canaux semi-circulaires se distinguent les ^ , uns des autres déjà de très bonne

heure. Dans ces derniers on reconnaît, chez des embryons un peu âgés, la structure singulière de l'épithélium décrite tout d'abord par C. Basse chez la tortue, Analom. Studien, II, p. 361, flg. 23 et Vergl. Morph. mid Histol. des GehGroryanes (Morphologie et histolc^e comparées de l'oi^ane de l'ouïe), p. 70; cet épithélium possède à la face concave des cellules cylindriques plus hautes {Raphe, Hassb), et à la paroi opposée il montre aussi des cellules pavimenteuses un peu plus épaisses qu'aux parois latérales (flg. 457).

Dans les ampoules apparaît, chez des embryons un peu âgés, ta viembrana tectoria, Hassb, ou citpula terminalis, Lang, comme une formation cuticulaire élégante, mais difficile à étudier, qui

Flg. 457. — Coups traoïversale Ju canal aenir-oirculaire eiterne li'un embryon de UpÎQ de vingt^uatre jours, ktou. 41,5 foli. m. raphe lubuti membranatei Habis; /, eellulea paTimeotauMi plui hautes, si laâeH k l'opposé ; g. lUsu gélaliueui autour do lubului meT7i^ranaeeus.disfa.r*i»ttm pliic lard; f, pt^rithomlre (përiosts); e.rarlilago pftrvêa.

jusqu'ici n'a été vue que par Habse chez des embryons d'homme et de mammifères, Vergl. Morphol. d. Gehûrorg. (Morpbcdogie comparée des organes de l'ouïe), p. 77 ; comme on n'en a pas encore publié de figure, j'en donne la représentation ci-contre, bien qu'elle ne soit pas tout à fait parfaite. «i'^ût*"*' Lapartie du labyrinthe la moinsconnuejusquedanslesdeniiers

" ' " jrto- temps, est le recessus labyrinthi ou aquaeductus vestièuliy le cana lis endolymphaticusàsHàESL.

dont la manière d'être à des ^toques peu avancées a d^à ét^ décrite plus haut. Au sujet des transformations ultérieures de ce canal chez l'embryon, nous devons à Bôttchea des renseignemente très exacts, et ce savant ayant trouvé cheE les mammifères adultes (chat) les mêmes rapports que chez les embrywis, et plus tard Axel Ket et Bet^ ZIU8, Studien in der Anatomie des Nervensystem* (Études sur l'anatomie du système nerveux), I, p. 211, pi. XXXIV; Zdckee- KANDL, Ueber die Vorhofkoatserleitung des Menschen (De l'aqueduc vestibulaire) dans :

Monatsschrift flir Okrtnheilhunde, 1S73 ; et Rdbdihoix, Ueber den Aquaeductus vestibuU des Menschen untt bei PhyUodactylus (De Vaqtiaedvûtus vestibuli de l'homme et do phyllodactytus), dans : Zeitschr. fur Anatomie und Enlveick.. II, p. 214, ayant prouvé chez l'homme adulte l'existence du canatis endolymphaticus, et en même temps C. Basse ayant exjdiquë à fond et à l'évidence l'importance de cette question au point de vue de l'anatomie comparée, ce prolongement de la vésicule labyrin* thienne nous apparaît maintenant sous un tout autre jour que

Fig. 458. — Ampoala du eanalit temicirctdarU ntperior d'an moatoa im t'. ■TM lu p«rtiM «ToiiiDRDtM. Grou. trcDte^nit foi*, aa, ampuU» a>U«ri«r: ■«■ ntrvttt ampullarit ; el, eupula terminalU tarlAeritla acuttitm; p, vummb; ç'canal Mmi-cirenlftire; p. pAriixU d« l'aspaca ampODlaira st da casai ■MiMBmlai'* cartilagineax ; ç. tinu grilatiiiani entn la pMoAdint at ta canal m braoani.

PlC-tW.

DEVBLOPPEMBKT ULTERIBUR DU LABYRINTHE.

par le passé, et od peut bieD en dire qu'au point de vue physiologique c'est un appareil qui n'est pas dépourvu d'importance.

Chez les embryons de mammifères, après l'apparition du limaçon et du recessus vestibuli, ainsi que des canaux semi-circulaires, la partie moyenne de la vésicule auditive, ou ce que j'appelais autrefois le sacculevestibulaire primitif, se transforme d'une façon très singulière, que BoTTCHER nous a fait connaître lepremier {voir ses fig. 11 , 12, 15, 19). En première ligne, il se forme un rétrécissement dans le voisinage du canaHs cochlearis, et peu à peu il en résulte le aanalis reuniens de Henbeh.

Alors le saccule vestibulaire primitif aussi se sépare en deux subdivisions par un pli saillant cîrculairement en l'alveus et le sacculus, qui dès lors paraissent unis comme par un canal ; et enftn le sillon d'étranglement, se développant de côté vers l'embouchure de Vaquaeductus vestibuli^ ce canal est attiré comme dans ' sphère de ce canal et à la fin Vaquaeductus a l'air de se ter- , miner par deux branches, d'une part dans Valveus. et d'autre part dans Vulriculus (Bottcubr, âg. 19, et ici ^. 456).

Au si^jet de Vaquaeductus même , j'ai à faire encore les

remarques suivantes. C'est dès le commencement une expansion aplatie de la vésicule auditive, et il se montre sur des vues de profil ou des coupes sagittales tout autrement qu'on se le figure et se le représente d'après des coupes frontales. Vue ainsi, la figure 443 représente déjà, sur un jeune embryon humain, ce qui *evSi'^\\ï&ias^\&canalisendolymphaticus,ei les figures 440 et 459

V\%. 450. — Labyrinthe d*iiii lapin de leiie joan, Ml qu'il ta montre lur une csnpe laUro-«agittale de la léle. Oross. cinqaaiite-hait Toi*. se,canalis endiJymphaticut: le, taccvs endolymphaticut avec de peiitei Tilloailëi en forma de verrue à sa paroi poiUrieDre et àla latérale; p, hranche infitrienre dn ciinalii semieireularis poMerior avec Vampulla; pa, branche commune dn canal lupérieur el du pœtérieur; c, commencMaent du eanalis coehtearii; >. ean. ternie, «rfemui (t\; m, ttiriciilui Hve alv€ur eommttni*.

donnent des images semblables d'un embryon de lapin plus jeune et d'un autre plus vieux. Chez l'embryon plus âgé on distinguait, dans l'ensemble de la formation, un conduit inférieur se en forme de canal, c'est le canalis sive ducius endolymphaiicus, d'une partie supérieure fortement élargie se^ c'est le saccus endolymphaticus ; ce dernier est, comme le montrent des coupes frontales, situé dans l'épaisseur de la dura mater ^ et, comme Bottcher l'a déjà exposé, âl paraît aussi plus large que le canal dans le sens transversal. Au sujet de sa structure, on trouve déjà à cette période que Vaquaeductus possède dans ses différentes régions une structure différente. Dans la partie inférieure canaliforme, l'épithélium était encore plus haut et se rapprochait du type cylindrique, tandis que dans la portion supérieure sacciforme à la paroi médiane, il était mince et pavimenteux, et qu'à la paroi latérale il paraissait épais et bosselé ou verruqueux. Ces épaississements verruqueux sont pourtant, comme des coupes transversales le montrent, simplement produits par des saillies de la paroi de tissu conjonctif et pourraient bien représenter des ébauches de petites papilles vasculaires, comme Bottcher les a observées chez le chat adulte au passage du canalis au saccus e^tdolymphaticus (/. c, p. 'J&. fig. 22). J'ai trouvé des verrues semblables, comme je l'ai déjà mentionné plus haut, dans le sacculus rolufidus^ le canalis reuniens et le cul-de-sac vestibulaire du canalis cochleariSj chez des embryons ; régions où je ne sache pas qu'elles soient encore connues chez les êtres adultes.

Bottcher a aussi le premier décrit chez des chats adultes une autre formation {l. t. c, p. 60), que j'ai aussi trouvée chez dt> embryons : ce sont des ramifications accessoires du canalis endolymphaticus à l'endroit où il est situé dans l'os, et cela chei d*-^ embryons de porc de 7,5^"™ de longueur (voir plus bas). osfification L'ossiflcatiou du labyrinthe a été tout récemment soumise par

da labyrinthe. ^ j yj^^lik àuu exameumicroscopique minutieux, dont les résultats seront rapportés plus loin. Auparavant, je ferai encore le^ remarques suivantes au sujet des détails plus fins. Le cartilttg*' petrosa présente dans son ossification la circonstance remarquable que, à côté des incrustations du cartilage par des sels calcaiw^ et des ossifications enchondrales, il se trouve des dépôts périostaui non seulement à la face externe du cartilage, mais aussi à la surface entière de toutes les cavités internes contenant le labyrinthe: et même la substance conjonctive renfermée dans ces caviit^ (modiohis^ lamina spiralis ossea^ fond du meatus axtâitorv^ internns) est en partie soumise à une ossification en connexi*'"

avec les formations périostales. Aucun autre os préformé à Tétat de cartili^ ne montrant la même chose, il vaut la peine de se demander comment le cartilago petrosa se comporte dans ce phénomène. La chose me paraît se résoudre bien simplement, en admettant que le cartilago petrosa est à l'origine un segment sphérique creux qui se forme tout autour du labyrinthe et qui a son ouverture au meatus iniernus (et au canalis aqxiaeductus vestù buli). S'il en est ainsi, alors toute la surface du cartilago petrosa avoisinant le labyrinthe est comparable à la surface externe du cartilage, de sorte que les dépôts périostaux qui s*y présentent sont faciles à expliquer. Ces dépôts périostaux dans Tintérieur du limaçon forment alors, en se développant autour du canalis cochleartSj tout le modiolus et la lame spirale osseuse, à la manière des proliférations périostiques d'autres endroits.

Les dépôts périostaux autour des espaces labyrinthiens se montrent en même temps que les ossifications superficielles, et tous deux acquièrent une indépendance plus grande par suite de ce que les restes cartilagineux et Tos enchondral s*y maintiennent plus longtemps que dans d'autres cas. Plus tard, ces dépôts font place à un tissu spongieux, et alors, comme chez le nouveau-né, rassise de tissu osseux périostal environnant le labyrinthe peut se représenter comme une gaine particulière, mince, entourant exactement le labyrinthe dans toutes ses parties, état qui est cependant tiansitoire aussi, tout le tissu interne de la pyramide finissant par devenir ferme et compact.

L'ossification du cartilago petrosa^ montre en gros chez rhomme et chez les mammifères une assez grande uniformité dans le nombre des points d'ossification, mais ces points n'ont qu'une indépendance très bornée, car ils se soudent ensemble avant même la fin de la vie embryonnaire. En outre, le nombre et l'apparition de ces points présentant, d'après Vrolik, de nombreuses anomalies chez l'homme et chez les mammifères, il devient assez probable que ces points d'ossification ne comportent pas une grande importance, mais il faudra encore des recherches très étendues d'anatomie comparée pour donner des renseignements précis à cet égard. En tout cas, il est dès maintenant certain que l'hypothèse de Huxley sur la formation du rocher par trois pièces, le prooticHtn^ Vepioticum et Yopisthotictnn^ ne trouve pas pour le moment d'appui dans le développement du cartilago petrosa des mammifères.

Chez l'homme il se forme, d'après Â. J. Vrolik, dans le cartilage qui nous occupe, les points d'ossification suivants :

DEVBLOPPBMBMT DBb OROANBs» DBS SENS.

Les rapports que je viens d'indiqué expliquent aussi la pn^ sence, au premier abord si surprenante, de deux muscles dans l'épaisseur de la pyramide, le tensor tympani et le musculus Htapedins. Ces deux muscles sont, comme il est facile de le montrer sur des embryons {fX)yez Gbgenbaur, p. 439, /. c), situés originairement à la surface externe du crâne, et sont les homologues des muscles des arcs branchiaux. Au sijget du stapediM, je remarquerai encore que, chez TemBryon, il a la masse principale de son ventre musculaire située à la face médiane du nerm^ facialis ; cela vaut la peine qu'on y fasse attention, en raison de la situation ultérieure de l'extrémité tendineuse du muscle à la face antérieure du facialis ; mais le ventre musculaire du stapedins es>t, aussi chez l'adulte, situé à la face médiane du nemous /acialis, et non à la face latérale, comme Joseph l'indique pour l'extrémité inférieure du canalis stapedii.

Labyrinthe def mAmmifèrM.

Vétieulef auditives de jeuoet embryoDi de lapin.

UtrieuUu, àacetUui,

J'ajoute ici une série de détails sur le développement du labyrinthe de» mammifères.

Des vésicules labyrinthiennes de lapin en voie de s*étrangler sont arrondies, quadrangulaires et hautes de 0,182™"» (fig. 438;. Une fois Tétranglement accompli, elles deviennent piriformes, 8*amincissent vers le haut et elles atteignent déjà une hauteur do 0,30 à 0,43"*"» au dixième jour ; c'est cette dernière grandeur qu'offrait le labyrinthe de la figure 440, tandis que la largeur s'élevait a 0,27"»"» et l'épaisseur de la paroi à la face médio-antérieure de 54 à 59 ^ en haut et 21 {a latéralement. Une coupe horizontale de la vésicule labyrinUiienor* du onzième jour (Og. 442) montrait un diamètre antero^posterior de 0,38 et 0,43"»°», une largeur plus grande de 0,38 et 0,33"»"» en avant et une épaisseur d*' paroi de 64 à 70 fx en avant, de 43 à 48 fx à la face médiane et de 2! à 37 {i latéralement. Au quatorzième jour la vésicule labyrinthienne, à laquelle ont déjj commencé les phénomènes de différenciation (fîg. 441), mesure 0,54"»"» de hauteur et est située dans un tissu plus compact, qui est en train de se transform'^r en tissu cartilagineux, mais ce n'est qu'au quinzième et surtout au seizième jour qu'il se caractérise d'une façon prononcée comme cartilago peiroêa.

Quant aux transformations ultérieures de la vésicule labyrinthienne, je le^ décrirai maintenant séparément pour chacune de ses parties.

Les saccules vesUbulaires. Vulriculus s. alveus cotnmunis et le sacatluf montrent de très bonne heure leurs maculae acuslicae. Chez un embryon de bœuf de 22"»»^ il n'était pas encore possible, il est vrai» de les reconnaîtra* comme telles; cependant la paroi médiane des deux saccules labyrinthiens dont Pôtranglement n'était pas encore très avancé, mesurait déjà alors de 27 à 54 j^ tandis que la paroi latérale n'était épaisse que de 5 à 10 {i. Un embryon dr bœuf de 35"»"», au contraire, montrait très distinctement les deux maculae avec une épaisseur de 64 fx, et consistant en apparence de plusieurs rangées de cellules. A la surface il y avait déjà aussi de petits cils auditif8,et un mince rebord clair que je considère comme le premier rudiment de la membrana îeeic^c. bien qu'il n'y ait pas encore trace visible d'otolithes. Des embryons de porr longs de 32"»"» et des embryons de lapin de dix-sept à vingt jours ou longs d« 20 à 38"»"» montrèrent la même chose, sauf que chez les plus âgés d>nUie eut on pouvait reconnaître, sur la membrana tecloria^ les otoliUies comme de» masses de granules extrêmement fins.

DBVELOPPBMBNT ULTERIEUR DU LABYRINTHE. 769

Chez des animaux plus âgés, les maculae étaient tout à fait nettement caractérisées. Des lapins de vingt-quatre jours et de 60"*"^ de longueur montraient l'épithélium de la macula sacculi épais de 57 fi, tandis que la mem6ranatoctorta avec le revêtement d*otolithes avaient une épaisseur de 38 fi. Les otolithes montraient alors déjà d'une façon distincte leur forme cristalline et ils étaient grands de 3,8 à 5,7 fi. Chez des brebis de 9 à 11^™ le développement était plus en retard. L*épithélium des maculae et la membrana tecioria étaient plus minces (de 27 à 30{i. toutes deux], et à la place des otolithes il n'y avait rien que des granulations extrêmement unes, qui donnaient à la surface de la membrana tecioria Tapparence d'une membrane fmement ponctuée. Chez les embryoïis de porc^ au contraire, le développement de ces parties était plus avancé. Des embryons de 7,56» montraient une épaisseur de 45 à 49 fi à Tëpithélium des maculae, et les otolithes sur la mince' membrana tecioria étaient pour la plupart en forme de ponctuations, mais avec quelques corpuscules un peu plus grands, déjà anguleux. Chez les embryons de porc, au contraire, les otolithes étaient des cristaux bien développés, longs de 19 à 34 fi, et Tépilhélium était épais de 45 à 57 fi.

Chez aucun embryon la membrana tecioria ne montrait une structure particulière; elle faisait plutôt partout l'impression d'une masse gélatineuse dépourvue de structure. Les stries et granulations irrégulières qui s'y montraient presque toujours, je les considère comme des coagulations accidentelles. Cette membrane est pour moi une culicula délicate, dans la substance de laquelle se forment dans le voisinage de la surface libre les otolithes sous forme de petites granulations d'abord.

Chez les embryons de brebis de licm, la paroi supérieure et latérale du sacculus n'avait pas de papilles.

Au sujet des canales semidrculares membranacei, j'observerai qvant tout Cknau que leur développement a lieu de bonne heure déjà et est difficile à observer, ■«ni-circuUiiiM aussi ne l'ai-je suivi jusqu'ici avec exactitude que sur des embryons de bœuf de 19 à 22™'° (fig. 445). D'après ce que j'ai vu, il naît par bourgeonnement de la partie du labyrinthe qui se transforme en utriculus, des replis larges et plats, de forme semi-circulaire, qui s'élargissent ensuite au bord libre, tandis qu'au milieu les deux lamelles de l'excavalion se soudent et disparaissent sans laisser de trace. La figure 445 mon Ire la première apparition des excavations en question sur un embryon de bœuf long de 19"™, tandis que chez un embryon de 22™*" l'étranglement est en voie de s'opérer et déjà accompli en partie. Les canaux qui venaient de se séparer par étranglement avaient 0,1™™ de diamèttre et ne montraient pas trace du raphé de Hasse ; tout au contraire, c'est précisément leur paroi distale qui était plus épaisse que la proximale (32 à 34 fx sur 10 fx). Tous les canaux manquaient aussi de paroi fibreuse et les tubes épithéliaux étaient immédiatement situés dans lepelrosumuon encore tout à fait caractérisé comme cartilagineux. Chez un embryon de 35™™ les canaux se trouvaient déjà larges de 0,22™™ et pourvus d'ampoules. Les canaux verticaux avaient à la paroi convexe et médiane un épithélium plus épais qu'aux autres faces, et le canalis exlei'nus de môme à sa face inférieure et convexe.

Les embryons de porc d'une longueur de 32™™ montraient des ampoules et des canaux de 0,13™™ sans raphé, mais avec un épithélium plus épais dans les endroits mentionnés chez le bœuf y et épais de 26 [l sur 46 aux autres faces. Un embryon de porc de 9 cm présentait une belle cuticula poreuse sur les crislae acusticae des ampoules, et elle semblait former une cupula, eileraphé des canaux existait déjà chez des embryons de 7,5cm sur des canaux larges de 0,19 ««.

Les embryons de lapin possèdent dès le quinzième jour des ampoules de 0,09 à 0,11™™ de diamètre et des cristae acusticae; et les canaux ont une largeur de 48 à 81 |A à différentes places. Au dix-huitième jour on reconnaît un rebord coticulaire épais de 9(i aux cristae acusticae; au vingtième jour le raphé est

770 DÉVELOPPEMENT DBS ORGANES DBS SENS.

ébauché dans les canaux et tout à fait caractérisé au vingt-quatrième jour (fig. 457). Au canalis exlemus large de 0,22"*"^, le raphé est épais de 19 (i, les cellules opposées de 7,6 à 11,0 (x et Tépithélium des autres parois de3,8à5,7 (u

Les embryons de brebis de 9^^ présentèrent la particularité remarquable que les crisiae acusticae de leurs ampoules montraient la cii^fcu/a relativement bien conservée et mieux que je ne Tai vue d*ail leurs (fig. 458). Cette cuticula formait au milieu un dépôt (cupula) de 0,14 à 0,16"*"> de hauteur, était striée à la surface ou rayée et pourvue dans son épaisseur de pores dans lesquels faisaient saillie les cils acoustiques. Le tout faisait Timpression d'une formation assez résistante et était tout à fait différent de la membrana tectoria des maculoB acu$ticœ. Et cependant cette formation est fort éphémère ou se détache très facilement et échappe à la vue, car en somme il est bien rare qu*on Tobserve. Chez les embryons de brebis de 12cm, les canaux semi-circulaires possèdent dans leur paroi de tissu conjonctif des cellules pigmentaires étoilées et ont une dimension de 0,28"*°^.

Aquoêduetui Vaquoeductus vestibuli ou cancUis endolymphaticuSj dont la première ap-

vêitibuU, parition a déjà été signalée dans le texte, est chez les lapins de douze jours ^5 à 7minj long de 0,39™°* et son diamètre antéro-postérieur a une dimension de 0,18°*"^. Au seizième jour [fig. 459) la hauteur de cet organe, où l'on distingue dés lors un canal et un sac, est de 1,14°^"*, le diamètre antéro-postérieur du sac est de 0,37 à 0,45™'", sa largeur ^diamètre transversal) de 0,17miB, tandis que le canal mesure de 0,085 à O^M"^^. La paroi interne du sac porte un épithélium pavimenteuz de 16 fi d'épaisseur, tandis qu*à la paroi latérale non seulement Tépithélium est plus épais, mais il s'y présente aussi des papilles de 54 à 60 ^ Chez un embryon de lapin de vingt-quatre jours le cancUis endolympkalicus avait une dimension de OflS"*"*, et la partie du conduit qui menait à Vutriculus avait une ouverture de 16 fi.

Un embryon de bœuf de 22'°"^ présentait au saccus endolymphalicus un diamètre antéro-postérieur de 0,2'"™, et le diamètre transverse était de 0,14'", tandis que la paroi épithéliale avait 48 fi en avant et 37 fi en arrière. Chez un bœuf do dS*"™, le saccus endolymphalicus se prolongeait dans la dure-mère et était situé à la face médiane du cartilago pelrosa et du sinus pelrosus [sinus petrosus superior?)^ situé au-dessus, jusque près de la sguama occipilaiis carlilaginea.

Un embryon de porc de 32™™ avait un aquœduclus de 2,0™™, d^une épaisseur de 0,14™™ au sac, de 0,11 au milieu, de 0,17 au carlilago pelrosa et de 0,056 à l'embouchure. Chez un embryon de porc de 7,5<:™ j'ai mesuré les rameaux de communication du canalis endolymphalicus. Celui menant à Vutriculus était long de 0,42™™ et d'un calibre de 7,6 à 11,4 ; le conduit vers le sacculus^ au contraire, avait une longueur de 0,51™™ et une largeur de 53 à 57 {i.. Vaquâeduchêi en entier, depuis le sacculus rolundus jusqu'à la pointe du saccus endolymphalicus^ était de 3,7™™ et la largeur du saccus endolymphalicus de 0,31 ""* (flg. 460). A la pointe du saccus, il se trouvait des cellules cylindriques, plu» bas des cellules pavimenteuses de 16 [a de hauteur. 11 n'y avait pas de papilK:^• par contre, il se trouvait dans le canalis endolymphalicus, là où il traverse le carlilago pelrosa et aussi encore au commencement de la partie de VagucBducha située dans la cavité crânienne, un certain nombre de cavités en cul-de-sac longs et larges de 37 à 43|a.

Quant à la brebis^ j'en ai examiné trois embryons assez ftgés. Un embryon de 9om présentait le conduit de Vaquaeduclus au sacculus large de 59-64-70 p, celui allant à Vulriculus large de 21 à 27(a de calibre avec une embouchure àt 37 (A. La longueur de ce dernier conduit était de 0,23™™, celle de l'autre ne pouvait se mesurer. Chez un embryon de ilc"», le canalis endolymphalicus avait à l'extrémité inférieure de 0,23 à 0,31™™ dans le diamètre antéro-postérieur et 0,13™™ de largeur. Le canal de conmiunication menant à l'utriculus était loog

de 0,31 et large de 81 ji au commencement et de 57 plus loin. Un embryon de mouton de 12^» enfin présentait, pour le canal de communication AvecVutriculuSy une longueur de 0,37 et près de Vutriculus une largeur de 11 fx, avec une paroi de 21 fi, tandis que vers le tronc du canalis endolymphalicus le calibre augmentait de plus en plus et s*élargissait jusqu'à 27 fi, 43 fx et enfin jusqu'à 54 fi. Le canal de communication avec le sacculus était long de 0,29*'^'" et large de 54 fi.

De ces observations ressort le fait, peut-être utilisable pour la physiologie, que le saccus endolymphaticus est en communication plus large avec le sao" culus qu'avec Vutriculus.

Au sujet du canalis reuniens qui va du sacculus au limaçon, je n'ai recueilli que peu d'observations, cet organe étant fort rarement tout à fait conservé sur des coupes. Chez un embryon de bœuf de 35™", ce canal mesurait 0,081™™ en longueur, et chez un embryon de porc de 32™™ il mesurait 0,14™™, tandis que sa largeur était de 28 fi. Un embryon de mouton de Qcm présentait un canal long de 0,35™™, large de 59 fi, et chez un embryon de mouton de 12 «m la largeur atteignait 0,14™™. Le cul-de-sac vestibulaire du limaçon ne faisait pas saillie chez les embryons plus jeunes; mais, par contre, chez le labyrinthe représenté dans la figure 456, il constituait un appendice de 0,27 à son degré maximum de développement.

A l'égard du limaçon, je remarquerai en première ligne que chez les embryons de bœuf de 19 à 22™™, le tube épithélial du canalis cochlearis manque absolument d'enveloppe fibreuse et il est renfermé, comme le labyrinthe en entier, dans un tissu homogène, d'apparence cartilagineuse, à petites cellules. C'est en même temps que les tours de spire du canal du limaçon et le cartilage du petrosum se forment, que naît aussi le tissu fibreux d'enveloppe, et chez les embryons de bœuf de 3^^ il est déjà nettement accentué. Le canalis cochlearis est alors large de 0,39™™ et il possède à la face tympanique un épithélium d'une épaisseur qui va jusqu'à 86 (1, et à la face vestibulaire d'une épaisseur de 16 à 21 (a au minimum.

Chez un embryon de porc de 32™™ le canalis cochlearis mesure 0,35™™ et son épithélium, sur lequel la membrana Cor lit existe peut-être déjà sous forme d'une bordure fort délicate, avait de 70 à 75 (jl sur 10 à 27 (jl. Ce qu'il y avait de remarquable chez cet embryon, c'est que le ganglion spirale du nervus cochleœ n'était reconnaissable que dans l'étendue du premier tour de spire du limaçon. Un embryon de porc de 7,5^». présentait un canalis cochlearis du même diamètre que celui de l'embryon plus jeune, mais l'épithélium n'atteignait encore à l'endroit le plus épais que 54[x et à la membrana Reissne^n 16 fji. La membrane de Cobti est à cette période bien distincte, mais les dents du premier ordre manquent encore. Chez le lapin, je n'ai vu la membrana Cortii qu'au vingtième jour, époque à laquelle le duclus cochlearis mesurait à la partie initiale 0,28 et au cul-de-sac terminal 0,29™™. Ici aussi le canal du limaçon allait un peu plus loin que le ganglion spirale. Je trouvai les rampes commençant à se former chez des embryons de lapin de vingt-quatre jours et chez des embryons de mouton de 9<^m.

Les observations suivantes au sujet des enveloppes du labyrinthe s'appliquent

Fig. 460. — Canalis endolymphaticus d'un embryon de porc de 7,5*". Qross. 15,5 fois. U, utricvlus avec une partie du canalis semicircularis superior; s, sacculus ayec la mactUa acustica à sa face médiane; ce, canalis endolymphaticus avec ses deoz rameaux allant à Vutriculus et au sacculus; se, saccus endolymp?Mticus.

Fig.460.

Canalis rêWfiiêns.

Limaçon.

BoTeloppes du Ubjnnthe.

DÉVELOPPEUEN*r DES 0ROA.NES DBS SENS.

aussi bieo au limaçon qu'au vestibule. Le labyrinthe épithélique.quiii'tst qu'un dériva de la vésicule auditive primitive, ne possède pas d'autre envelopiieJU tM* meDcement que le rudiment du carlitago pelrosa, et il y a une époque transiloin de court« durée où l'on peut dire que le labyrinthe est directement eulouttilt jeune cartilage, ou, si l'on préfère, d'une substance tout à fait homogèuc, > petites cellules, semblable à du cartilage, dont la majeure partie devientln plus tard vraiment du cartilage. Dans le cours ultérieur du développement, « cciiiplexe de tissus se différencie de telle sorte que les éléments inaniédJaleaieuUii contact du labyrinthe se transforment en tissu lîbreux, ceux plus èioignti eo cartilage, et de ce tissu Tibreui tout a fait homogène à l'origine prorienoenl par des transformalions ultérieures : le përichondrium interne, la paroi fibreuse <i^ labyrinthe et le tissu cellulaire intermédiaire, comme noua l'avons déjà ru plus haut. Ce tissu ûbreui intérieur, une fois produit, jouit d'une croiasancs propre puissamment secondée par de nombreux vaisseaux sanguins qui j pènttreDt: il y est de même du labyrinthe èpithélial lui-même dans toutes ses parties el du nervus acusticus, ei la cavité du carlitago peirosa qui entoure ce labjnnlbe devient de plus en plus grande. 11 est difficile de dire comment le cartilage » comporte dans ces transformations, seulement l'opinion qui nie parait la plu> satisfaisante, c'est d'admettre qu'il s'étend en vertu d'une prolifération iod^pdante et concomitante, et que son extension n'est pas le résultat d'uns sinpi' distension mécanique.

Des indications détaillées sur presque tous les points signalés daas cell' remarque se trouvent dans l'excellent mémoire de A. Bùttcheb, et j'y renioie encure en observant que les nombres trouvés par lui et par moi ne coacordMt pas à tous les égards, et que par suite il y aura encore besoin de recherches plu) éteadues pour fixer certains de ces points.