INTESTINAL
Fig. 504. — Coupe tpaoBverwla de la tête d'un embryon de panlet. Groe*. e^' •'• UDS fois. B, cerveau (deuxième vésicule); cA, curde; a. un arc aorUqua; a** f^* deflcendante; ph, pharjni; m, linui buccal; ecl, ectoderme; ent, eoUidenB*; ne. mésodenna.
Fig. 50.). — Coupe Iranivereale de la partie posWrieure d'un embrjon de potjlw J« la seconde moitié du second jour dans la région ite« fosselles anditive» iprtpai^ûpo 1 l'acide oamique). OroM. qualre-vingt-qnatre foi'- am. ainnio« avec se* deux Uaieli^am', suture amniotique, non deesioée en entier; elle est placée i droit* de i» "'^■ ■va, vésicules auditives largement ouvertes; a, aortes de6ceadânlee ; «. r*ciae à* -» veine cérébrale iufërieure; hp. feuillet cutané de la paroi latérale dn corp" p«»»«"" * l'amnios, pA, pharynx; dfp. feuillet flbro-intéstinal du pharjoi •• «■"'i'"»*»*,"*^ "* paroi cardiaque externe en Tonnant un miientire cardiaque pott^evr; M-f^ikh, tnnique cardiaque interne {endotMium).
tenir le fait, qu'aujourd'hui des embryons de lapin de dix jours m'ont offert la membrane pharyngienne à une époque à laquelle l'invagination hypophysaire alternait déjà une longueur de 0,18="», et qu'alors on voyait clairement la membrane pharyngienne naître précisément du bourrelet placé entre la poche hypophysaire et le diverticule de Seessbl, et se porter de là sur le milieu de la face supérieure du premier arc branchial. Des coupes transversales, pratiquées sur des embryons de cette sorte, m'ont montré le sinus buccal profond de 0,135""" et la membrane pharyngienne laiïçe de 0,108"» et épaisse de 16 à 32 ji.
Pig.503.
On peut désigner comme pharyyix la partie du proenteron dont les parois latérales portent les quatre fentes pharyngiennes et les arcs branchiaux, et la paroi antérieure le cœur. Cette portion du tube digestif est, au début, logée presque tout entière dans la tête, comme le montrent les figures 65 et 222 pour le poulet et le lapin. J'ai donné, dans les paragraphes précédents, nombre de coupes transversales du pharynx, et j'en reproduis trois ici correspondant à ses régions antérieure, moyenne et postérieure. Sur
Fig. 503. — Coups verlicsje de la partie la plus antérieure d'un embrjoa de ponlet (le viDgt-liuit heures, pissant préciEémeat par le bord de l'oriflc* pharjago-ombilical. OroM. ceot fois, vh, bord largement ouvert du cerreau antérieur (biIIod dorsal de la lête encore ouvert) ; h, feuillet corné «ur le» cùiiis de la lêle; fti>, Teuiliet blaatodermiquo moyen liâmes protovertébralei de la tfte) sur lescûtés du tube médullaire; kp. le m£me bous le cerveau, sur la baie du crâne, lans corde : p h, partie mojenne fisaiforme du pliar;nx;j) A', partie latérale du ni^me, plus élargie; dfp, paroi antAriflure du pharjoi ou feuillet fîbro-intestinal du pbarjox (lame pharyngienne) ; e. épitbélinm du pbaryni ; ect, mea, etxt, les iroia feuilleta blattodermiqaea dans l'air* opwina, au Toisiuage de U téi«.
86o DEVELOPPEMENT DD SYSTEME INTESTINAL.
totnie ^embryons humains, I, Leipzig, 1880). Des embryons im peu plus âgés seulement, comme ceux des figures 234 et 235, montrent l'intestin fermé déjà jusqu'au point d'insertion dn canal vitellin. Les figures 508 et 509, relatives au chien, montrent l'intestin fermé jusqu'à la région de l'intestin grêle, mata encore eu larç^ communication en ce point avec le canal vitellin.
Il est facile de suivre, sur des coupes transversales, tous les degrés de la constitution du tube intestinal cli.ez l'homme et cbi? le chien, et je reproduis ici, pour permettre une vue d'ensemble, les figures les plus importantes de celles qui ont été données jusqu'ici. La ^ure 510 correspond à un stade précoce, celui où l'in-
Pig, SOS. — Embryon hamain de quinte à dù-hnit joan btk Tteicola ombiliolt. omnioB et cordon ombilical, d'après Costk. 11 est groMi. b, aorte; c, cœur; d, bord i* la large ouverture abdominale; e, œsophage; f, arcs branchiaux; i, inUatin poaurieur; m, arttre omphalo^méMiitériqua ; n, veine ompbalo-mAfentériqae ; o, ne ti»-- Un, dont tes vaisseaux ne sont poe représenta; ti, pMoncule de l'allaDioIda |i"^ ehut); a. allantoTde avec vaisseaui apparents : elle va s'appliquer au chorioa ltk\ pal l'intennédiaire d'un court cordon ombihcal ; d, amuios; ak, cavité de l'amnio*.
Fig, 507. — Le même embryon plus grossi, vu par la face ventrale ; le mc vitcUia * iti ouvert et en partie enlevé, a, allantotde : elle est déji en ce point i l'eut derorlio ombilical; u. ouraque ou pédoncule de l' allât) tolde; j, intestin poiUrtcBr; o, ■■«h*. 0, oac vitellin ou vésicule ombilicule; g, aortes primtlivea aituées aur la Tac* T^in-< des protavert«breg : la ligue blanche marque la séparation entre lei deux nûsee»! . », oriBce de comnanicstion de l'intestin antérimr avec le «ac vitellin ; h, point M 'veine ombilicale et la veine omphalo-mésentérique n s* réunissent pour aller s'omn dans le c<vur; p. cavité péricai'dique; c, cceur; h, sorte; t, proloDgeinent fnaca)
INTESTIN MOTEN.
testin est en manière de demi-gouttière. Cette demi-gouttière est placée BOUS le centre de la corde, au devant des aortes, et constituée encore exclusivement par l'ontoderme. En dehors, très latéralement, on voit en mp la première trace des lîunes moyennes
ou mésentériques, qui marchent à la rencontre l'une de l'autro sur la ligne médiane. Dans la âgure &!!, ces lames moyennes et les parties adjacentes des lames fibro-intestinales ont d^à tait beaucoup de chemin sous les aortes, qui, de leur côté, se sont
Fig. 510.
Fig. 508. — Intestin d« l'embrioo de chien dessina dans la figure 176, vu paivde»- ■ sooB, grofsi. D'apréi Bischofp. a, arcs branchiaux ou viscéraux: b, rudimeoU du pharjni st du tarjni; c, poumons; f{, eBtomac; ^ifoie; j?, paroi du lac vitelliu avac lequel l'ialeatin communique encore par un large orifice; A. rectum.
Fig. 509. — Le même, vu de profll. a, poumon* ; 6, ealoroac; c, foie;<I, tac ritellin;
Fig. 910, — Coupe transTersak d'une protoverlèbre postérieure de l'embryon de la figure S6. Oross, aoiianle-dii-huit Tois. m, tube médullaire; k, feuillet corné; uiop, lame protovertébrale; hp. Teuillet cutané; pp. cavité abdominale; df, feuillet flbrointeitmal; ch, corde; ent, entoderme; a, aorte descendante; g, vaisseaux de l'aire transparente; uv>, protoverlèbre; 109, canal deWoLPF; dr,gouttiére iotestiiiale} mp, lame médiane; aip, fente ea rapport avec la production de l'amnios,
aussi beaucoup rapprochées l'une de l'autre. Simultanément la gouttière intestinale est devenue plus profonde. Dans la figure 512, les lamea moyennes se touchent d^à au-dessus de la gouttière intestinale, où elles forment ce que Wolff appelait la suture
intestinale, qu'il vaut mieux" [appeler suture mésentértque. La figure 513, enfin, montre la suture étirée en une lame spéciale, le mésentère ou l'intestin presque fermés. Il est encore nécessaire de remarquer que l'intestin se ferme ainsi, non en rapprochant doux
Fig. 51*.
Fig. 511- — Conp* tnuuTeraala d'une protovtrUbre anUrimira da l'onbrrom <1h flgnrM 8fi et ST. m, tube médullaire; h, feuillet cornt; uwp, lune protorvUhnh ; hp, fenillel cutané; pp. cavité abdomEnale; df, feuillet Bbro-ialealiDal ; rh, cort«; «ni. •nloderme; a, aorte detcecdaute; g, 'rkïueaux dam l'aire Iranaparwt*; tiir. proloierlébraa ; uig, canal de Wolpf; dr, gonttiire iatMlinaJe; mp, fnillel latdiw nsp, reat« «nnppoTt avec la production de l'amnioi.
Fig. SI!. — Coupe traoïTersale de la partie mojenne d'un embrjon de poalM d* troii joura, avec affiDioe encore ouvert. Qroii. quarante fois, af, r«pli aBOiotiqM: tA.Teluro latéral; mj], lame mnaculaire; ttr. gouttitre inteatinale; p f , wia* cantiuale; u;, canal de Wolff; ioA, corpa de Wolfp; p, caritë péritonéale; A. fewIlM corné; dd, feuillet intaitino-glandnlaire; dfp, f«uill«t flbro-ialeatiaal ; micA. nm de la cavité de* procoverUbrM.
de ses bords le long de la ligne ventrale pour donner naissance à une suture linéaire, mais bien par une marche centripète, qui rétrécit concentriquement l'ouverture jusqu'à ce que l'étranglement survienne ; en un mot, par un procédé identique à celui de la fermeture de l'amnios des mammifères et de la paroi ventrale. Cet intestin moyen, ou mésenteron, qui vient de nous occuper, est, à l'origine, rectiligne et d'un diamètre partout uniforme, à la seule exception de l'estomac, qui se signale déjà avant que
l'étranglement soit terminé, sous l'aspect d'une faible dilatation (Rg. 508, 509). Pendant que l'estomac se constitue, la partie qui vient à la suite, et représente les rudiments de l'intestin grêle et du gros intestin, s'allonge en anse, h'eslomac, au début, n'est autre cbose qu'un utricule, simple, fusiforme, étendu en droite
Pig. 513. — Coup* trsii«t«n«l« du troue d'an «nbryOD da cinq Jaurt pMMnl par U région ombilicAla. D'aprtiRBiUK. «A, rourreau de ia corde; A, feuillet cornai am, Mnnioi precqua elo* 1 fa> aorte Mcoiidaire; ce, Taiuea cardinalat; mu, lame rauicn- Uira; ;. gut^tioa spinal; d. raciua nerveasa aaMrieura; hp, feuillet cutaal; up, prolougamaat da* protoTirtibrea dana la paroi abdomioala (latne prolOTorl^brala da Rkmak, lame TÎictrals de Rbichbrt); bh, paroi abdominale p ri mitÎTe coinpo««« da feniUat corné et du feoillai cutané; 4f, lama Hbro-inMalm&le ; d, feuillet inlealinoglaodnlaire ; cei deai fenilleti lont ici épaixia dant la région qui ia a» fermer pour former l'intsitin. Iji maaae qui «nlaure la corde aat un corpa de Tartèbre en TOie de coDHitntion. Ella contient dei TaiiBeaui en alant, et dani aai bourreleta latéraux !•■ rcina primordianx, pendant que par aa partie médiane «Ile se prolonge en le mé.
870 DÉVELOPPEMENT DD STSTfcMB INTESTINAL.
ligne, suivant l'axe du corps, et qu'un court mésentère, le meiogastrium de J. Muellee, partant de la face poetërieuro de l'organe, maintient en position. Mais bieatôt aprôe, l'estomac se contourne de façon à amener en avant son côté gauche, et en arrière son côté droit ; il prend en même tempe une position quelque peu oblique, et commence à émettre du bord qui, primitivranent, re-
gardait en arrière le premier vestige du cœcum. La figure 515 représente l'estomac d'un embryon humain de six semaines, qui est à peu près au stade que nous venons de décrire, lia grande courbure qu'il laisse d^à reconnaître nettement, est la partie de l'organe qui, primitivement, était adossée à la colonne vertébrale, et donnait attache au mesogaslrium. Ce mésentère stomacal.
Pig. 514, — EmbrjoD de chian de viiigl^:inq joais. Orou. deni foû. Vi pw U face «ilérieupe et «lendu. La paroi abdominale antiriaim, ta partie, aat entavee, m •D partie n'mi pas deaainé?, de (elle façon qae la eariu sbdamiaale paraît pl«> •(•■ cienie qu'elle n'eit réellement k cette ripoque, et que le cnar Mabl* à db. a, (emtut» olhetiTM; b.fivt; c, maxillaire iaMrieur (premier arc bnnebUll; ((, deaiiane aie branehiai; *, moitié droite du cœur; f, moitié gauche; g. Ttolrienl* droit; k. «•• tricule gaucbe; (, aorte; A, lobe du foie logeant antre eni la lamiAre de la Teia* «•■ phal[>-méBentiiriqiie; I.eetomac; m, intsalio, qu'on court canal vitallin lattaAi t U véeieate ombilicale n. Il a ié)k on méientAre, mais non repr«aeoU d«n« te di«i>. * il deuine nue circoDTolution saillante en avant, o, corp* de Wolfp; pp, q, eitrdmilé antérieure; r, eitrémiti po»t4rieore. U'aprée Bucboff.
IMTBSTIN MOYEN. 871
pour n'être pas dessiné dans la figure 515, n'en existe pas moins encore. Toutefois, il ne figure d^à plus une lame verticale placée derrière l'estomac, ayant une face droite et une face gauche, mais la torsion qu'a subie l'estomac l'a dévié à gauche et en bas de telle façon, que ses faces sont devenues maintenant supérieure et inférieure, et, qu'en commun avec l'estomac, il limite une cavité fissiforme s'ouvraut dans la cavité abdominale par une fente placée dans le voisinage de la petite courbure. Cette petite courbure, que l'on peut aussi reconnaître déjà dans la figure 515 sous une forme primitive, n'est autre chose que le bord de l'estomac qui, primitivement, était antérieur, et que la torsion de l'organe a amené en haut et à droite. Ce bord, d'ailleurs, n'est pas libre, comme le dessin pourrait le faire croire, mais il en part une lame courte qui se porte sur le foie, oi^aned'undéveloppementdéjàavancé, mais non représenté sur la figure, et c'est seuicmentsous cette lame, ébauche du petit épiploon, que se trouve l'orifice conduisant dans l'espace situé en arrière de l'estomac, et dont il a été question plus haut, espace qui n'est Fig, sis.
autre que l'arrière-cavité de l'épiploon,
àursa omentalis. Le mesogastrium, en effet, n'est autre chose que le grand épiploon, et il ne faudra pas que sa croissance fasse
Fig. 51S. — Embrjon humaio de trenle-cinq joun, va par la bM ventrult, d'aprte COBTB. 3, appendice nasal eiterne du câté gaucbe; 4, branche maiillaire supérieure du pre>n:er arc branchial; 5, tnaiillaire inférieur primitif; t, lang'ue; b, hulhe aortiquo; b', premier arc aortiqus panittant, formant l'aorte deicendaDte; b", deuiitma arc branchial donnant la orotae de l'aorte; b—, troisitme arc branchial ou Ûuelut Botalli; y, les deux Qleti aitoéarun & droila.l'aulre à gauche de cette lettre, lont 1m artdrei pulmonaire! au moment de leur constitution; c. sinai aiineui fréadral da ccBar; c. tronc de la veine-cate lapériiure et de l'aijgoa droite; c", tronc de la lein^ cave lup^rieure el de l'aijgoa fauche; o\ oreilletls ftauche; c, Teolricule droit; e', !• • gauche; u«, poumoni; e, Mtomac-, j, Teine omphalo-mëieot^rique gauche-, t.aaooiitinuatioD en arriAr« du pjlore on ce qui deviendra plu« tard le iranc de la tmb^ porte; X, canal viielliu; a, artAra ompbulo-miianlérique droite; m. oorpg de Woi.rF; i, ractnm; n. arlére ombilicale; w, veine ombilicale; 8, qu«ae; 8, membre aniëriear; 9*, membre postérieur. Le foie «et enlerri.
encore beaucoup de progrès pour que cette qualification ne puisse lui être déniée. Toutefois, ce n'est pas ici le lieu de poursuivre davantage l'étude du grand épiploon; nous devons, auparavant, mettre sous les yeux du lecteur les premiers états du développement du reste du tube digestif.
Le premier et court segment du tube digestif qui succède h
l'estomac, ne développe point de mésentère. Il s'ensuit que ce segment ou duodénum conserve sa position au-devant de la colonne vertébrale, à cela près pourtant, que l'obliquité de l'estomac l'entfî^ne lui-même à se placer plus transversalement : il s'inflécbit ensuiteenbassur une faible longueuret, par un coude à angle droit, se continue enfin avec le reste de l'intestin moyen (flg, 515).
Fig. &16. — BmbrjoD da chian de tingt-cioq jonn. Orost. deai foi», *d de b» at 4tMidii. La paroi abdominaU a éli délacbée m partie, at en partie n'a pas Hé tgarét, da fafOD qua la caviU abdominale m prtaaata avec une eapacït* baaneonp pini oddbdtrftble qu'alla nej'aitanréalitéfi cette ^poqna, et que la «enr aembla à un. a, fii— itw ollactiTet ; b, yaui ; e, maxillaire inférieur (pramiar arc brancbiaJ) ; d», daBiitaw ■ arc branchial ; e. tube cardiaque droit ; f, tube cardiaque gauche ; g. raatrïcnl* droit ; h, Tentricnle gauche ; i, oorta ; h, lobei du foie, et entre eux la tumiara de U Tain* omphalo-mttenUrique ; l, aatomac ; m, intastiu qu'un canal Titellln aaMi court relie ï la Téiicale ombilicale n. Cet inteetin poaatda d«jà un méaantére, mai* qi'cB ■*> |iaa reprteanU dam la Bgnre, al il décrit dijh une circonfolution ; o, oorp* da Votrr; pp. allantolde; g, eztrdmitë antérieure; r, eitrtmiW poMirieure, D'apr4a Bncworr.
L'autre segment et le plus considérable du mésenteron ou l'intestin au sens propre constitue de très bonne heure, comme nous l'avons déjà dit, une anse à convexité dirigée en avant et développe un mésentère à son côté postérieur. Quand cette anse, dont le sommet donne insertion au canal vitellin , n'est encore que peu développée, elle s'engage par son sommet dans le cordon ombilical, et ses deux branches que nous nommerons l'une antérieure, l'autre postérieure, s'appliquent l'une à l'autre. Cet état, que la figure 515 est destinée à faire comprendre (l'anse intestinale est retirée du canal vitellin et déjetée à droite), se manifeste chez l'homme au commencement du second mois, et cette sorte de hernie ombilicale normale, comme on pourrait l'appeler, subsiste jusqu'au commencement du troisième mois. Ce n'est qu'à cette époque que le rétrécissement de l'ombilic et la fermeture complète de l'abdomen ramènent l'intestin dans la cavité abdominale. Tant que l'anse qui nous occupe reste dans le cordon ombilical, celui-ci présente, pour la recevoir, une petite cavité particulière, située au-devant des vaisseaux ombilicaux, et on communication avec la cavité abdominale, état qui ne saurait surprendre quand on pense que le fourreau du cordon ombilical est la continuation de la peau du ventre de l'embryon {voyez § 27).
L'anse qui nous occupe, pendant qu'elle est encore partielle- rortionder ment renfermée dans le cordon ombilical, no conserve pas la * condition si simple qu'elle montrait au début, mais ne tarde pas, au contraire, à éprouver quelques modifications importantes dont la connaissance est indispensable à l'intelligence des états consécutifs. La première est l'apparition d'un petit renflement sur la branche postérieure de l'anse, lequel dessine bientôt un petit appendice obtus que la figure 515 indique, sans le représenter avec plus de soin. Cet appendice est le rudiment du cœcum et de l'appendice vermiculaire, et sa position prouve manifestement que la branche postérieure de l'anse fournit aussi une partie de l'intestin grêle ; elle prouve donc que le canal vitellin ou ductus omphalo-mesentertcus qui, tant qu'il subsiste, part du sommet de l'anse, est inséré sur la partie de l'intestin grêle qui devient plus tard l'iléon. Peu de temps après que la division en intestin grêle et en gros intestin s'est révélée avec netteté, ce qui a lieu à la sixième semaine, les deux branches de l'anse intestinale commencent à tourner l'une autour de l'autre. La branche postérieure 86 porte d'abord à droite et vient ensuite se placer au-dessus de l'autre, comme la figure 517 le représente d'une manière demischématique. En même temps que cette torsion on voit paraître,
dans la septième semaine, les premières circonvolutions de Tintestm grêle. Elles se dessinent d*abord vers son extrémité et au niveaa de l'anse, et leur développement fait de si rapides progrès, qu'à la huitième semaine il y a un peloton de cinq à six ciroonvolations enfermées dans le cordon ombilical. Dans le troisième mois, la torsion dont nous venons de parler et les circonvolutions font de nouveaux progrès, pendant que le gros intestin s'allonge et que le tube intestinal est ramené dans la cavité abdominale» où il prend bientôt la manière d*être que la figure 517 indique schéma» tiquement, et que la figure 518 représente d'après nature. Le gros intestin figure actueUement une anse étendue qui s'élève jusqu'à l'estomac, où elle est recouverte par le grand épiploon
Pig. 518.
(om). Il offre de plus, maintenant, la distinction nette d*un cohn descendant bien constitué, d'un colon transverse assez court, qui s'étend à peine au delà de la Ugnç médiane et d'un faible segmenti orienté comme ce qui sera plus tard le colon ascendant^ dont le cœciim (e) est situé presque sur la ligne médiane. Le mésocolon, bien développé dans toute la longueur du colon, change aussi de place à la suite de la torsion de l'anse intestinale primitive et se pose sur la partie initiale de l'intestin gprèle, avec laquelle il se soude plus tard, tandis que la masse principale de cet intestin, dont les circonvolutions augmentent rapidement, se trouve insérée en partie dans la cavité du colon, en partie à la droite du colon ascendant.
Ces rapports une fois compris, le reste n'offira plut aaciuie
Fiff. 517. ~ Trois figures demi-schématiques représentant la torsion dn gros iatastin et de 1 intestin grêle, v, estomac; d, duodénum; t, intestin grêle; c, gros intestin.
Fig. 518. — Portion des Tiscères abdominaux d*nB embryon de trois senaiscn et sexe féminin. Grossie, s, capsule surrénale; o, petit épiploon; f» rsln; L om, grand épiploon; e, caecum; r, lig, uteri rotundum. On Yoit, en outre« la~ l'ouraque, ToYaire, Toviducte, le rudiment de Tutérns, Testomac, U le oolon«
difficulté. En continuant à croître en longueur, le gros intestin se rapproche de plus en plus de son emplacement définitif; toutefois il s*écoulera du temps avant que le colon ascendant soit complètement constitué. Si Ton veut préciser absolument ces rapports, il faut dire que dans le quatrième mois et le cinquième, le colon ascendant manque encore entièrement, car à cette époque le cœcum est situé sous le foie dans l'hypochondre droit et se continue immédiatement avec le colon transverse. C'est qu'en effet, l'espèce de colon ascendant que Ton remarquait au troisième mois passe plus tard dans la constitution du colon transverse, et ce n'est que dans la seconde moitié de la vie embryonnaire que le colon descend dans la fosse iliaque droite. Quant au développe^ ment consécutif du colon, il faut remarquer que les haustra et les ligamenta coli ne se révèlent qu'au septième mois, et que le colon descendant, qui possédait primitivement un mésentère complet, le perd par la suite, parce que ce mésentère ne croit pas dans la même proportion que les autres parties. Le cœcum et son appendice vermiculaire ne constituent pendant longtemps qu'un seul et unique appendice, relativement volumineux, de l'intestin. Mais par la suite son extrémité demeurant stationnaire dans la croissance, s'atropbie relativement et constitue un appendice vermiculaire. L'intestin grêle n'offre plus rien à signaler, sinon que ses circonvolutions, en vertu de son allongement continu, se multiplient et qu'enfin elles viennent s'encadrer complètement dans la concavité du colon.
Si maintenant nous jetons une dernière fois un regard d'ensemble sur le développement du mésenteron, au sens restreint du mot, nous verrons que la position particulière que prend l'intestin grêle vis-à-vis du gros intestin chez l'homme (et aussi chez beaucoup de mammifères), dépend essentiellement du sens de la torsion que les branches de l'anse intestinale primitive éprouvent Tune sur l'autre aux premiers temps de la vie, et la question se pose alors de savoir d'où cette torsion dépend. Des causes mécaniques ne sauraient certes être invoquées ici, et si porté qu'on puisse être de recourir à la torsion du cordon ombilical, qui, elle aussi, s'effectue le plus souvent de gauche à droite, je ne puis cependant me résoudre à penser que cette torsion puisse avoir une influence essentielle, même comme cause initiale delà torsion de l'anse intestinale, car le phénomène peut être aussi expliqué entièrement par une particularité dans le mode de croissance. Il n'est donc pas possible de faire une réponse précise à la question posée, et je dois me contenter d'avoir appelé l'attention sur ce point.
Péritoine. Occupons-nous maintenant du développement du péritoine et
de répiploon. Le péritoine n'a pas, dans l'embryon, de feuillet particulier spécialement affecté à sa production ; tout au contraire, il ne se développe qu'après que la cavité abdominale s'est constituée, et cela aux dépens de la surface de la paroi thoracique qui limite cette cavité et de la surface des viscères qui est dirigée vers elle. Les figures 124 et 125 montrent que, chez l'embryon de poulet du troisième jour, au moment où paraît la cavité abdominale, il n'y a encore pas trace du péritoine, et que cette cavité est encore limitée exclusivement d'une part par le feuillet flbro-intestinal, de l'autre par le feuillet cutané et les lames médianes. L'embryon du cinquième jour, dont l'intestin et la cavité abdominale sont pourtant beaucoup plus développés, offre tout aussi peu de traces du péritoine et, à cette époque, ce n'est que sur le métenteron que j'ai trouvé une couche qui pût être considérée comme le rudiment du péritoine (fig. 121); encore est-il qu'elle renferme peut-être aussi en elle la couche musculaire. Ce n'est que plus tard et par les progrès de la différenciation histologique des parties, que la séreuse apparaît comme couche limitante sur toute l'étendue de la cavité abdominale. A ce sijyet, remarquons que la couche interne des lames cutanées abdominales, quand une fois les produits des protovertèbres ont fait invasion danâ ces lames, semble se convertir tout entière en l'assise du péritoine, de même aussi que les lames médianes, dans la partie qui se convertit en mésentère, ne fournissent essentiellement que le péritoine. Il suit de là que le péritoine ne naitpas sous la /brmt d*un sac initialement clos dans lequel les viscères viendraient s^invaginerj mais qu*il se développe en totalité sur place^ le feuillet pariétal aussi bien que le feuillet viscéral. Ainsi, la seule concession qu*on puisse aujourd'hui faire à Tancienne manière de voir qui, maintenant encore, est demeurée la base des descriptions que l'on fait du péritoine, c'est d'admettre que les invaginations du péritoine apparentes dans lesquelles seraient reçues les viscères, s'accroissent de plus en plus avec le temps, bien que dans ce cas le péritoine ne soit pas distendu seulement par des causes mécaniques, mais qu'il prolifère corrélativement à l'extension des parties.
i^^pipiooni. Ce sont surtout les recherches de Mbckbl et de J. Mubllbr qui
ont éclaircile mode de formation des épiploons .^Vk ce qui touche le grand épiploon , nous avons déjà indiqué que, primitivement, ce n'est autre chose que le mésentère stomacal ou mesopastrium^ et nous avons fait voir comment se produit, corrélativemeot à U
torsion de l'estomac, le premier rudiment de l'arrière-cavité de Fépiploon. Le mésogastre s'étendant initialement de Toesophage et du diaphragme jusqu'au pylore, et le duodénum étant fix,é à la partie postérieure de Tabdomen sans posséder jamais de mésentère, il doit arriver, quand la torsion de l'estomac fait naître entre lui et le mésogastre un espace en fente étroite, que cette cavité s'ouvre par un étroit orifice dans la région de la petite courbure. D'autre part, le développement du foie aux dépens du duodénum, fait sortir de ce dernier et delà petite courbure un second feuillet du péritoine, le petit épiploon et le ligament hépato-duodénal, qui viennent aussi constituer au-dessous du foie un second espace clos qui semble le prolongement de la cavité proprement dite de l'épiploon. Ce feuillet s'étend du bord droit de l'œsophage, de toute la petite courbure de l'estomac et de la partie supérieure du duodénum jusqu'à la, porta Ae;?ato, jusqu'à toute la partie postérieure du sillon longitudinal gauche qui. loge le canal veineux, et même jusqu'au diaphragme entre l'œsophage et le sillon que Ton sait, figurant un mésentère particulier du foie. L'espace compris à la partie dorsale de ce feuillet viendrait s'ouvrir, si le foie était libre, sous le lobe droit de cet organe par un large orifice ; mais comme le foie, au contraire, dans le voisinage de la veinecave postérieure, est fixé à la paroi postérieure de l'abdomen et adhère au diaphragme par le ligament coronaire, il ne peut subsister comme orifice que la fente connue sous le nom de trou de WiNSLow, qui représente en même temps l'orifice de l'entrée de l'arrière-cavité des épiploons.
Le grand épiploon ou mésogastre va directement, au début, de la grande courbure à la ligne médiane de la paroi postérieure de l'abdomen. Mais bientôt il prolifère dans la région de la grande courbure, en produisant un repli libre, déjà distinct au second mois, et mesurant en hauteur, au troisième, la moitié de celle de l'estomac (fig. 518). Initialement , cet om^ntum majus proprement dit n'a rien à faire avec le colon^ mais dès que ce dernier a atteint le degré de développement représenté parla figure 518, cet omentun recouvre le colon transverse, sans toute/bis s'unir le moins du monde à lui. Plus tard cependant, la lame postérieure du mésogastre se soude à la lamelle supérieure du mésocolon et avec le colon transverse lui-même, ainsi que J.Mueller l'a représenté depuis longtemps, d'une manière très intelligible, par des dessins demi-schématiques {Archives de Meckel, 1830, pi. XI, fig. 4 5, 6-9). J. MuBLLBR ne s'est mépris qu'en un point, c'est en admettant {loc. cit., fig. 10, ab) que, par la suite, le feuil-
Intestin terminal.
Pars eaudaliê itUe^inû
let postérieur du mésogastre logeait le colon transrerse tout * entre ses lamelles et se prolongeait ainsi directement daL^ i socolon. Mais ce n'est pas le cas et si j'insiste sur ce point :V cette ancienne opinion reparaît toujours dans les trait»^ . : tomie. La cavité de l'épiploon de l'embryon s'étend primit:.: comme il appert suffisamment par ce qui a été dit, jusc : . trémité inférieure du grand épiploon, ainsi qu'on peut tr vérifier facilement sur le nouveau-né. Plus tard, lesdeniî:.se soudent, comme on sait, l'un à l'autre dans une ëteci ou moins considérable, bien que ce ne soit pas précisent:' . rare que de les trouver encore entièrement séparés chei l^-
L'intestin terminal ou métentéron mérite un eian- approfondi que celui que nous en avons d^à fait en par. les paragraphes précédents, relativement à un point pi'^ sur lequel on n'est pas encore suffisamment fixé.
Chez les jeunes embryons de lapin, j'ai trouvé que l'intestinal se prolongeait dans la queue en une partie qu^*: merai la portion caudale de V intestin. On trouve ce îr.terminal du tube digestif déjà représenté dans une flpjr • première partie de ce livre, reproduite ici sous le n* 51? stade offert par un embryon de lapin de neuf jours, Tint- . minai ed se continue bien au delà du point où s'ouvrira p! -^ l'anus et se prolonge dans la queue s qui, d'ailleurs, n'est qu'à l'état d'ébauche. Toutefois, je n'aurais attaché à c^ r que peu d'importance, si je n'avais trouvé, dans des e:de dix et onze jours, ce prolougement du canal ti^ un degré remarquable de développement. C'est celui q*: duit la figure B20. Chez un embryon de onze jours et dii ' l'intestin pénétrait sur une longueur de 0,86«"« dans b q : en mesurait 0,96 de long, de façon que Textrémité de 1 . n'était distante que de 0,095»" de celle de la queue. A.de ce prolongement du tube digestif régnait la chorde. q ;• gnaitpas toutefois aussi loin que lui en arrière; on y • outre le tube médullaire, s'étendânt jusqu'à rextn^ml: reculée de la queue pour s'y terminer en cul-de-sac. L' y ment intestinal mesurait en largeur 57 (i à la base de l et 52 iJL à son extrémité ; sa lumière, à son extrémité b pl-^ était de 15 à 19 ijl; le tube médullaire présentait, aucvnt: largeur de 0,08"»™, mais il se rétrécissait vers sa tenui:- • décrivant une sorte d'hameçon dirigé ventralement ; ^i variait entre 5 et 26 [jl.
Un second embryon du même âge, mais plus er -
