INTESTIN TERMINAL

iTécéàeni, avait une queue recourbée d'environ 1^42"", dans aquelle régnât un prolongement de l'intestin jusqu'à 0,107"" de listance du sommet de la queue. Ce prolongement mesurmt au

immet de la queue 89 ji. de large, avec une lumière de 27 ii et ie paroi ëpithéliale de 37 à. 32 p. ; il montrait à son Kitrémité la us ultime une petite dilatation vésiculiforme de 32 |ji, avec une

Fig. jS).

roi un peu plus épaisse. Dans ce cas encore, le tube médullaire 3.itjusqu'à la terminaison même de la queue, mesurant 0,102°"° lai^e, et 64 à 76 (1. de lumière à une distance de 0,21 »[» du

'''i^. 519. — Coape longitadinftle d« l'extrémiU postérieare du corpa 'd'nn «mbryon npÏD dananrjotun.Orou. ioiuuite-dii-buU fois, fd, intcatin terminal; hd, orifloe stiao-ombilical poaUrianr; al, cavité de l'alisatoldsi aw, bonirelat de I'âIIada ; dd. feuillet inlestino-glaiidulaire du rnëBenteron ; ch. corde se continnaol ATee juillet moyen; m. tube médullaire ae pnilongeanl en arrière; h, fenillet eornéi :trémit^ caudale de rembrfoa; hp, feuillel cutané de ramniosam,-!), paroi autére de l'intestin terminal, iia jonction avec le blastoderme. Elle est formée par U llet Hbro-inttstiDald/*, et l'entoderme e,

''ifç. 520. — Coupe sagittale médiane de leitrëmité caudale d'nn embryon de lapin nzejonnet dix bearea. Qroaa. cînqnante-sii fois, m, tube médullaire; *d, intestin linal; uw, protoTerttbree.

sommet de la queue. A sa partie terminale, il avait encore \ . large, avec \ine lumière de 32 ji, mesurée dans une pet? :-. tion terminale, et de 27 jx immédiatement en avant de c La corde mesurait, dans la queue, 37 jx d'épaisseur, s&: en dernier lieu jusqu'à avoir 54 ix de large, pour seconfc.* suite avec des cellules sans caractère spécial situées enîr-: médullaire et le canal intestinal. Le prolongement caadal : digestif présentait, à la face ventrale, un vaisseau qui i recourbait au-dessus de l'extrémité de ce tube.

Chez des embryons plus jeunes de dix jours, le tube iv s'étendait d'une longueur égale dans la queue, quoique fut plus courte ; il était pourtant beaucoup plus large c: y tait la particularité qu'il offrait au milieu de sa largeur. ! mètre le plus faible. Sa section transverse figurait par ce» un 00 renversé.

Les chiffres trouvés ici sont les suivants :

Longueur de la queue, 0,47»" ; sa largeur, 0,51»».

Longueur de l'intestin caudal, 0,38»™; distance des-: mité à celle de la queue, 0,087»»».

Hauteur de l'intestin dans une coupe sagittale média:]' à 0,072»» ; à son extrémité, 0,095»».

Lumière de l'intestin dans une coupe sagittale i 38 à 42 \L.

Hauteur de l'intestin dans des coupes sagittales lat.r. avant, 0,34 ; en arrière, 0,19»». *

Largeur du tube médullaire, 0,14»»; sa lumière J ^ distance entre, son extrémité et celle de la queue, 0,085»=

Largeur de la corde dans la queue, 0,019»».

J'ai fait plusieurs autres observations de ce genre sur : bryons de dix à onze jours, et toutes ont donné essent. le même résultat. Aussi ne m's^rrêterai-je pas davu:détails.

Cette extension du tube digestif ne se maintient d'ail longtemps, du moins chez le lapin, et je trouve déjà ai jour {voir ôg. 522) une atrophie du prolongement intestin:, qu'au douzième et quatorzième jour la pars caudalis i plus qu'un petit caecum inséré au cloaque, caecum qui i pas lui-même à disparsdtre.

Les observations qu'on vient de lire sur une portion, nuUemeot ' > en étendue, du tube digestif qui est située eo arrière de rorifice an: * vivement les conditions si curieuses offertes par TextrémiU U pl^^ " • canal intestinal chez les vertébrés inférieurs. Ces rapports noos oc:

Intestin terminal. 881

d'abord par Kowalbwski pour tes ascidies simples, Vamphioxus, les plagioslomes et les poissons osseux (voyez Archiv. d'anal, microac, toI. VII, 1871, p. 114); ils ont été retrouvés ensuite par Kowalewskc, Owsjahmkow et N. Wagner chez les sturioniens, par N. Bobbetsky pour l'aiolote, par GOttk pour le bombinator, par Balfour et His {Zeilschr. f. Anai. u. Enlw., II, p. 113] pour les plagiostomes. D'après le résultat concordant de toutes ces observations, il eiisfe primitivement chez les êtres qui viennent d'être cités une' libre communication entre le tube neural et le tut» intestinal à l'exlrémilâ postérieure de celui-ci (woyei par exemple Kowalewskf, Ueber Amphioxus dans les Archive» de M, Schultze, tome XIII; GOtte, Bombinator, pi, 2; Balfouh, Etasmohranchfishee, p\.ivii,fig.Ç). Plus tard celle communication cesse, et la partie postanale (Balfoub) de l'intestin s'atrophie. Chez les vertébrés supérieurs, c'est-4dire à partir des reptiles, le mode spécial de formation des rudiments embryonnaires au milieu du cbamp d'un blastoderme étalé on disque ou conTormé en vésicule ne permet guère l'espoir detrouver chez eux une connexion de ce genre entre

le tube intestinal et le tube nerveux. TouteCais, je crois ne pas me tromper, ea considérant le Tait de la pénétration dans le rudiment caudal d'un prolongement de l'intestin et d'un autre du tube nerveux, comme l'héritage du rapport qui s'observe cbez les vertébrés inférieurs. ïteste à vérifier maintenant si chez les oiseaux et les reptiles, il n'y aurait pas, à un certain stade, un prolongement plus développé de l'intestin dans la queue. Pour les oiseaux, je crois déjà pouroir considérer le fait comme établi, en m'appujant avant tout sur la figura 52t déjà donnée. Un examen approfondi et répété de cette coupe, montre que le mésenteron s'élend sur une longueur de O,!!"""" dans la queue, qui mesure 0,42""". Cette disposition devient bien plus frappante si on mesure le prolongement caudal à partir du point où sera plus tard Tanus, car la longueur de ce prolongement devient alors 0,4o'"'". La largeur de la partie de ce prolongement

Fig. 521. -~ Coupe longitudinale da l'eilréniild potlërieura d'un embrjoo de pouUt da deux joun el Beize heure*. OioBs. trenle-troU fois, d, oriOce intesliao-ombilical po»- Urftur; d", extremiU de l'inleiitiu terminal; al, cavité de ralloatolde', al, labéRwiU allai) toldien ne ; dg, paroi de ce qui sera plus Urd le canal vitellin, c'est-À.dire piuaage de la paroi de Huleatm aux couches profondes du blastoderme qui conatiiueront plus Uni la vésicule oabiticale. am, origioa de l'amaioi de l'oilrdïnitd poalerieare du rudiment de t'allunlolde; cl, riminence cloacole; eh, corde; mr, lobe médullaire lient reitrémité borgne ariHve jusqu'à l'extrémité dé la queue s; wio. protoverte bre.

comprise dans la queue elle-même est moindre chez le poulet que chez le lapin. et ne s'élève qu'à 32 fx, en y comprenant l'épithélium dont Tépaisseur est de 9 à 10 (A. Le tube médullaire, large de 91 à 118 (i, s'étend dans la queue sur une plus grande longueur que l'intestin, pour se terminer en cul-de-sac à 0,19*°* de distance de l'extrémité arrondie de la queue. La corde a à peu près le même degré d'extension ; toutefois on ne pouvait distinguer son extrémité la plus . reculée. La pars postanalis sive caudalis intestini^ chez le poulet, se voit à un état plus jeune dans ma figure 119^ dans les figures 4 à 7, planche I de Gas^ser (n^ 163], dans les figures iB à 16 de Bornhaupt (n^ 81). Chez le poulet aussi, l'état représenté par la figure 521 ne dure que peu de temps, et c'est à peine si au qua* trième jour ou au cinquième, on en trouve encore un vestige (v. Casser, pL 1, fig. 8, représentant un stade entre le troisième jour et le quatrième).

Depuis que ces lignes ont été écrites (1878), une communication entre le tube médullaire et le canal intestinal, savoir sa partie postanale a été trouvée chez les reptiles et les oiseaux, par Kupffer, Die Entslehung der Allanloie und die Gasb^la der Wirbelthiere (le Développement de l'allantolde et la gastrule des vertébrés, dans la Zoologischer Anzeiger, 1879, n«« 39, 42, 43) ; par Balfour, Quart, Journal of microscop. Science^ t. XIX, 1879; et Braun, Die Entwicklung des Wellenpapageis (le Développement du Melopsillacen undulatws . dans Semper, Arheiien des zooL Instiiutes in Wûrzburg, t. V, 1880-81). Je profite de cette occasion, pour mentionner un autre fait très curieux, qui a été découvert dans les dernières années, savoir : une communication chez de jeunes embryons de certains oiseaux entre le canal médullaire et l'entoderme, communication qui a été comparée avec le soi-disant blastopore des vertébrés inférieurs (Comparez Casser, Der Primitivstreifen bei Vogetembryonen Ja Strie primitive chez des embryons d'animaux), Kassel, 1879; et Braun dans l'article mentionné ci-dessus). D'après Braun, il existerait môme une double communication pareille, une antérieure et une postérieure, existant en différents degrés de développement chez divers oiseaux, dont l'une pourrait même faire défaut complètement.

orifloa anal. PouF 06 qul est de la formation de l'anus, je dois ajouter à

ce que j'en ai déjà dit, les remarques suivantes. Chez le lapin, l'oriflce anal naît du onzième au douzième jour, au doujdème d'après Egli (l. i. c, p. 28) et je ne trouve pas que sa formation soit précédée d'une dépression ou fossette très marquée, comme celle qui précède la formation de la bouche. L'ectoderme s'enfonce seulement, sous forme d'un pli sagittal étroit, vers le cloaque, c'est-à^re la cavité dans laquelle débouchent en commun l'ailantoïde et le mésenteron, et c'est là qu'a lieu par déchirure la perforation de l'anus, peut-être bien entre le pli ectodermique et un diverticule poussé par le cloaque plutôt qu'avec le corps même du cloaque. La figure 522 montre en a la fente anale ou cloacale déjà constituée, car la ligne qui semble en boucher rorifice n'est que la paroi latérale de la 'fente. Le cloaque cl mène en avant dans la première portion de ï'ouraque, que l'on peut appeler dés maintenant sinus uro-génitaly puisque c'est elle qui reçoit Vvor sertion du canal de Wolff wg, qui lui-même reçoit celle de Turetère n. Le cloaque présente en outre un diverticule dorsal

ORIFICB ANAL. 883

hg^ dans lequel s'ouvre le mésenteron que la coupe n'a pas rencontré. Enfin, le cloaque envoie dans la queue une notable portion de ce que nous avons appris à connaître sous le nom de pars postanalis intestini éd.

Du douzième jour au quatorzième, la partie caudale de l'intestin disparaît en entier, comme nous l'avons déjà vu, et, en même temps, le repli ou bourrelet indiqué en r, se dessine davantage; si bien qu'au quatorzième jour, il arrive jusque près de l'orifice du cloaque en partageant en deux, par une cloison transversale, cet orifice primitivement unique. Du quatorzième

Fig. 522.

jour au seizième, la saillie que fait ce repli a atteint son entier développement, et simultanément deux replis génitaux nés sur les côtés de la partie antérieure du cloaque, viennent se réunir à ce repli transverse pour constituer le périnée {voyez plus bas, aux organes génitaux).

Au quatorzième jour, immédiatement avant sa subdivision en deux canaux, le cloaque représente, en coupe sagittale, un. espace en forme d'entonnoir dont la base, large de 0,32 à 0,40°>™, répond à l'orifice externe du cloaque et le sommet à l'ouraque. Cçlui-ci débute avec une lumière assez faible, de 8 à 9 i*, pour se dilater bientôt en un espace fusiforme de 70 \h de large, auquel on peut déjà donner le nom de vessie. Le tube épithélique du mésenteron

Fig. 522. — Coupe sagittale de l*extrémité postérieure du corps d*ua embryon de lapin de onze jiSurs et dix heures. Gross. quarante-cinq iois. a, orifice cloacal;

claie de iUutestiu terminal; s, quene.

mesure à ce moment 64 à 75 )ji de lai^e (l'épithéUum de 21 à 27 |i) et avec la tunique fibreuse 0,27="»'.

t Pour terminer, je traiterai encore du développertient det différentes tuniques du tube digestif, en envisageant d'îibord les parties communes à toutes les subdivisions du canal iatestinal.

Vépiihélium du tube intestinal dérive, nous le savons, de l'entoderme ou feuillet blastodermique interne (feuillet intestinO' glandulaire de Remak) et, primitivement, au moment où vient de se constituer le premier rudiment du tube digestif, c'est partout un épithélium pavimenteux. Plus tard il se change, dans le proenteronetleTnétenteron, en un épithélium cylindrique simple; mais cette transformation ne s'accomplit pourtant pas partout en même temps. C'est ce que montre nettement, entre tous, le proenteron, dont l'épithélium de la face ventrale et de l'extrémité la plus antérieure (fig. 133, 135, 213, 222) s'épaissit plus tôt que celui des autres régions. Après avoir duré un certain temps, l'état de choses précédent fait place à un autre ; l'épithélium cylindrique demeuré jusque-là à une seule couche, en acquerra plusieurs en devenant ce qu'on peut appeler un épithélium cylindrique stratifié; et c'est de cet état que dérivent les rapports permanents. En effet, ou bien l'assise qui nous occupe redevient simple comme cela a lieu dans le rectum, ou bien elle se transforme en un épithélium pavimenteux stratifié comme dans la partie Inférieuredu pharynx et dans l'œsophage, ou bien, enfin, persiste sous sa forme comme dans la partie respiratoire du pharynx.

Autre est le développement de l'entoderme de l'intestin gré)c et, autant que j'ai pu voir, de celui de l'estomac et du gros intestin. Dans ces points, en effet, l'épithélium pavimenteux primitif à une seule couche engendre directement une assise stratifiée de cellules arrondies (voyez Br&nd, l. i, c, fig. 4), laquelle se transforme ensuite en un épithélium cylindrique stratifié (Beamd, flg. 1 H, û « i?t h), (|iii jjhis tard redevi.'ui siTiipk'.

La favoii dunt s'upôre cette tr.'inylbrni;iit"" •'■ '■"-■ f-^'n.» ,i ,-. pithéliura 611 une autre ou en plu-sieurs im été suivie en détail, mais on ne peut giièi prépondérant n'y soit acquis à Â

tien A^a cellules, à des gliS8M||||y||^HBailU et isifil phénomènes di; multipliçafl versait. A u; aux phénomènes j lium chez l'emb!

TUNIQUBS INTESTINALES. 885

'a le premier indiqué (L t. c.) ; je signalerai surtout ici Tépihélium de l'œsophage qui montre successivement les formes suiantes : 1 <» épithëlium pavimenteux simple ; 2^ épithélium cylinrique simple ; 3* épithélium cylindrique stratifié ; 4° épithélium ibratile stratifié ; 5** épithélium pavimenteux stratifié.

Les autres tuniques du canal intestinal dérivent toutes du îuillet flbro-intestinal de Remak. Je ne puis, en effet, me rallier

la théorie de Schenk (218), au gré de laquelle le feuillet fibroitestinal doit se convertir seulement en Tendothélium du péri- )ine (voyez aussi Laskowsky, 140 et Barth, 68), tandis que tout le 3ste de la paroi intestinale dériverait d'un blastème, pénétrant par ngration de la part des protovertèbres daiis la paroi intestinale et ommé par l'auteur feuillet intestinal. D'après mes observations iT les embryons de lapin, la paroi intestinale externe consiste litialement en une couche épaisse et homogène de cellules méso- 3rmiques, sphériques ou ovalaires, qui, chez des embryons un 3u plus âgés, ressemble à s'y méprendre, en beaucoup de points, un épithélium cylindrique et qui offre un faciès particulier que )n peut retrouver dans plusieurs figures de cet ouvrage (fig. 123- Î5, poulet ; fig. 214-217, 540, 543). Chez des embryons de ) jours, la muqueuse se différencie en premier lieu, à l'estomac

à l'intestin, par le fait surtout que de l'aorte partent des lisseaux qui immigrent dans la paroi de l'intestin et forment nmédiatement en dehors de l'épithélium, une couche annulaire, ince, transparente, qui n'est épaisse au début que de 18 à 20 (&. ais de muscles et de péritoine, on n'en voyait pas trace à ce stade, l'intestin gnrêle, à la même époque, le feuillet fibro-intestinal esurait in toto 90 à 108 \x et l'épithélium 36 ; à l'estomac, le uillet mentionné mesurait 32 à 80 (&, la muqueuse 18 à 20 \k, fpithélium 36 à 50 (n.

Au cours ultérieur des choses et par suite d'un phénomène de fiférenciation histologique dans le feuillet fibro-intestinal, chez ^s embryons de treize à quatorze jours, l'épithélium péritonéal ^paraît sous forme d'une couche mince de 7 (i de cellules polymaies et, à la même époque, apparaissent aussi les fibres muslaires annulaires de l'œsophage. Sur l'estomac et l'intestin, les ascles apparaissent plus tard, et comme Laskowsky, Barth

Brand l'ont déjà montré, les annulaires avant les longitunaux. En même temps que ces derniers se révèlent, la couche njonctive du péritoine s'accuse aussi, et chez l'embryon humain

voit, du troisième mois au quatrième, plus nettement encore .ns le cinquième et le sixième, se dessiner entre les deux

couches musculaires une assise spéciale, dans laquelle je crois reconnaître le plexus myentericus d'ÂuBRBACH, c'est-à-dire les ganglions les plus gros de ce plexus et à laquelle, par suite, on pourrait donner, si mon opinion est fondée, le nom de tunica nervea {voyez les fig. 524 et 525 n).

• Les papilles et les vtllosités de l'intestin ne sont, partout où elles existent, que de simples excroissances de la muqueuse recouvertes de répithélium, qui s'est accru d'une manière corrélative et a augmenté de surface, mais en se réduisant à une seule couche, par glissements des cellules, partout où il était pluristratifié (voyez Brand, flg. 1, a). On distingue des villosités de la muqueuse, qui sont des plis permanents, les proliférations de la muqueuse qui apparaissent dans l'estomac et le gros intestin, corrélativement à la formation des glandes et engendrent des plis transitoires qui, au début, ressemblent, à s'y méprendre, à ceux de l'intestin grêle et de la portion pylorique de l'estomac. Mais au cours ultérieur des choses, les parties basilaires de ces villosités de la tunique fibreuse s'unissent entre elles par des plis plus petits, de façon à engendrer ainsi de petites fossettes, dont chacune loge un diverticule creux de répithélium, savoir un cul-de-sac glandulaire. Plus tard encore, ces plis d'union ou crêtes, croissant davantage, atteignent la moitié de la hauteur des villosités, de telle façon que la surface de la tunique fibreuse ressemble maintenant à une rangée d'alvéoles dont chacune aurait ses bords garnis d'appendices filiformes. Enfin, les plis d'union atteignent jusqu'au sommet des villosités et, celles-ci disparaissant comme telles, la surface entière de la muqueuse offre l'aspect d'alvéoles, dans lesquelles sont contenues les glandes entières.

Cette description des transformations de la surface do la muqueuse de l'estomac et du gros intestin, renferme implicitement les traits principaux de la formation des glandes de ces parties. Ces deux sortes de glandes naissent sous forme de petits cylindres creux, et le premier phénomène qui leur donne naissance, c«t l'apparition d'une foule de petites éminences très serrées les unes contre les autres de répithélium, corrélativement à la production des villosités de la tunique fibreuse (fig. 523, 525). Pour le gros intestin, la transformation graduelle dos espaces compris entre ces villosités en utricules glandulaires, résulte de ce qu'à partir de la base des villosités, l'épithélium et la muqueuse prolifèrent soos forme de plis, et quand ces derniers ont atteint la hauteur des villosités, il se trouve du même coup que les orifices glandulaire» sont constitués, et que la surface de la muqueuae est devasoe

TUNIQUBS INTESTINALES. 887

lisse. Dans Testomac, tel est le phénomène qui se déroule partout où il y a des glandes simples. Dans les points, au contraire, où existent des glandes composées, les viUosités primitives se trouvent plus écartées et, indépendamment des plis do premier ordre, il se développe encore dans le fond de chaque dépression des plis accessoires (circonscrivant des fossettes secondaires), qui ne s'élèvent pas assez pour atteindre le niveau de la muqueuse comme le font les premiers, et ce sont les fossettes qu'ils engendrent qui recevront chacune plus tard l'extrémité de l'un des culs-de-sac de la glande composée, dont le canal collecteur sera contenu dans la fossette principale que limitent les replis les plus élevés.

Dans l'intestin grêle, les phénomènes qui président à la formation des glandes ne se révèlent pas d'une manière aussi frappante, parce que les villosités, au lieu de disparaître, au cours de la formation des glandes, s'accroissent et deviennent plus longues. Si pourtant on va au fond du phénomène, on trouve que là aussi les glandes et la partie glanduleuse de la muqueuse se développent entre les villosités de la même manière qu'ailleurs, à cette différence près que la couche' fibreuse de la muqueuse constitue dès le commencement, entre les villosités, des plis anastomosés en réseau et que l'épithélium revêt, sous forme de culs-de-sac, dès le début, les fossettes inscrites dans les mailles de ce réseau (flg. 524). Fossettes et culs-de-sac épithéliaux croissent ensuite, semble-t-il, de pair avec les villosités ; mais il se pourrait aussi que plus tôt ou plus tard, les culs-de-sac épithéliaux prolifèrent dans la profondeur; cela pourrait d'autant mieux exister qu'on a effectivement observé la chose pour les glandes de Brunnbr, car ces glandes sont séparées au début par un large intervalle de la couche la plus profonde de la muqueuse, qu'elles sont destinées à traverser plus tard.

Nos notions sur le développement des villosités laissent encore à désirer, en ce qui touche l'ordre de leur apparition et leur arrangement primitif. Dans les embryons de cochon, les premières villosités apparaissent en une série unique le long du bord opposé au mésentère {voyez Brand, flg. 5 a). D'autres viennent ensuite 'S'ajouter, qui se développent sur la paroi antérieure, sur la postérieure et, en dernier lieu seulement, sur le bord mésentérique.

Signalons aussi que le tube digestif de l'embryon montre à certaines places (œsophage, estomac, gros intestin, rectum), de très bonne heure, des plis longitudinaux, qui sont le produit d'épaississements (et non de plis) de la tunique fibreuse, et qui offrent en partie les rapports typiques (flg. 623, 625). Jusqu'à

quel point ces plis sont-ils en relation avec les plis permanents et

les plis fugitifs chez l'adulte, c'est ce qu'il reste encore à chercher.

parow J'ajouterai encore ici quelques remarques sur le canal digestif

chai rhomme. dc Vkomme^ en renvoyant pour les mammifères aux travaux de

Laskowski, Barth et Brand.

cBMphage. L*oasophage d'un embryon âgé de dix-neuf semaines présente

intérieurement quatre forts bourrelets longitudinaux de 0,27 à

0,36»» de haut, 0,18 à 0,27 de large, et entre eux quatre replis moin*

dres de 45 à 68 (i, de façon que la section transversale de la cavité

montrp une jolie croix de Malte. L'épithélium est constitué par

plusieurs couches de cellules cylindroïdes et mesure 54 à 58 h^

tandis que la tunique fibreuse, qui se subdivise très nettement en

tunique musculeuse et tunique muqueuse, porte 0,13 à 0,15»".

On ne voit rien encore en fait de papilles et de glandes.

MouTement Le sixième mois montre toutes les couches de l'oesophage,

daoti'^Iopbage. notablement épaissies, mais aucune papUle, aucune glande n'est

encore constituée. La particularité la plus remarquable est offerte par l'épithélium qui, suivant las découverte de Neumann, porte des cils mbrntiles (/. i. c.) ; j'ai trouyé au sixième mois, àdiffé* rentes places de l'œsophage , cet épithélium épais de 0,054 à 0,108™™ (0,08™™ d'après Neumann), avec cils bien conservés, et avec Neumann, j'ajouterai que ces cils ne se trouvent pas partout, mais qu'il y a des zones vibratiles alternant avec d'autres qui ne le sont pas, et dans lesquelles l'épithélium doit plutôt s'appeler un épithélium pavimenteux stratifié. On n'a pas encore déterminé l'époque précise d'apparition de cet épithélium vibratile. Neumann l'a trouvé dans un embryon de dix-huit semaines, moi dans un de quatorze semaines environ, et dans ce cas, l'épithélium n'était épais que de 26 à 28 (jl, et les cils beaucoup plus fins que dans la trachée. Neumann a aussi trouvé que la langue, de YépiglaUe au foramen cœcxiTYi^ a une ligne vibratile et à plusieurs reprises a constaté, sous les cellules épithéliales de la muqueuse stomacale embryonnaire, l'existence de cellules à cils vibratiles bien constituées, ce que je n'ai pas encore réussi à trouver. RHiomAc. V! estomac présente chez les embryons humains du second mois

toute sa surface intérieure, lisse en totalité et sans glandes. La tunique fibreuse épaisse de 0,22"»"» ne montre encore aucune différenciation, et l'épithélium épais de 68 (n est un épithélium cylindrique stratifié.

Au troisième mois, il apparaît sur la surface interne un grand nombre de villosités, développées surtout dans la région pyk>rique et qui résultent de ce que la couche fibreuse se soulève

CHEZ L HOUHE. 889

en replis long et minces et que l'épithélium, dont l'extension en surface Cïit les mêmes progrès, les accompagne pas à pas. La couche fibreuse, dont la surface est relevée d'un nombre indéterminé de bourrelets longitudinaux , présente maintenant aussi l'ébauche des fibres musculaires annulaires et un peu plus tard aussi celle des fibres longitudinales, de telle sorte que la portion qui doit devenir la muqueuse commence d^à à se révéler. L'épithélium est demeuré stratifié.

Au quatrième mois, un estomac bien conservé (flg. 623) m'a

pip. uj.

montré, dans la portion pjlorique, trois à quatre bourrelets longitudinaux de la muqueuse, régulièrement disposés, tandis que dans la région moyenne de l'organe il y avait , du côté de la grande courbure, trois à quatre côtes, et rien sur la paroi opposée. Il semble d'ailleurs que ces côtes longitudinales soient des formations très variables, puisque dans d'autres cas, j'en ai trouvé de cinq h six au troisième mois, et de onze à douze au quatrième, et que Bkand décrit déjà au second mois douze à quinze lignes longitudinales sur la couche fibreuse. Dana la muqueuse, la formation des glandes a déjà commencé. Effectivement, entre les villosités de la couche fibreusequiontpris plus de développement,

Fig. 5S3. — Coup« trantrenala de U portion pjloriqu« de rettonuc li'ua fœtua humaÏD d« quatre moii. OroM. qainie foii. m, bourraleu del&ntDqDeaie; o,*piplMiii; r, flbraa rascoUina; 1, flbras longitadinalM.

880 DÉYELOPPEliENT BU SYSTEME INTESTINAL

sont apparues des villosités et des plis de moindre taille, venant circonscrire avec les premières des dépressions analogues à des alvéoles d'abeilles, dans lesquelles Tépithélium envoie des prolongements tubuleux. Les villosités mesurent déjà, au pylore. 0,14 à 0,28*»», et les rudiments glandulaires 0,14 à 0,20"»; les deux, pris ensemble, 0,28 à 0,48»" f dans la région moyenne de l'estomac, la longueur des villosités et des rudiments glandulaires varie de 0,42 à 0,45"™ sur la grande courbure, et sur les autres régions de 0,25 à 0,31"". L'épithélium est maintenant aune seule couche et épais de 15 à 19 [jl.

Au cinquième mois, les glandes stomacales sont déjà bien développées et mesurent, à partir de leurs orifices, 0,13 à 0,22== de longueur et 36 à 45 jx de largeur à leur extrémité. Au sixième mois, le développement a marché si bien, que la muqueuse ^î, pour ainsi dire, constituée ; car les glandes longues de 0,42 à 0,71"", sont déjà presque complètement entourées par la muqueuse qui a proliféré entre elles. Tant que la muqueuse stomacale ne porte que des villosités simples ou n'ayant entre ellt-s que des plis très petits, l'épithélium et les rudiments glandulaires se séparent très aisément de la muqueuse. Mais quand les CTèi**s de la muqueuse se sont élevées davantage vers la surface, et que les rudiments glandulaires, en voie d'extension, se sont enfoncés dans des dépressions plus profondes de la muqueuse, la connexion des deux parties devient de plus en plus si intime que, vers la fin, il n'est plus possible de les séparer.

Les glandes stomacales sont, dès le début de leur constitution, des prolongements creux de l'épithélium et, pendant longtemps aussi, elles continuent à se développer sous cette forme. Mais il semble que plus tard, la cavité se rétrécisse beaucoup ou mènie disparaisse entièrement à l'extrémité, et que les glandes ne s'allongent plus, à partir de ce moment, que sous forme de cordons cellulaires solides. Comment les cellules à pepsine, comment W deux sortes de cellules épîthéliales des glandes stomacales naissent-elles ? De nouvelles observations de Edinger {Arch. /*. ilîkr. Anat.y t. XVII), et Ph. Stôhr {Wurzburffer VerhandL^ 1881) d^ montrent, qu'en réalité, les glandes du suc gastrique ne possAdenî qu'une espèce de cellules, développées sous deux variétés, et Li même chose est prouvée par les excellentes observations de Toi ^r sur le développement de ces glandes {Wiener Sitztingsberirhic, Bd. 82, juillet 1880, p. 57). D'après cet auteur, les glandes t-c question montrent leur première ébauche avant que lesexcrvû»sauces de la tunique muqueuse se forment. Les cellules à pepsine

CHEZ L HOMME. 891

(cellules délomorphes de Rollet), apparaissent du quatrième au sixième mois chez l'embryon humain dans les culs-de-sac glandulaires, et deviennent plus nombreuses au septième et huitième mois. Quant au nombre des glandes, Toldt déduit de quelques observations, que l'adulte possède vingt-cinq fois plus' de ces organes que le nouveau-né, et fait dériver le surplus d'une division des glandes déjà formées. Comparez sur les glandes gastriques aussi le travail de Scwalb (Journ. ofphys., t. I, 1878), antérieur à celui de Toldt.

L'intestin grêle de l'embryon humain, examiné au second mois, montre au début une surface encore lisse, une couche fibreuse.

Fig. 5«.

sans crêtes, épaisse de 0,15'°'° et un épithélium simple de 9 à 13 |i d'épaisseur. A la fin du second mois et dans le troisième, les villosités intestinales apparaissent, rares d'abord, bientôt très nombreuses, mesurant 0,09 à 0,13"" de la neuvième semaine à la dixième ; l'épithélium est épais de 18 j*. A la treizième semaine, la plupart des villosités, abstraction faite de l'épithélium épais de 22 à 24 [*, ont déjà 0,33""» de long et 0, 1 1 à 0,14"" de large, et l'on trouve aussi la première trace des glandes de Libberkuehn, sous forme de prolongements tubuleux de l'épithélium, ayant de 45 à 90 )t de long, qui s'enfoncent dfins la tunique fibreuse entre les "Villosités. Le développement consécutif de l'intestin grêle qui, suivant la donnée exacte de Brand, progresse de haut en bas, n'offre rien de particulier, et je me bomerîû à fmre encore remar-

Flg. 524. — Coupe iraniieraale d'une portion de riotestin gr£le d'uo embryon hctnaiii du tiiitaie moi». Oroes. trente-cinq foi>. I, flbrat muMulaîret loDgitudinalei; n, couche iDUrm^diatre (pleins d'AuntBAGHf); r, eosehe à âbrec rnuKalAlra* «lumlairei; nt.mucojajM-ai»-fa,aT«c Tillositts; e. 4piIbéliDmde vlUoclMdéiaeU; t, pM- .toine; d, glande* de Liebbrkuebk.

quer que lea villoaités mesurent 0,40 à 0,45"™ de long au cinquième mois, et 0,45 à 0,68 au sixième (flg. 524), et 40 à 57 ji de laiî^e.

Le développement du duodénum concordant avec celui de l'intestiu grêle, nous avons seulement à nous occuper des glandes de Brunnbr, dont Bahth et Brand ont les premiers fait connaître le développement. Chez l'homme, ainsi que je le constate avec Brand. leur formation commence au quatrième mois et les glandes sont, au début, semblables à celles de Lieberkuehn. Au cours ultérieur des choses, elles s'éloignent essentiellement du type des glandes

Fig.S».

tubuleuses par \a production dans la muqueuse ûe bourgeon/ qvi. au sixième mois, atteignent la tunique musculeuse. A cette époque, les glandes, qui portent déjà de jolies grappes d'acini, mesurent 0,31 à 0,42""" de large et leurs acini, manifestement creux, ont an épithélium cylindrique de 57 à 61 i* et elles occupent toute l'épaisseur de la submucosa.

Dans le gros intestin et le rectum, les villosités transitoires, dont il a été déjà question plus haut, se développent chez l'homme au quatrième mois de la vie fœtale et elles atteignent bientât li hauteur de 0,25 à 0,37"™, de telle sorte que cette partie du tube intestinal ressemble, à cette époque, à un intestin grêle avec des

Pig. 5£S. — Coiip«traBsv«rMledu groi inteitin d'un embrjon humain daquiriM* moi*. QroH. Tingt-cinq fois. 6, périUiiue; t, Abrei miucnlair** loogitndiiiklM; a. <««.'»• inurmtdiaiiw (pleiu d'AuBBBACaf), r, âbrae museulure* «nnulurei: tu «t m; himr- NieU de la mnqneoM; d, rudimenU dM gUnde*.

CHBZ L HOMME.

vOlosités très serrées, à cette différence près, toutefois, que la tunique fibreuse du gros intestin montra aussi des plis longitudinaux et en particulier, au début, deux plis diamétralement opposés l'un à l'autre (flg. 525). Du quatrième au septième ou huitième mois, la muqueuse et les glandes se constituent complètement, car, comme nous l'avons dit plus haut, les villositéa de la tunique fibreuse par la production entre elles, à leur base, de nouveaux plis, développent un réseau dans les maUles duquel l'épithélium se trouve enfoncé sous forme de tubes.

Sur les follicules de l'intestin, nous n'avons que peu de renseignements. Les plaques de Peter apparaissent au sixième mois. Au septième elles sont entièrement distinctes et présentent des follicules de 0,31 à 0,36n>«, assez distants les uns des autres et placés dans le fond de dépressions notables, environnées de villosités très serrées. Chez le nouveau-né les follicules solitaires de toutes les parties de l'intestin sont bien développées.

OUndea de Pbtbs.

B. — Développement des grosses glandes annexes de l'inleslin.

POUMOirS, OULITBXS THYBOIDS, THYMUS.

Les poumons, chez les mammifères comme chez le poulet, se développent de très bonne heure, presque en même temps que le foie ou très peu après. Ils apparaissent, comme Y. Babr l'a admis depuis longtemps avec raison, sous l'aspect de deux diverticules creux du proenteron, diverticules à la formation desquels participent les deux couches primitives de l'intestin, le feuillet flbrointestinal et le feuillet entodermique.

Le développement des poumons chez le poulet, a été de nos jours l'objet de recherches, non seulement de la part de Rbmak, mais encore de celle de Gôttb, His et Seessel. Ce dernier auteur se range, dans son mémoire étendu, à l'opinion de Remak, en admettant que le stade considéré par Y. Baer comme le premier, n'est pas initial et qu'il est précédé d'un autre dans lequel les poumons sont un léger diverticule simple et unique de la paroi antérieure de l'intestin buccal. Remak place ce stade, qu'il représente tians la figure 72 à la soixante-cinquième heure, Â. Seessbl au commencement du troisième jour (l. i. c, pi. xx, flg. 1; pi. XXI, fig. 1). D'après ce dernier auteur, le rudiment impair des

Poumon

Poamon chas U lapin.

894 DÉVELOPPEMENT DES ANNEXEE DU STSTEUE INTESTINiL.

poumons est à 0,4~>o de distance de celui de la glande thyroïde, et ne communique que par une fente étroite avec la lumière in tube intestinal. Vers le milieu du troisième jour, d'après Sesesel, les rudiments pulmonaires, qui sont manifestement au nombrede deux, figurent des diverticules du tube digestif dirigés latéralemeot et ventralement et sont encore en communicatlou avec la lumière de ce tube. Le rudiment impair de la trachée commence à pende distance de la glande thyroïde et est encore en communication avec la cavité intestinale par une fente de 40 i^. Dans sa partie supérieure, elle se rétrécit très rapidement, tandis qu'elle se dilaw graduellement en s'approchant des poumons. D'après Rsiui (p. 66), il n'y a pas encore de trachée à « stade et les poumons s'ouvrent directemeDt dans l'œsoph^e. Ce n'est que plus tard que le tube aérifère se constitue en sembUni sortir graduellement des poumons. Pour b modifications ultérieures des poumons du poulet, voir la description de Rbmik (P- U^' fig. 75, 78, 79, 83)'.

Chez la grenouille, d'après Rbmak, 1^ poumons sont dès le début des corps pain et solides, qui ne deviennent creui quf secondairement et laissent déjà reconnaître, avant ce moment, les deux couches typiqu** (p. 163, fig. 20, 21, pi. I). Par un contraste Fig 5M absolu, GôTTB admet que chez le bombi»"-

tor, les poumons apparaissent tout d'abord comme deux diverticules creux du tuU digestif (p. 792 et suivantes, flg. 277).

En ce qui concerne les mammifères, il n'existait jusqu'ici d'autres données que celles de Ratuke et de Bischopf. Kathkb décru ainsi les poiimuns d'un embivdii do Ijrebis de 5'" de iuiig : ûi' " d'LHix wmsiste i;ii un Siu; indivis cl creiu, ilesl trachée trùs coiirlo. BiBcuiifr représeï l'intestin communiquait encore iarg€ vésicule umbilicale, les poum< ticules dn tube digestif,

>uvrait par un orifice propre dans l'œsophage, itnédiatement en arrière du pharynx (fig. 536). puis jouter aux- observations de mesprédéiseura toute une série de faits recueillis sur lapin. Le premier stade de la formation des umons m'avait paru, dans la première partie ce livre, devoirêtre celui dans lequel le proen- •on présente deux diverticules, au voisinage médiat de l'orifice pbaryngo-ombilical (p. 308 ûg. 215, 216 0- Depuis, je me suis conincu que ces diverticules n'ont en rien cette niflcation, et que les premiers rudiments des imons doivent être cherchés bien plus en int. C'est au dixième jour que commence la mation des poumons. Le proenteron, dans la -lie de lui-même qui succède immédiatement :elle qui porte les fentes pharyngiennes, nd une forme comprimée latéralement. Puis, chaque côté, par^t un sillon longitudinal subdivise cette partie en deux s^ments, I ventral, représentant les rudiments d ;hée et des poumons ; l'autre dorsal, it de l'œsophage. Dès le dixième jour, les mons eux-mêmes naissent aux dépens de ce imeat trachéo-pulmonaire, par ce fait que lariie la plus inférieure s'élargit et se dilate chaque côté. A ce stade donc, les rudiments nonaires consistent en une demi^^uttière t le fond se continue en deux fossettes latés arrondies, et cette demi-gouttière s'ouvre lulement dans l'œsophage par une fente lire qui s'élargit un peu en arrière. L'oeso- ;e et le rudiment pulmonaire sont d^à urés à ce stade, en avant et latéralement, par une couche sse de mésoderme (feuillet fibro-intestinal), et dans la région udiment des poumons proprement dits, Us sont compris dans

sments, . L A .m , il, rudi- i-'.^'*^ ■ ^

Fig. sn.

a,. 527. — Cinq coupas camprenaot le proeoteroa at le radimant polinoiuiin d'uD ton de lapin da ame joan lii b«ur«B. Orou. trenM-troû fois, a, aorta; o, œao-

; r, trachée; l, radimeot du poumon; p, caTiU pariétale pMlririgara; my, mes^ tint poslerius; 1, proantaroD at rudimeat Irachéen; S, la trachée presque tàpar 'i, la trachée entieremaot ■àparée du proenteron ; 4, rudiment puLmonaira;

iment pulmonaire at bifurcation d« U trachée. On ne Toit da la caritë pariétal* jiartia la plai autérietire et qne La partie la plut reculée.

Ô96 DÉVELOPPEliENT DES ANNEXES DU SYSTEME INTESTINAL.

une cavité pariétale double, car en ce point le feuillet fibro-intestinal du rudiment pulmonaire se prolonge sur le mésocarde postérieur. Plus en avant, dans le point où se trouve le rudiment de la trachée, ces deux cavités se fusionnent en une seule, parce que, ici les gros vaisseaux abandonnent le proenteron et cette cavité unique communique avec la cavité pariétale dans laquelle le cœur est contenu*

Il suit de la description précédente, qu'il est permis de dire pour le lapin aussi que le premier rudiment des poumons est impair ; mais je dois déclarer, en opposition aux autres auteurs, que le rudiment de la trachée ne naît certainement pas plus tard que celui des poumons. Peut-être même apparaît-il plus tôt.

Les phases ultérieures du développement des poumons du lapin sont les suivantes :

Le rudiment spécial des poumons croît rapidement et, de transverses qu'étaient d'abord ces rudiments, ils deviennent bientôt obliquement dirigés en arrière. Dès le dixième jour, le poumon lui-même mesure 0,14°»™ de long; toutefois, , à cette époque, les orifices d'entrée des poumons et la trachée elle-même ne sont pas encore détachés de l'œsophage; cela n'arrivera qu'au onzième jour. Chez un embryon de onze jours et six heures, le proenteron montrait, immédiatement en avant du point où la trachée se détachait du tube digestif, deux segments nettement délimités : l'un antérieur trachéal, l'autre postérieur œsophagien, dont les formes sont visibles à l'inspection des figures 527 (1, 2). Puis venait le point même où les deux canaux se séparaient (527, 3), et enfin une région dans laquelle la trachée et l'œsophage étaient entièrement séparés, et la première montrait les diverticules pulmonaires (527, 4 et 5). Dès que cette séparation a commencé, elle progresse d'arrière en avant et, peu à peu, tout le segment qui, dans la figure 527, n'est que partiellement séparé de Yassophage, se trouve indépendant, à l'exception de la partie la plus supérieure, qui devient Vostium pharyngeum laryngis. Les dimensions des parties représentées figure 527 étaient les suivantes :

Fig. 527 1. 2. 3. 4.

Diamètre antéro-postérieur de Tœsophage. . 0,18 0,17 0,190 0,135 — — du rudiment de ( 0»14S

la trachée... OfiX 0,12 0,135 ( 0,106 (lamJ«r«»

Diamètre transverse de Tœsophage 0,10 0,09

— de la trachée 0,09 0,06

Longueur totale de la paroi fibreuse entourant les rudiments des poumons et Tossopbage 0,54 0,37 0,54

Largeur des poumons 0,21

Dimensions de Toriflce.. 0,043

pouMONsi 897

Au douzième jour, le poumon du lapin a déjà 0,66™°» de long et la trachée 0,85*"» ; le premier a 0,34«>« de large. Le tube épithéliâl interne, que Ton peut appeler bronche, présente, dans chaque poumon, trois diverticules et les ramifications deviennent bientôt si nombreuses au fur et à mesure que l'organe grossit, qu'il est difficile d'en suivre le prognrès pas à pas.

Toutefois, on observe, du moins pour les premiers stades, la même loi que Remak a aperçue pour les pouihons du poulet : c'est que les premières ramifications de la bronche naissent de son côté dorsal et des côtés latéraux, de sorte qu'elle-même se trouve rejetée à la face ventrale de l'organe. Il faut remarquer aussi, . à propos des lois qui président au développement dii poumon, que, suivant la remarqua mise tout spécialement en lumière par Remak, l'enveloppe mésodermique du poumon ne prend pas la plus petite part aux transformations du tube épithélial, et qu'on dirait vraiment que c'est ce tube qui, de lui-même, d'une manière entièrement indépendante, prolifère dans le tissu fibreux peu résistant. Les premières transformations de l'enveloppe fibreuse commencent au treizième jour et au quatorzième, et ont trait à la formation des lobes principaux des poumons, dont chacun reçoit une maîtresse branche de la bronche.

Au quatorzième jour, la trachée mesure juste au niveau de sa bifurcation 0,27™n> de large, 0,18"»"» de diamètre antéro-postérieur. Abstraction faite de son épithélium cylindrique épais de 27 jx, sa paroi consiste en une enveloppe opaque de mésoderme à cellules pressées les unes contre les autres, et dont la face antérieure est beaucoup plus épaisse que la postérieure. Dans le poumon luimême, la branche principale située superficiellement à la face ventrale et concave de l'organe, mesure à son origine 0,27»™ de largeur, à sa terminaison 0,11™»». Elle abandonne au lobe médian et dorsal une branche qui se subdivise elle-même en deux à cinq rameaux, mais elle ne donne au lobe latéral que de courts ramuscules simples ou divisés une seule fois, ramuscules qui tous mesurent de 0,11 à 0,20"»» et se dilatent en devenant vésiculeux à leur extrémité. L'épithélium de toutes les ramifications bronchiques est cylindrique, sans cils, épais de 32 à 43 (a. Il est entouré dans toutes les branches un peu larges d'une enveloppe de cellules musculaires fusiformes, disposées circulairement sur une seule couche en épaisseur, laquelle paraît si mince, vue de profil, qu'on dirait la tunique musculaire d'une artériole (voir Kôlliker, FestschrifX der naturf. Gesellschaft in Halle^ 1879, pi. vi, fig. 10). Du reste, l'enveloppe fibreuse des poumons, avec sa notable épais-

seur (jusqu'à 0,10 à 0,13"^), n*éproave aucune modiflcatioQ dans ses parties plus extérieures ; elle consiste exclusivement en un tissu à cellules petites et serrées, qui renferme d^à pourtant quelques vaisseaux sanguins. L*artère pulmonaire, mesurée à la racine du poumon avec toutes les enveloppes, porte 81 ji de larpe. et envoie un certain nombre de branches au poumon : mais je dois remarquer d'une manière toute spéciale, qu'à ce stade, je me suis en vain efforcé de trouver un développement vasculaire, qui fût seulement comparable à celui que Boll décrit au huitième et au neuvième jour chez le poulet (/. û c), quoique je ne doute pas ' que les capillaires n'aient idéjà envahi tout le pourtour des tubes épithéliques. Je n'ai pas si^ivi le développement ultérieur du poumon chez le lapin, et je me bornerai à signaler qu'ay dix-septième jour 'la trachée, avec un diamètre de 0,32"", a déjà des fibres muscu* laires transverses sur sa paroi postérieure et que, dans sa partie supérieure, le cartilage et la muqueuse s'y laissent déjà reconnaitn' dans leurs premières ébauches.

Poumon II n'y a que peu d'observations sur les premiers états du pou-

ches rhomme. „

mon chez 1 homme.

CosTE a trouvé, chez un embryon humain de vingt-cinq à vingthuit jours, les poumons au même stade que celui décrit par Rathke chez un eml^ryon de brebis de 5'" de long, c'est-à-dire sous forme de deux sacs petits, piriformes, avec une cayité indivise, et s'ouvrant par un court canal à l'extrémité du pharynx {Hist. du développ., pi. m, a; Longet, Traité de physiolàgie,

II, p. 205, ftg. 28). Dans Lonoet, on rencontre, en outre, cette remarque que, suivant Coste, les poumons représentent à l'origine un diverticule simple, qui ne se divise en deux que secondairement. Cependant, on ne trouve dans ce qui a paru de Coste jusqu'à présent, rien qui ait trait à ce stade précoce, et je doute que cet énoncé ait été réellement le résultat d'obser- KiK. 5?s. vations de Coste. En ce qui me concerne, il y a des années déjà que j'ai vérifié les données de Coste, par une observation relative à un embryon de quatre semaines. Les poumons, qui mesuraient 0,72™» de long et 0,40»»» de large, montraient des rapports absolument identiques à ceux dtfcrits par CosTE sur son embryon. Le rudiment de la trachée, dont il ne manque qu'un très court fragment dans la figure 528, n'était

Fig. 528. — Foumons et estomac d*uu embryon humain de quatre semaînes. Orty environ douze fois* Ir, trachée; l, poumons; s, opsophage; m, «tdmac*

pas encore complètement séparé de l'œsophage, en ce sens du moins que si les deux conduits avaient chacun sa lumière et sa cavité propres, le revêtement que leur fournissait Tenveloppe fibreuse était commun aux deux. Les deux saccules pulmonaires eux-mêmes fi)furaient une sorte d'éminence placée au-devant du cardia^ et par leurs extrémités dirigées latéralement et en arrière, ils couvraient aussi les parties latérales de l'œsophage et semblaient l'emboîter comme une selle. Plus exactement parlant, les poumons étaient encore situés au niveau de l'extrémité la plus élevée de l'estomac qui, tout en étant encore un tube droit, présentait pourtant déjà la trace d'un diverticule latéral (m). Quelque particulier que cela déjà puisse paraître, les rapports des poumons avec les autres organes n'étaient pas moins curieux. En arrière, en effet, les poumons touchaient aux corps de Wolff, et en avant étaient recouverts par le foie, petit encore, bien qu'occu pant toute la largeur de la cavité abdominale, et ayant en avant de lui le cœur. D'ailleurs, les poumons étaient déjà séparés par une mince membrane, d'une part des corps de Wolff, et de l'autre, du foie et de l'estomac. Cette mince membrane n'est autre que le rudiment du diaphragme, dont ce n'est pas ici le lieu de traiter plus longuement. Pour la structure, elle était celle qu'on observe chez les animaux. Le rudiment des voies respiratoires était recouvert dans toute son étendue par une tunique fibreuse, relativement épaisse, qui semblait formée encore tout entière de cellules, et tapissé en dedans par un mince revêtement d'épithélium. L'année dernière, His aussi a publié quelques observations sur les poumons d'embryons humains de 4 à 7,5*»"^ de longueur, chez lesquels cet organe se trouvait double (voir Aiiatomie menschlicher Einbryonen, I, Leipzig, 1880, pp. 57, 109, pi. ii, 4?-40, V, 69-72, vui, 22-23, et x, 3-6).

11 est facile d'étudier chez l'homme, autant que chez les ani- Déreioppement maux, le développement ultérieur du poumon. On peut dire, d'une deï poumon façon générale, que l'enveloppe fibreuse prolifère pendant que 1 cpithélium interne émet des diverticules ou bourgeons, dont la rapide multiplication constitue bientôt dans chaque poumon tout un arbuscule de canalicules renflés en ampoule à leur extrémité, (''est aux dépens de ces canalicules que, par la poussée continue de nouveaux et nombreux bourgeons creux, se constitue finalement tout le système des voies respiratoires. Dans ces phénomènes c'est, suivant moi, le tube épithélial qui entre le premier en action et détermine la succession des autres et non, comme le pense BoLL, l'enveloppe fibreuse et ses vaisseaux {L t. c). Je ne veux

pourtant pas nier que cette enveloppe fibreuse aussi, par la résistance qu'elle présente, n'exerce une certaine action sur la configuration des différentes parties. 11 est possible aussi que pour les stades ultérieurs, les deux moments exercent de pair leur influence. Mais personne ne niera que lors de la première formation de l'oi^^ane , quand les vaisseaux manquent encore entièrement, et que dans la formation des sacs aérifères des oiseaux aussi {voye; Remak, ^. 80), le facteur essentiellement actif ne soit le tube-épithélial.

L'étude du développement des poumons nécessite encore dans le détail bien des remarques. C'est à la cinquième semaine que commencent à naître chez l'homme les ramifications du tube pulmonaire épithélial par rapport auxquelles je renveirai simplement le lecteur à quelques dessins relatifs à l'homme et aux animaux (&g. 53U, ci-contre ; J. Mubller, de Glandidnrum secerit. structura, pi. xvii, fig. 7 d'un embryon de brebis de 1 1/2" de long; CoST'E,Hist.du dével., pl.iv a (espèce humaine) ; Bischoff, Huttdei, fig. 42 D, fig. 45 H; Remak, Unters..

Fig.5!i. pl- ■*■'» fig- 82, lobes pulmonaires d'un

embryon de brebis; Ki'>i.LiKER, Malienser Festschrifl, 1879, pi. v, fig. 0, lapin). C'est de très bonne heure aussi que se fait jour la division des poumons on lobes primitifs, chez l'homme et chez les mammifères. Elle résulte de ce que cer-

Fig. 529. — Embryon humDin de Ir CoKTK. 3, prolongement nasal extrî'm premier urc branchiiil; 5, muiilluire i t/, premier arc aortique permaneDl,

itii-cin'q jours, vu par In faceanlérimre. d'iprf» gauche; 4, branche maxillaire ■upérieurola rérieur primitir; z. langue; b, hull» aurti^o': c^tui qui deviendra l'aorte ascendanie: k*^.

deuiitme arc aortique coostituaut la croise de l'a canal de Botal; y, les deux filaments placés à di

pulmonaires en voip de (Mveloppemenl-, e', sinus veineux commun du (XPur: c, ir>'»e delà veine-cave supérieure et del'azjgoi droite»; c". tronc de la veine-caTeiup*»'*'* et de l'as jgoB gauches ; o', ventricule gauche; r. oreillette droite; r', oreitlelle gandi': ae, poumons: e, estomac; j, veine omphalo-mtsentérique gaucba; *, «in pnilMpment au-dessous du pylore, celui qui deviendra plui tard la Teioe-porle: x. nul vJlellin; a, art^ru ombilicale; 8, qneue; 9, extrémité antérieure; 9', «itremii* pMt*rieure. Le lois est enhvé.

tains segments de l'organe croissent plus intensément, et que les zones interposées sont relativement stationnaires. A la an du premier mois^chaque poumon offre déjà une faible indication de cette subdivision en lobes (fig 528), et à la huitième semaine, les lobes primitifs sont bien empreints. La position de Torgane au début du second mois, dans la cinquième semaine et dans la sixième, continue toujours d'être très spéciale. Les poumons sont, en effet, situés non à côté du cœur, car cet organe occupe, à lui seul, à cette époque toute la largeur et toute la profondeur de la cavité thoracique, mais bien au-dessous de lui, à côté de l'œsophage et de l'estomac, entre les corps de Wolfp et le foie. La figure ci-contre deCosTB, pourrait donner à penser que les poumons, à ce moment, sont libres dans la cavité abdominale. Il n'en est rien ; au contraire, ils sont recouverts par le diaphragme qui les sépare des viscères abdominaux ; c'est ce que m'ont appris des dissections soignées d'embryons de veau au même stade de développement. Toutefois, le diaphragme est, à cette époque, autrement constitué que plus tard. Sa partie lombaire et les parties adjacentes de sa région costale, dessinent une sorte d'ento;inoir qui entoure complètement les poumons, et ce n'est qu'en avant de ces organes que le diaphragme figure une lame plus horizontale qui s'interpose au cœur et au foie. Vers la fin du second mois, les poumons ayant cru, la cavité thoracique ayant grossi et le cœur n'ayant pas ou guère changé de position, les organes qui nous occupent semblent avoir remonté, et au troisième mois, ils sont déjà dans leur situation normale, en arrière et sur les côtés du cœur.

Quant aux modifications profondes des poumons, il y a déjà des Modiacâtioni années (MAr. Anat. II, 2, p. 321 et suivantes, première édition de dei^urnow. ce livre, p. 376) que je les ai décrites chez l'homme. Chez des embryons de la seconde moitié du second mois, le poumon, qui mesure en totalité 3,5 à4,5«n» de long, paraît, même à l'œil nu, régulièrement granuleux, et l'on reconnaît un certain nombre d'éminences arrondies de 0,36w«, que j'appellerai vésicules glandulaires primitives^ pour éviter qu'on les confonde avec les vésicules pulmonaires de plus tard. Chacune de ces vésicules glandulaires n'est autre chose que l'ampoule terminale d'un ramuscule bronchique, et est constituée à l'intérieur par un tube épithélial à cellules allongées et, à l'extérieur, par une enveloppe épaisse formée de cellules arrondies et de fibres en voie de développement. Cette dernière enveloppe, toutefois, n'est pas limitée nettement à sa surface extérieure, mais se continue avec l'enveloppe correspondante des vésicules glandulaires aci^acentes, par l'intermédiaire

902 DÉVELOPPEMENT DES ANNEXES DU SYSTEME INTESTISXl.,

d'un tissu de même genre, mais à éléments moins serrés. Des sections transverses, pratiquées sur un poumon de ce ^nre, montrent que les vésicules glandulaires primitives se trouvent exclusivement à la surface de l'organe et que l'intérieur est départi aux bronches et à leurs ramifications, au tissu fibreux qui les entoure et aw vaisseaux en voie de développement. Au troisième mois, ces rapports deviennent plus manifestes encore, et le nombre des vésicules glandulaires primitives s'accroît considérablement. D en est parmi elles qui mesurent à ce moment de ô,45 à O-ôi"". pendant que d'autres n'ont que 0,2S'"™, et même quelques-unes

0,18 seulement. En détachant la surface du poumon, à cette époque, par une coupe tangentielle, on obtient l'aspect le plus élégant : de nombreux et petits champs polygonaux paraissaut foncés, dans chacun desquels est inscrit un anneau à centre clair résultant de la coupe optique du tube épithéUal de la vésiculf glandulaire. La paroi de ces vésicules, formée de plusieurs couche^ de cellules allongées, présente m^tenant une épaisseur de y,tC(i.i 0,067'n'ii, tandis que la vésicule épithéliale, prise en iotaàiié, a un diaiuùliv ilv. u,i:i à (j.:iL"""i. \.<- niudc de multiplication desvési-

'niichîqua d'nn poun-io ->' J.in» l'cDTalopp* Btirt»"fins; 6, t<si<T]|Bi gltsJ»-

■■'\v glaudnlaï ra m inir il'

l^landulurei priEiiii"*lutrei plni roluuiii'"- ', peu distinclt repro-F.^

;ules glandulaires peut être toujours étudié facilement au troi- ;ième mois par la méthode des coupes transversales, et à la fin de émois aussi par Tinspection de la surface. Les deux figures 530 et 31 sont destinées à faire comprendre la marche de cette multipliation. La figure 530 montre la manière d'être des tubes épithéliques ur une section transverse du poumon perpendiculaire à la surface. >n y voit en a le tube épithélial des plus fins ramuscules bronchiques yant produit des bourgeons creux, qui sont à des degrés divers de mr transformation en nouvelles vésicules glandulaires pédiculées. n c^ dans la même figure, et mieux encore dans la figure 53U 1 peut voir que la formation de ces nouvelles vésicules glandu- .ires peut être aussi le résultat d'une division dichotome, ou une tripartition de vésicules déjà existantes. Dans les deux is, c'est toiyours par le tube épithélial que commence la série ^s phénomènes qui doivent conduire au bourgeonnement. Les îUules de ce tube, en eifet, en subissant des divisions répétées livant une direction déterminée, amènent l'extension en surface !S parois ; mais il faut aussi considérer l'enveloppe fibreuse du llicule comme proliférant d'elle-même, en remarquant toutefois l'à ce moment encore, elle n'est en rien délimitée vis-à-vis du ;su interstitiel. Mais chez un fœtus de quatre mois j'ai pu, au ntraire, reconnaître que les vésicules glandulaires primitives,

dehors de leur épithélium, offraient une tunica propria très tte, dont je n'ai pas suivi le sort ultérieur.

C'est d'après le mode que nous venons d'indiquer que se poursuit, ns le courant du quatrième et du cinquième mois, la multipli- :ion des vésicules glandulaires primitives, et que s'opère de plus

plus la ramification des ramuscules bronchiaux, à cette difféice près que les vésicules et les extrémités des bronches devienit aussi incessamment moindres en volume, de sorte qu'au itrièmemois, les vésicules mesurent 0,18 à 0,17™" et n'ont plus, commencement du cinquième, qufe 0,09 à 0,13 ou à 0,15™«n tout plus. Â cette époque aussi, toutes les vésicules se montrent réunies lobes polygonaux de 0,54 àl,08»», dans lesquels on peut souvent 3emer des lobes plus petits formés de la réunion de quatre à cinq icules. La structure de ces vésicules est d'ailleurs demeurée la 3[ie, si ce n'est que la vésicule épithéliale ne mesure plus que lô»", et son épithélium de 22 à 36 |x. Au quatrième mois, j'ai ervë, tant dans la trachée que dans toutes les bronches dans les mons, un épithélium vibratile épais de 34 pi. et qui, à partir de dcment, persiste dans les poumons. Les vésicules terminales des nches ont-elles aussi des cils? c'est ce que je n'ai pu décider en-

tièrement, mais j 'ai vu des aspects qui le donnent à penser. Chei le lapin, je ferai remarquer, en manière d'appendice, qu'au vingttroisième jour il n'y a encore d'ëpithélium vibratile ni dans les bronches, ni dans l'œsophage. Au sixième mois, les vésicules glandulaires continuent encor'e à augmenter de nombre et, à partir de i-e moment, ou peut commencer à appeler du nom de vésicules pulmonaires les extrémités arrondies des ramuscules bronchiques les plus fins ; elles ne mesurent plus que 56 à 67 p., et sont très pressées les unes contre les autres. Elles méritent d'autant plus ce titre que ces bronchioles présentent à une époque donnée un épithélium plus aplati, plutôt pavimenteux, de 9-11 [i; elles communiquent d'ailleurs en partie entre elles, ce qui provient uniquement du fait qu'alors les boui^eons des vésicules glandulaires ne sont plus nettement séparés les uns des autres.

Jusqu'à ce qu'il ait atteint ce stade,le poumon s'est développé exactement comme une glande en grappe ordinaire; plus tard, ce type se modifie. En effet, les plus petits lobules pulmonaires, dont les vésicules glandulaires (les vésicules pulmonaires) sont intimement reliées les unes aux autres et semblent toutes aboutir dans une vacuole commune, prennent alors naissance. Ce phénomène se produit de la façon suivante : une extrémité bronchique, avec la vésicule glandulaire qui lâ termine, pousse des prolongementâ qui ne se séparent plus les uns des autres comme auparavant, en se transformant en nouvelles vésicules bien séparées mais qui, au contraire, restent tous réunis entre eux, et vont s'ouvrir plus tard dans une sorte de cavité commune. La formation des vésicules et des plus petits lobules pulmonaires, commençant dans le sixième mois, ne se termine que dans les derniers mois de la gestation. Les vésicules pulmonaires du fœtus à terme n'ont, en effet pas une contenance plus grande qu'au sixième mois, et ne mesurent même, sur des poumons de nouveau-nés ayant d^à respin*, que 68-135 \t.. Les lobules eux-mêmes augmentent, au cootraire. considérablement de taille ; aussi les lobules secondaires qui, chez des embryons de six mois, ne présentent que 0,56-2,23"" df diamètre, ont-ils déjà, chez le nouveau-né, 4,5-9,0""», et daTantage. On n'a pas étudié le mode de croissance du poumon après la naissance ; mais comme les vésicules pulmonaires de l'adulte ont un diamètre trois à quatre fois plus considérable que celles du fœtus à terme, on peut hardiment admettre qu'il ne se développe pas de vésicules nouvelles dans le cours de la vie post-embryofinaire. On doit mettre, au contraire, à l'actif de la croissaom des éléments préexistants, l'augmentation en volume de Yor-

gane dans sou entier, jusqu'au développement complet du corps.

Stieda {Einiges iiber Bau und Entwichlung der Saugethierlungen^ in Zeitschir. f. tpiss. Zool.^ t. XXX, Suppl.) a vu le premier les fibres musculaires lisses^ des canaux bronchiques primitifs sur des embryons de mouton de 12""^. En outre, Stibda décrit, sur des moutons de 25<'°' dans les alvéoles et les canalicules à alvéoles de E. Schulze, un épithélium tout à fait plat ; cette assertion réfute directement l'opinion de Kuettner ( Virch. , Arch . 66, 1874), qui prétend que Tépithélium cubique des alvéoles devient un épithélium pavimenteux après les premières respirations seulement. Stieda est d'accord avec moi pour, ce qui concerne le rôle de l'épithéliumî dans la croissance des poumons.

La plèvre se développe de la même façon que le péritoine, sur place, et comme le montre la figure 527, les deux cavités pleurales se présentent à l'observateur avant qu'aucun revêtement séreux , ne puisse être distingué sur elles.

Le larynx commence à être reconnaissable chez l'homme à la fin de la cinquième, et dans le cours de la sixième semaine ; il a l'aspect d'un renfiement allongé placé à l'entrée de la trachée ; si on l'examine depuis le pharynx, on lui reconnaît une entrée en forme de fente, bordée de deux bourrelets (Coste, Hist. du dévelop,^ pi. IV a, fig. 5). A la fin de la sixième semaine, j'ai trouvé le larynx arrondi, et même assez proéminent. De chaque côté de son entrée, on distinguait deux forts bourrelets, les rudiments des cartilages aryténoides; en avant de ces deux bourrelets, un renflement placé transversalement représentait Vépiglotte primitive. D'après Rbichbrt, les cartilages dont nous venons de parler, semblables en ceci à la langue, qui est reconnaissable à la face interne deà trois premiers arcs branchiaux, se développeraient en proliférant sur la face interne du troisième arc branchial. Je me range à cette opinion pour ce qui a rapport à l'épiglotte qui d'après His se forme, de même que la langue, par la soudure de deux moitiés ; quant au larynx même, ainsi qu'à toutes ses parties, il me semble inadmissible de mettre en doute qu'il ne naisse, ainsi que la trachée^ du pharynx. Le larynx, en d'autres termes, naîtrait du commencement de la trachée^ sans être en relation directe avec un arc branchial (His fait provenir le cartilage thyroïde du quatrième arc branchial). Le larynx commence à devenir cartilagineux entre la huitième et la neuvième semaine ; on reconnaît alors nettement ses quatre cartilages principaux. A ce sujet, je ferai observer que je ne partage pas l'ancienne opinion, mise en avant par Fleischmann. savoir que les cartilages thyroïde et

Plèvre.

Larynx.

906 DEVELOPPEMENT DES ANNEXES DU SYSTEME tNTBSTISlL.

cricoïde se formeraient par la réunion de deux moitié d'abord séparées. Les cartilages cricoïde et aryténoïde sont extrêmement épais dans les premiers temps : le cartilage thyroïde ne si" développe davantage que plus tard. L'épiglotte, au troisième

mois, n'est qu'un simple bourrelet transversal; ultérienremont. elle atteindra peu à peu sa forme définitive. Quant aux ventricules et aux cordes vocales dans l'intérieur de laryni, j'ai oteen'f

Fip. 53S. — Coups B&giltale médiane à traTcn un embrjoD ds lapin d« dix joen Oro». 27^ Toia. k', premier arc branchial (maiilbire ioftHeur) ; A, poche hjpopkjaaire; A', poche latérale Je Sekssel ; pk, pharynx ; th. ruilimenl de la ^laodi Ihy rolde; O, œsophage non encore s*por* du nidimeot pnlmonaire que la oonpe n'» f atteint; m, estomac; l, caaa.1 bâpaiique gauche; I', nidimenl da casai h^pi'H** droit; d, duoilenum; p, rudiment du pancréas; rti, villosilée da canal Tilellia: Ji canal Tîtellin ; d', intestin partie postérieure; lui, épaiiaissemeat de la lame V»^ intntinale dam la ré^oD du foie, reoSement hépatique; ont. vein* caphalo-ncnlérique; b, i;haml)re du cœur; ut. atrium; ba, bulbe aortîque; ii. endroit <■« il ■ dicho (omise.