C. •^ Développement de l'organe de l'odorat

Historique.

Opinion

de

J. Fr. MicKBL.

Si nous jetons un coup d'œU sur les ouvrages d'embryologie publiés dans les derniers temps, nous ti'ouverons qu'au sujet de la première ébauche de Torgane olfactif, deux opinions étaient encore représentées, même à une date peu éloignée. D'après la manière de voir la plus ancienne, et elle avait été surtout introduite dans la science par J. Fr. Meckel, dans son Manuel d'afuztomie palhologique (Leipzig, 1812, 1, p. 624), la cavité buccale et la nasale ne font originairement qu'une, et elles représentent une granJo cavité spacieuse qui, plus tard, se sépare en deux compartiment distincts, la cavité buccale, au sens restreint du mot, et la caviu* nasale proprement dite. Cette séparation a lieu d'après le mécanisme

déjà décrit (p. 477 et suivantes), quand nous avons exposé le mode de développement de la face, par la formation du rebord interne du maxillaire supérieur, et par la constitution du palais. Cette opinion s'appuyait avant tout sur l'observation assez aisée d'embryons chez lesquels (voir fig. 468) les cavités nasales et la buccale étaient en communication ouverte ; elle trouvait en outre un point d'appui sérieux dans les cas fréquents de difformité du rebord du supramaxillaire et du palais, becs-de-lièvre, gueule de loup, cas dans lesquels la connexion embryonnaire des deux cavités se perpétue plus ou moins prononcée dans les périodes postérieures. Aussi, comprend-on aisément que cette opinion ait trouvé beaucoup de représentants jusque dans les derniers temps, et parmi eux je ne veux nommer que Coste et Erdl, et que chez les savants plus étrangers aux recherches d'embryologie, comme les physiologistes d'une façon générale, elle ait eu cours à peu près seule.

Et, en effet, tous les faits signalés de ce côté sont parfaitement exacts. Il y a une phase de l'évolution durant laquelle la cavité de la bouche et celle du nez ne représentent qu'une seule et même grande cavité. Mais ce n'est pas là l'état primitif, il est, au contraire, précédé d'un autre dans lequel les deux cavités sont parfaitement séparées. Depuis longtemps déjà, on trouve mentionnées, dans les ouvrages spéciaux d'embryologie, des fossettes spéciales et indépendantes situées tout à fait à la partie antérieure de la tête. Elles le furent d'abord par von Baer (Entw. I, pp. 65, 78, 87, 106, 122, 137; II, p. 117), puis par Huschke (Meck. Arch. 1832,* p. 12), et surtout par Rathke, Ueber die Bildung tend Entwickl. des Oberkiefers und der Geruchswerkzeiige (De la formation et du développement du supra-maxillaire et des organes de l'odorat), dans ses Traités embryologiques [A6A. z. Bildungs, u. Eutwicklungsgeschichte, I, 1832; Entwickl. d. Natter (Développement de la couleuvre), 1839, pp. 41, 86; Entu). d. Schildkrôten (Développement des tortues), p. 39] ; V. Baer les nomma fossettes olfactives^ et tous les auteurs précités admettent que ce sont là les premiers rudiments de l'organe de l'odorat. Non seulement ces fossettes, plus tard encore, ont été mentionnées derechef par Reichert [comparer Entw. d. Kopfes der nackten Amphibien (Développement de la tête des reptiles nus), 1838, p. 185], revues chez le chien par Bischoff, Entw. des Hundeeies (Développement de l'œuf du chien, 1845, p. 107, fig. 42, A, B, C; dans cet ouvrage, fig. 176), et plus exactement étudiées par Remak chez le poulet et la grenouille (Unters. pp. 74, 85, 151; pi. iv, fig. 37; pi. X, fig. 12 b, 15, 18 a et 6), de sorte qu'il ne pouvait subsister

Opinion de T. Bâbb

PofsettM olfactiTet priinitiTes.

784 DÉVBLOPPBMBNT DES ORGANBS DES 8BN8.

de doute sur leur existence, mais même les savants qui les ont observées les premiers, v. Baer et Rathkb, avaient donné di*^ descriptions si exactes et si claires de leurs transformations ultérieures et de leurs rapports avec les états consécutifs, qu'il est difficile de concevoir que l'opinion plus ancienne de Mbckel ait pu se maintenir si longtemps; il ne faut voir sans doute dans cette survivance d'une opinion inexacte que la suite naturelle de la difficulté d'observer ces fossettes chez les mammifères et chez l'homme, et de l'impossibilité de bien comprendre leurs transformations sans les suivre soi-même.

Quant à moi, il y a déjà longtemps que j'ai observé les fossettes olfactives primitives chez le poulet et l'embryon humain, et que chez ces deux êtres, j'ai suivi presque pas à pas leurs modifications ultérieures(l'» édition). Je puis donc dire, basé sur mes observations personnelles, que les données de v. Babr et de Rathkb sont justes de tous points. 11 suit de là aussi que la seconde théorie et la seule exacte sur le développement de l'appareil de l'olfaction, ' c'est celle qui fait apparaître cet appareil d'une façon indépendante, sans la moindre connexion originaire avec la cavité buccale. Ce n'est que par un phénomène secondaire, en effet, que, plus tard, s'effectue une réunion des fossettes olfactives avec la cavité buccale jusqu'à ce que, en troisième ligne, la cavité commune ainsi produite se sépare en deux portions, dont la supérieure devient la portion respiratoire des fosses nasales, tandis que les •fossettes olfactives primitives deviennent le labyrinthe proprement dit de l'appareil de l'odorat. Parmi les savants venus plus tard, DuRSY s'est, le premier, montré d'accord avec moi dans tous les points essentiels, bien que le premier stade des fossettes olfactives et leur structure particulière lui soient restés inconnus {voir n» 94, pp. 129, 133) ; aujourd'hui la description que j'en ai donnée est reconnue, d'une façon générale, comme exacte. Premier Après ces remarques préliminaires, je passe à la description

"^dTroSïïSr*^ du développement de l'appareil de l'odorat en particulier. J'en ohe?\e iMoiet décrirai tout d'abord les premières et les plus importantes pha:5e> chez le poulet, dans lequel elles sont extrêmement faciles à suivre sur les préparations fraîches et surtout sur les préparations à l'acide chromique. Les fossettes olfactives se montrent chez l'embryon de poulet à la fin du troisième jour, sur la vue de profil (fig. 463) ; elles se montrent placées en avant de l'œil, et un peu plus profondément que lui, à peu près à la même hauteur que ce qu'on appelle le pédoncule optique. Elles sont beaucoup plus petites que l'œil, et au commencement, ce sont de simples fossette^

superficielles arrondies, tapissées, comme Reuak l'a mentioané le premier, par le feuillet corné un peu épaissi, ainsi que la figure 464 permet de le reconnaître distinctement; mais bientôt elles acquièrent une profondeur un peu plus considérable, et s'entourent d'un rebord légèrement proéminent, bien qu'à arête vive. Si sur un embryon de ce genre on détache la tête du tronc et qu'on examine la première par sa face inféro-antérieure, en se plaçant de manière à regarder juste dans la fente buccale (fig. 463, 1), on voit les fossettes situées en avant et latéralement sur le crâne, de sorte que leur position correspond presque exactement au bord latéral des

hémisphères du grand cerveau, et qu'elles ne sont pas aussi rapprochées l'une de l'autre que v. Baer l'avait indiqué de son temps. Dans le sens longitudinal, les fossettes sont presque sur la même ligne que les bourgeons maxillaires supérieurs du premier arc branchial encore fort peu développé à cette époque ; toutefois, elles sont un peu en dedans de ces boui^eons. Enfin, elles sont presque au milieu de la distance comprise entre la bouche et la partie la plus élevée du cerveau, partie qui, dans cette position, devient visible d'en bas. Les dimensions des fossettes olfactives de

Fig. 463. — Tt:(« d'un embryon de poulet du troiiième Jour, grouie, préparation à l'acide cbromîque. 1, de devant; 2, de c61ë. n, roBeetLeg oiracliicE; I, lentille avec une oa*erlare ronde par laquelle <a cavité débouche à j'eitérieur; gl, fente opliqne transparente, en dépendance avec la formation du corps vitré et pMtaat du bord de la lentille au nerf optique ou pédoncule optique, mais elle n'est pas asseï diilincle sur ce dessin; o. apaphjse Bupra-maiillaire du premier arc brancbial ; u, ton apophyse ïafra-mazillaire, vésicnle auditive débouchant au debon par une ouverture ronde. En outre sont encore visiblei le deuiième et le troiiiéme arc brancbial, et dans la âgure I la fentd buccale Test aussi.

Fig. 461. -' Coupe sagittale latérale de la tête d'un embrjon de poulet du troitiéma our. Oross. trente fois, g, fossette olfactive ; o. région de la partie latérale du cerveau antérieur; o, œil, partie la plus médiane avec le nerf optique présentant une invagî-

786 DBVELOPPBHBNT DBS ORGANES DES SBNS.

la figure 464 sont les suivantes : largeur des fossettes, ; compris l'épithélium, 0,29"°'; profondeur de la fosse, 0,19™"; ouverture d'entrée, 0,22""" ; épaisseur de l'épithélium, 45 à 53 ;i.

La configuration de la face n'ayaut pas encore été décrite à cette période de la vie de l'embryon du poulet, j'^outerai id quelques indications à cet égard. Le bourgeon frontal déjà mentionné précédemment n'existe pas encore au moment de la première apparition des fosses nasales, et, comme le montre notamment la vue de profil, le front se continue inseasiblement avec la base du crâoe qui, à cette époque, forme encore la voûte de la fosse buccale primitive. Les boui^eona supra-maxillaires du premier arc branchial (o) sont encore tout à fait latéraux, et figurent de petits mamelons conotdes dont les sommets sont dirigés un peu en dehors. Les branches infra-maxillaires du même arc branchial (u) sont plus grandes et recourbées l'une vers l'autre, mais elles ne se touchent pas, et demeurent séparées au milieu par la membrane unissante de Rathkb. Plus en arrière, il y a encore deux fentes branchiales, et, dans une vue représentant Fig. iffi. une partie du quatrième arc branchial, U y a

même trois fentes branchiales (flg. 463, 2). Entre les fossettes olfactives et les bourgeons supra-maxillaires, enfin, se trouve une fente délicate (çl) partant de l'œU, et que l'on voit pîir transparence dans le fond ; elle est en relation avec la formation du corps vitré, et s'étend vers la ligne médiane, un peu plus loin que ne le fait le bourgeon supra-maxillaire en question, mais elle est encore loin d'attûindre cette ligne.

Une fois constituées, les fossettes olfactives ne restent que peu de temps telles qu'elles étaient à l'origine, et au quatrième jour on trouve déjà de nouvelles modifications ; la figure 465 montre cell'-s qui apparaissent d'abord. Les fossettes se présentent ici plus grandes et plus profondes, et elles sont situées au-dessus et tout près du bourgeon maxillaire supérieur qui, lui aussi, a grandi. En même temps leur circonférence, cessant d'être arrondie, est devenue allongée ; à l'extrémité inférieure plus étroite, la parvi environnante a disparu, et à sa place s'est formé un sillon que nous appellerons le sillon nasal, et qui conduit de la fossette, ea longeant le bord interne du bourgeon supra-maxillairc, jusqu'A

Fig. 4^. — Tête d*un embryon de poulet du quatrième jour, reprAicDl^e à'aa )<*> grotïie. Natation dM parties, la même que dans la Sgure 463, et en outre $p. f"** oroTdale à l'iBil ; h", deuxième arc branchial; s, lou« phar^Dgienne.

choroTdale

l'entrée de la cavité buccale. La partie subsistante de la paroi de la fossette olfactive proémiae davantage, et figure de chaque côté une sorte d'appendice dont on peut appeler l'un iourgèon nasal externe, et l'autre bourgeon nasal interne. Le boui^^eon nasal externe (plafond nasal de Rathke, bourgeon latéral de Rbichbrt) âgure une crête longitudinale entre l'œil, déjà grand, et la fossette nasale, et s'étend en bas presque jusqu'au boui^reon supra-mîixillaire. L'apophyse nasale interne n'est autre chose que la première trace du bourgeon frontal, déjà mentionnée précédenunent, ou du bourgeon nasal de la paroi frontale de Rathke (voir flg. 466); mais à cette période de développement il n'est pas encore bien prononcé dans sa portion îixile, de sorte que le front et la base du

crâne, ou, si l'on préfère une autre expression, la voûte de la fosse buccale primitive, passent encore l'une à l'autre sans qu'il y ait de limite bien marquée. Ce bourgeon nasal interne n'est, dtins la tôtc représentée ici, qu'un léger bourrelet qui limite aussi du côté médian le commencement du sillon nasal ; il est situé au-dessus du boui^eon supra-maxillaire.

La figure 466, qui représente deux têtes d'embryons de poulet, l'une de la fin du quatrième, l'autre du commencement du cinquième jour, montre sur la tète la plus jeune une particularité déjà décrite plus haut chez l'embryon de l'houiiue ; je veux parler de la communication directe entre la cavité buccale et les fosses nasales ; mais, d'après les remarques précédentes, il est suffisamment clair que cette communication ne peut être considérée que comme

Fig. 466. — Deux têlas U'embr^ong de poulet : 1, de lu lîu du quatrième jour ila l'incubation; 2, du commencement tlu cinquième jour. n. foEE^tte oi facture; o, eitrémité supra-maiillaire du premier arc bruiicbial; u, son eitrémiiê turra-maxillaira; sp. fieiure choroldale k l'œil; ft", lieuiieme arc braucliial; s, fosse pharyngienos ; in, bourgeon Dttial ioteme; an, bourgeon nasal eiteroe; n/V Billon nasal; m, fo«M buccale; «I, boargeon rrontal.

DEYBLOPPBMBNT DES ORGANES DBS SENS.

Conduit nasal.

Trous naianz in^sniet.

constituée ultérieurement. Si Ton examine les figures plus en détail, on voit que les fosses nasales sont déjà des cavités assez profondes, pénétrant, sur une certaine étendue, en haut et en arrière, et un peu obliquement en dedans, vers la base du cerveau, et s'ouvrant au dehors par une fente allongée. Mais le sillon nasal (w/*), qui est dirigé presque transversalement et qui a aussi augmenté de profondeur, constitue un second débouché pour ces fosses, lequel aboutit dans la partie la plus antérieure de la grando cavité buccale primitive. Les fosses nasales et le sillon sont limités en dedans par les angles désormais fortement saillants du bourgeon frontal (st)^ ou les bourgeons nasaux internes (in) ; en dehors par les bourgeons nasaux externes transformés en appendices larges, qui atteignent maintenant réellement les bourgeons supra-maxillaires (o), et enfin en bas par les bourgeons supra-maxillaires. Ceux-ci, grands, formant rebord et disposés chez le poulet tout particulièrement en ligne droite d'arrière en avant, s'étendent en bas par leur extrémité arrondie jusqu'au sillon. Les bourgeons infra-maxillaires sont situés transversalement, légèrement arqués, et presque en contact sur la ligne médiane, tandis que les deuxièmes arcs branchiaux, encore visibles comme eux, sont encore assez éloignés l'un de l'autre. Pour bien faire comprendre cette figure, je remarquerai encore d'une façon toute spéciale que les fosses nasales elles-mêmes, que l'on peut maintenant déjà distinguer de l'orifice externe du nez et du sillon nasal, sont tout à fait fermées en cul-de-sac, et que, par suite, la communication de la cavité buccale avec la fosse nasale par le sillon nasal est tout à fait superficielle.

Le dernier état de choses que j'ai à décrire chez le poulet, est représenté par la figure 466, 2; là, le sillon nasal se trouve fermé par l'accolement du bourgeon supra-maxillaire au bourgeon nasal interne, et l'orifice nasal externe est délimité dans tout son pourtour. Si l'on dirige un poil de crin du trou nasal vers la cavité* buccale, on trouve que le sillon nasal n'est pas réellement obstru»'par la réunion de ses bords, mais qu'il est transformé en un canal court, le conduit nasal; et l'examen du plafond de la tbsse biK*cale, quand on regarde d'en bas après section des bourgeons maxillaires inférieurs, montre que les conduits nasaux débouchent, par deux trous que je nomme trous nasaux internes (fentes palatinf*< primitives, Dursy), dans la partie la plus antérieure de la cavité buccale, *tout près des branches nasales internes du bouiï^i>n frontal et derrière elles: Alors, l'appareil olfactif lui-même, ou, pour parler plus exactement, son labyrinthe est complètemeut

constitué. Ce n'est pas ici le lieu de dire comment il continue à se développer chez le poulet ; je me bornerai donc à remarquer encore qu'ultérieurement par la formation du palais, la partie supérieure de la cavité buccale primitive est amenée à faire partie de la portion respiratoire des fosses nasales ou du conduit nasal ; mais cette partie est loin d'atteindre, chez le poulet, le même développement que chez les mammifères; j'ajouterai encore que, par le développement ultérieur du bourgeon frontal et des boui^eons nasaux externes (représentant les extrémités les plus antérieures du crâne), d'une part, et des bourgeons maxillaires supérieurs et maxillaires inférieurs, d'autre part, qui, tous ensemble représenteront plus tard le bec, tes fosses nasales gagnent de plus eu plus en étendue.

Je passe maintenant aux mammifères et à l'homme, et comme je possède précisément une série d'observations personnelles sur ce dernier, je le prendrai en vue de préférence. C'est Rathke qui a le premier vu et dessiné exceUemment (/. c, pi. vu, flg. 1 et 2) les fossettes nasales primitives des mammifères, et, après lui, elles ont encore été observées par BiscHOFF chez le chien, et peut-être aussi par Rbichbrt ; quant à l'homme, C n'y avait encore ni description, ni figure de ces oi^anes. Je les ai le premier trouvés parfaitement bien marqués sur un embryon de quatre semaines, remarquablement bien conservé, que je dois à la bonté de mon collègue, le D' A. Koch (1" édition). Dans cet embryon (flg. 467) on reconnaît, dans la vue de profil, la fosse nïisale (n) tout à feiit au-devant de la

Fig. 467. — Ëmbrjon hamain de «ii Bemaiaet et de G" de longueur, grossi, tu de pTofll. La Tésicule ombilicale, qui avait un pédoncule trè> court, était des deux tiers de la longaeur de l'embryon et, «tant située du càti gauche, D'est pasUgurée ici. 2, tile du même embrjon, d'ea bas. a, (eil ; n, fossette nsaale ; o, apophyse tupra-maiillaire ; u, apophyse inrra-maxillaire du premier arc branchial ; b, légère élévalion indiquant' la plaeo du labyrinthe; c, oreillette droite; t, foie; 1, eitrémitri aDtêrieare; 2, eitrémit« postérieure; s, eitrémilé du corps en Forme de queue; m. fente buccale; A2, deuiiéma arc branchial; A3, troisième arc branchial; un, mrmbrana reunient inferior, apparaissant ici comme raiélement du cœur qui eet détaché; a, aorla dana la Qgure 2; r, moelle un peu tiraillée. La région située entra les deux dernières partie* mentionnées n'est pas complètement dessinée, parce qu'il s'y trouvait une ùgaiUe pour flier le tout.

Pt(.iaT.

lel^otSiMm

tête sous forme d'une fossette déjà assez profonde avec un orifice un peu plus étroit ; cette fossette était tapissée, comme on pouvait s*en assurer facilement, par une portion épaissie du feuillet corné ou de l'épiderme. Elle se trouvait immédiatement en avant et en dessous du bourgeon maxillaire supérieur du premier arc branchial, et plus éloignée de Tœil que chez le poulet ; elle surpassait aussi cet organe en grosseur. Dans la vue de devant et d'en bas (âg. 467, 2), les fosses olfactives étaient encore plus faciles à reconn^tre, et cette vue donnait aussi une excellente idée de la configuration primitive de la face chez Thomme. Le boui^eon frontal et les boui^eons nasaux faisaient encore complètement défaut, et le front limitait, si Ton peut s'exprimer ainsi, la fente buccale transversale, large mais resserrée, derrière laquelle se trouvaient les volumineux bourgeons maxillaires inférieurs du premier arc branchial réunis en arc, tandis que les bourgeons maxillaires supérieurs se montraient comme des bourrelets situés tout à fait latéralement.

Mentionnons encore ici que la formation des fossettes olfactives est, ainsi que je l'ai trouvé chez le lapin, précédée d'un épaississement considérable de Tectoderme à la partie frontale, épaississement allant jusqu'à 26 [x (voirûg. 219, ^), et qui se montre déjà avant l'apparition des fossettes elles-mêmes.

Les transformations ultérieures des fossettes olfactives primitives ont lieu chez l'honmie, dans les points essentiels, comme chez le poulet, et je me bornerai à mentionner ici quelques faits, renvoyant pour plus de détails à la description déjà faite (pp. 477-481). Chez l'embryon de six semaines de la figure 468, on reconnaît en dedans de la fosse nasale (n) et du sillon nasal qui n'est pas indiqué ici, le bourgeon frontal s t^ avec le mapelon nasal interne, et plus en dehors le mamelon nasal externe an^ et le boui^eon maxillaire supérieur o, et j'observerai seulement qu'ici aussi la fosse nasale n est tout à fait close et ne communique avec la cavité buccale primitive que par le sillon nasal situé tout à fait superficiellement. Comparé avec ce qu'il est chez le poulet, le bourgeon frontal est plus étroit, et avant tout le bourgeon maxillaire supérieur est placé plus en travers, et de là vient aussi qu'il ne touche pas au mamelon nasal externe par son extrémité, mais bien par son bord supérieur. Dans la deuxième moitié du second mois, ïe sillon nasal se ferme (fig. 235), et alors le labyrinthe olfactif s'ouvre par les conduits nasaux internes (fentes palatines primitives, Dursy), par deux ouvertures assez étroites, tout à fait en avant dans la cavité buccale primitive. Mais cet état de choses

ne dure pas longtemps, car, déjà à la fin du second mois, le palais commence à se former (flg. 469), et, lorsqu'il est complètement constitué, la cavité buccale primitive se subdivise en deux portions ; la supérieure respiratoire, je l'appelle conduit naso-pharynffien ; l'inférieure digestive, c'est la cavité buccale proprement dite. Si l'on prend un embryon de neuf h. dix semaines, ayant le palais déjà formé, et qu'on enlève cet organe pour considérer la fosse nasale d'en bas, on trouve en avant, aux deux côtés du septum encore tout à fait court, ainsi que le vomer, les orifices nasaux internes bien distincts sous la forme de deux fentes courtes et étroites qui mènent en haut dans les labyrinthes, et débouchent en avant par l'orifice nasal externe ; mais, plus tard, la croissance du labyrinthe fait dispeiraître cette fente en tant que conformation spéciale, et alors le conduit naso-pharyngien constitue, de concert avec l'orifice nasal interne de l'embryon, le conduit inférieur des

Pi«. m. ng. 4W.

fosses nasales. Quoi qu'il en soit, un œil exercé reconnaît en core même chez l'adulte, l'orifice nasal interne du fœtus dans la fente longue et étroite qui monte vers le labyrinthe, entre le cornet inférieur &i\t!- septum. \j&& conduits nasopalatins (ductiis nasopalalini) du canal incisif ou conduits do Stenson, qi^i sont connus dans l'anatomie de l'adulte, sont un reste de la communication originaire entre la cavité nasale et la portion inférieure respiratoire de la cavité nasale; mais il est bon de remarquer que, contre toute attente, ils n'ont jamais été trouvés larges, môme chez l'embryon humain.

Fig. 46B. — Tète d'un embryon humain âgé da six lemainM, tus d'en bas et de dcTanl, grou. u, point où était situri le moiillaire inférieur; o, mamelon lupra-maiil- Uira du premier arc branchial; an, mameloo nasal eileme; n, ToeBelle olfactive; it, mamelon Croatal ; g, évagiaitiaa de la nuquenM pbarjngienQe (poche de l'hjpophTM).

Fig. 469. — Tête d'un embryon humain de la huitième semaine, Tue d'en bas, i;tom. La mftchoire inférieure eal enlevée pour montrer la grande fente nir dact la foiM ba CCD-pharyngien ne, feole fermée plus tard par l'apparition et la réunion des apophyiei palatines g. an, ouvertures natales externes; in, oriflcei nataut interne! OB débouchés du labyrinthe, que l'on doit bien dittingaer des ehoanae.

DéTcioppemtnt Le labyrinthe de l'appareil de l'odorat se développe eiclusiveda"ut>îrintiMi ment du feuillet corné qui revêt la fosse olfactive chez le fœtus, et que nous pouvons nommer le saccule olfactif, avec la coopération de l'extrémité tout à fait antérieure du crâne. Pendant que le crâne développe au dehors le boui^on frontal et les bourgeons nasaux externes, le saccule s'agrandit d'autant, et il se forme ainsi peu à peu une fosse pénétrant plus profondément. Le bourgeon frontal se transforme alors en paroi cartilagineuse de séparation de la région nasale du crâne primordial, à laquelle le vomer et les intermaxillaires bien développés contribuent plus tard à former un revêtement osseux; quant aux bourgeons nasaux externes.

qui se transforment en cartilage en même temps que le bord supérieur du septum, ils forment le labyrinthe ethmoïdal et les parties latérales du nez avec les lacrymaux et les nasaux pour os de revêtement. Les cornets se montrent déjà au second mois, sous forme de bourgeonnements cartilagineux des parties latérales du cartilage du nez, et le feuillet corné du saccule olfactif les accompagne toujours dans leur développement. Au troisième mois, le labyrinthe est déjà bien accusé dans toutes ses parties essentielles, mais il lui manque encore tous les sinus accessoires, tels que Ifs sinus frontaux, antnan Highmori, sinus sphenoidales et etkmoidales.

A l'égard de la formation de ces cavités, Ddrst a, comme nous

Fig. 470. — Coupa Trontole pu- lei carités oaaAlst d'an embrron hamain de linq mois dftne la râgion de Vanirum Highmori. Laleralem«at lei fouei orbiujrM, rn bu la cavité buccale. Oross. quatre fois, cg, eristu galli; cr, foramina cribroia; ri. cartilage nasal latéral; e$, parut cartilagineuse du finttj m(Li;i71an.i a; cnt.Mm^' média; ci, concAo inferior; m«, maanUa superior; t, ttptttm carlilagitttitm.

OBORAT. 793

Tavons déjà vu plus haut, fourni des faits nouveaux et des vues nouvelles, dont j'ai en bien des points reconnu l'exactitude. Le point principal est que toutes ces cavités accessoires sont déjà formées complètement dans la charpente cartilagineuse du nez, et que toutes sont en première ligne des sinus de la muqueuse nasale entourés de cartilage, et ne montrant aucun, rapport avec les os avoisinants. Pendant quelque temps, les capsules cartilagineuses des cavités en question (cavités frontales, st7%us maœillareSy sphe- 7widales) continuent à s'étendre et à croître en même temps que la muqueuse, et les os de revêtement voisins se bornent à constituer tout autour une enveloppe extérieure ; mais^ à la fin, les capsules cartilagineuses disparaissent sans s'ossifier (Se reporter page 456 à la critique de l'opinion contraire de Dursy), et à partir

Kig.471.

de ce moment, les cavités accessoires du nez sont immédiatement limitées par les os de revêtement en question. Ceux-ci même se creusent de cavités pour recevoir les diverticules nouveaux de la muqueuse, qui n'a pas cessé de proliférer. Ces cavités, d'après mes observations, naissent de la même façon que toutes les lacunes qui se constituent par résorption d'os. La plus hâtive de ces formations est celle des suites eihmoidales et de VantriimHighmori^ dont la première ébauche se montre déjà chez un fœtus de six mois ; les premiers continuent rapidement à se développer, de sorte qu'ils sont déjà très bien marqués à la naissance, tandis que la formation de l'antre de Highmore ne se complète qu'à la fin de la croissance. Quant aux sinus sphenoidales, Virchow dit qu'ils

Fig. 471. — Coupe verticale de la partie faciale d*un jeune embryoD de veau, avec fente palatine ; la mâchoire inférieure et la langue ont été omises. Faible gross. a, cloison nasale cartilagineuse; h, apophyses palatines du supra-maxillaire avec la fente palatine ; c, jeunes germes d'émail des molaires du supra-niaxillaire ; d, plafond cartilagineux de la fosse nasale e\ f, organes de Jacobson avec les cartilages qui les limitent.

sont déjà ébauchés chez le fœtus jeune, ce qui est parfaitement exact, s'il veut parler des cavités sphénoïdales primitives entourées de capsules cartilagineuses. Miiis pour ce qui est des si nui sphénoïdales de l'os, je n'en ai, au contraire, jusqu'ici, vu de rudiment ni chez le fœtus, ni chez le nouveau-né. Ces cavités semblent du reste sujettes à bien des variations dans leur développement, car, tandis que certains observateurs les trouvent d^à dans la deuxième année, je ne les ai pas encore trouvées même dans la cinquième. Les sinus frontales ne se forment de même qu'après la naissance, à une époque qu'il n'est pas possible de déterminer exactement.

En tous cas, les deux cavités que je viens de nwnmer en dernier lieu, n'acquièrent une extension assez grande qu'à l'époque de la puberté, et la complétion de leur développement a lieu à une époque bien plus reculée encore.

Une formation particulière, en communication avec les organes de l'odorat, ce sont les organes ^ . ^" de Jacobson; chez les mammi-

Fig.iTS. fères, ce sont deux canaux sup-

portés par des capsules cartilagineuses, débouchant dans les conduits de Stenbon. Ils reposent sur le plancher des fosses nasales, à côté de la cloison de séparation (fig. 471). Ces organes ont été trouvés chez l'embryon humain (flg. 472) par Dursy et par moi, et aussi chez l'adulte par moi, et pour les détails à cet égard, je renvoie à mon mémoire cité plus bas. Le développement de ces organes est facile à démontrer chez les jeunes mammifères; ils se forment dès le commencement comme des diverticules émanant de la muqueuse nasale du srf tum, et il se développe un appendice spécial du cartilage Da&il pour leur servir d'enveloppe. Chez l'homme, Flbibchbr, dans les derniers temps, a trouvé que le développement de ces o tout à fait semblable à ce qu'il est chez les animaux.

Fig. 47S. — Coupe frontale par la foaM nasale d'nn embryon bnmuB de qu^trr moii. OroBB. huit fois, a, leptum narium cartilagineux; en, carlilafO htemU. narium; ci. cartilago eonehae inferioris; ej. cartilage •oa-vomérjen teorttLiytr Jacobsoniii ; oj, organon Jacùbsonii.

OBORAT.

Le nez se forme à la fin du second mois de l'extrémité tout à Appendice na«a fait antérieure du crâne primordial qui vient faire saillie en dehors. Court et large au commencement, il prend peu à peu sa forme typique par des transformations dont ce n'est pas ici le lieu de décrire le détail. Au troisième mois, on trouve les narines fermées par un bouchon gélatineux qui disparaît de nouveau après le cinquième, et est formé par une prolifération d'épithélium.

A l'égard de la part que le système nerveux prend à la formation de l'appareil de l'odorat, on sait déjà, d'après ce qui précède, que le tracttcs et le bulbus olfactorius, se forment comme des diverticules creux de la première vésicule du cerveau. Du bulbus se développent ensuite les nervi olfactorii, qui pénètrent dans le Nerfs oiiactifs. labyrinthe, et je trouve chez les embryons de mammifères que, comme tous les autres nerfs, ils consistent au commencement en faisceaux de fibrilles des plus fines (cylindres-axes) sans mélange de noyaux ni de cellules. Ce n'est que plus tard qu'une enveloppe cellulaire, dérivant du mésoderme et qui apparaît de très bonne heure, envoie à l'intérieur des faisceaux des prolongements desquels naissent les gaines ultérieures à noyaux de ces ner&. Au siyet des données de A. M. Marshall, sur les nerfs olfactifs du poulet, se reporter plus haut, pages 627 et 641 .

Si, pour terminer, nous comparons encore l'appareil de l'odorat avec les autres appareils des sens supérieurs, nous trouverons qu'ici conmie dans l'œil et dans l'oreille, c'est un repli du feuiUet corné qui joue le rôle principal. Ce repli, dans son développement puissant, dépasse encore dans l'appareil de l'odorat ce qui se trouve dans l'œil, mais il ne se sépare jamais par étranglement, restant toujours, au contraire, en communication avec le feuillet corné superficiel et l'épiderme. On ne voit rien d'un repli du derme dans la première formation des saccules olfactifs (fig. 464), mais il est indubitable que dé très bonne heure déjà, il s'y montre une enveloppe mésodermique qui atteint bientôt une puissance particulière, et développe beaucoup de vaisseaux sanguins. Pour le système nerveux, l'appareil de l'odorat offre une certaine conformité avec l'œil, en ce que le bulbus olfactorius creux peut se comparer à la vésicule optique primitive, et le iractus olfactorius au nervus opticus (pas au tractus opticus\ mais il diffère totalement de l'appareil de l'ouïe. Enfin, dans les trois appareils, il s'^^oute encore des enveloppes venant du feuillet blastodermique moyen, mais il est vrai de dire que chez aucun d'eux elles ne sont aussi étendues que dans l'appareil que nous venons de décrire. Enfin, au point de vue de l'anatomie comparée, je rappellerai que presque

Companieon de l'organe de rolfaotiûii arec ceux de la Tue

et de l'onle.

toutes les principales périodes de la formation du nez chez l'homme se trouvent comme permanentes chez certains animaux. Signalons, à cet effet, d'une manière toute spéciale, les fosses olfactives closes des poissons qui répondent aux fossettes olfactives de l'embryon, et les organes olfactifs des batraciens qui débouchent en avant dans une grande cavité buccale par des conduite nasaux courts, cavité buccale qui correspond à la cavité buccale primitive de l'embryon, tandis que chez les autres animaux, le palais est diversement développé, et que les conduite naso-pharyngiens sont plus ou moins longs.

BIBLIOGRAPHIE

Outre les œuvres déjà citées de Duasv (n® 94), Gôtte (i06), Waldeyer (25^, consulter :

. Fleischer, Enlw. d. jACOBSON'scAen Organs (Développement de Torgane de Jacobson), dans : Erlanger Sitzungsber.^ 1877. — Kôlliker, Ueber die Jaco&soN'sc/ien Organe des Menschen (Des organes de Jacobson chez Tbomme, dans : Festschrifl fur Rineckbr, 1877.

OÉNÉaALITÊS. - éPmERMB, OHOBION

Le tégument externe, avec toutes ses dépendances, se développe de deux parties différentes : d'une part, du feuillet cornr qui, comme nous l'avons expliqué plus haut, dépend du feuillet blastodermique externe, et en second lieu d'une assise superficielle du feuillet moyen du blastoderme, que nous avons désignée avec Remak sous le nom de feuillet cutané^ et dont la manière d'être spéciale est décrite au paragraphe 18. Du feuillet corné, se forment l'épiderme, toutes les parties épidermoïdales des ongles et des poils, ou les formations cornées de la peau (chez les animaux : les griffes, les serres, les sabots, les cornes, les épines, les écailles, etc.), puis les cellules glandulaires de toutes les glandes de la peau, tandis que le feuillet cutané fournit les parties de tissu conjonctif et musculaires de la peau et des organes de la peau, et porte les vaisseaux et les nerfs de ces parties, vaisseaui et nerfs qui, en se formant, y pénètrent comme ailleurs des parties plus profondes.

BPIDERME. 797

L'épiderme de rhomme, au premier et au commenœment du se- Développement cond mois, consiste en une couche unique de cellules très élégantes, à contours très nets, polygonales, d'un diamètre de 27 à 45 (a, avec des noyaux arrondis de 9 à 13 |x, munis de nucléoles. Sous cette couche Tient une assise simple et continue de cellules plus petites, de 6,8 à 9,0 jjL, avec des noyaux sphériques de 3,4 à 4,5 [x, représentant le premier rudiment de l'assise muqueuse. Ces deux couches ne peuvent que difficilement se séparer du chorion sous-jacent, qui est aussi en voie de formation, et c'est la cause qui paraît avoir amené plusieurs savants à attribuer à l'épiderme du fœtus une épaisseur plus grande que celle qu'il a réellement. Chez des embryons un peu plus âgés (de six à sept semaines), les choses sont en partie conformes à cette description, et en partie différentes, car l'assise cellulaire externe est comme en voie de dépérissement, et ressemble bien plutôt à une membrane homogène, dont les éléments n'ont plus que des contours effacés et des noyaux indistincts. Mais, selon toute apparence, il se forme au-dessous d'elle une nouvelle assise de même nature, seulement avec des cellules plus petites. Chez des embryons de quinze semaines, l'épiderme a de 22 à 27 |x d'épaisseur, et il est formé de deux à trois couches de cellules. Les cellules les plus externes sont conformées comme celles mentionnées précédemment, hexagonales pour la plupart, avec un diamètre de 20 à 27 |x, et des noyaux arrondis de 6,8 à 9,0 |x, et recouvertes encore chez beaucoup d'embryons par la pellicule, presque anhyste, que nous venons de décrire. Au-dessous d'elles viennent tout au plus deux couches de petites cellules arrondies, pressées les unes contre les autres, de 6,8 à 9,0 jx, avec des noyaux de 4,5 à 6,8 |i, correspondant à l'assise muqueuse, et ces couches, qui sont encore ici très adhérentes au chorion, représentent à peu près la moitié de l'é-paisseur de l'épiderme.

Au cinquième mois, je trouve dans un cas l'épiderme mesuré au talon et à la paume de la main, épais de 45 à 54 ii. audessus des crêtes du cutis, de 81 à 90 |x dans les sillons intermédiaires. Au dos, au contraire, il n'a que de 45 à 54 (x d'épaisseur. Ajoutons que, dans ces évaluations, un tiers revient à l'assise cornée, et deux tiers au réseau de Malpighi. Chez un embryon un peu plus âgé, l'épiderme mesurait au talon 0,13-0,14"™ (assise muqueuse 0,11, assise cornée 0,022 à 0,031»">); à la paume de la main, 0,11 (assise muqueuse 0,09, assise cornée 0,022); au dos, 45-54 [L (assises muqueuse et cornée d'épaisseur égale). L'assise muqueuse comprenait plusieurs couches de cellules assez petites,

798 DÉVBLOPPEMBNT DU TEGUMENT EXTERNE.

dont les plus inférieures étaient déjà allongées et disposées verticalement, et l'assise cornée offrait deux couches, au moins, de cellules polygonales, plates, avec des noyaux ronds.

Au sixième mois, l'épiderme porte à la poitrine de 4549 ji d'épaisseur, à la surface de la main 0,13i°>°, à la plante du pied Ô,15"»°», et il consiste partout en un grand nombre de couches cellulaires. La couche ou les deux couches les plus superficielles présentent de petites plaques cornées sans noyaux, ou des squamules de 22 à 31 |ji, tout à fait semblables à celles de la couche cornée chez l'adulte, puis viennent trois à quatre couches de cellules polygonales, les plus grandes de 22 à 27 ia, avec des noyaux de 9 (ji ; enfin une assise muqueuse mesurant la moitié ou les deux cinquièmes de l'épaisseur totale de la peau, constituée par trois à quatre couches au moins de cellules arrondies, de 6,8 à 9,0 ^ dont les plus inférieures sont un peu allongées et disposées verticalement au cutis.

Au septième mois, je trouve chez un premier embryon l'épiderme au talon de 0,27°*°^ (assise muqueuse 0,16, assise cornée 0,10), et au dos de 0,15°»"» (assise muqueuse 0,09, assise cornée 0,068»°») ; chez un deuxième embryon, l'épaisseur atteint au talon 0,27-0,31 (assise muqueuse 0,11-0,13°»™, assise cornée 0,15- 0,18°»°»); au genou, 0,10-0,14°»°» (assise muqueuse 36-54 jx, assise cornée 68-90 |jt). Les deux couches de l'épiderme sont nettement séparées Tune de l'autre, tout à fait comme chez l'adulte, et leurs éléments sont semblables à ceux de l'épiderme complètement développé, ce qui est vrai, notamment des parties les plus inftrieures du stratum Malpighii et des squamules de l'assise cornée : ces dernières sont d'ailleurs dépourvues de noyaux, et ont de tl à 31 (ji dans les assises supérieures.

• Chez le nouveau-né, à part son épaisseur qui, dans un cas, atteignait au talon 0,22-0,24°»°» (assise muqueuse 0,09-01 1«»", assise cornée 0,13°»°»), l'épiderme offre encore moins de particularités à signaler, sauf que la peau se détache du chorion beaucoup plus facilement par macération, qu'elle ne le fait chez Taduite. Les petites squamules sans noyaux atteignent de 27 à 36 ^^ ^^ labia minora \ où elles contiennent des noyaux, elles ont de 36 à 45 |x. Chez le nouveau-né, on trouve aussi déjà les cellules crénelées sur les bords de Langbrhans dans les couches les plus supérieures du rete Malpighii (Langekhans, dans Arch. f. mkr. Anat. IX, p. 74, fig. 10, 11).

Deg^oAiuitioii Pendant la vie embryonnaire, l'épiderme se desquame, et cela Ah^Juion. peut-être à plusieurs reprises. Tel est, sans doute, le sort de U