Lobes latéraux

i He 1 orfface.

Le développement et la transformation ultérieure de la glande thyroïde^ une fois séparée du reste de Tépithéllum, se fait de la façon suivante: au commencement, vue de. côté, elle a la forme d'un croissant ou d'une poire, recourbée en arc, la concavité tournée vers les arcs aortiques. Bientôt cependant, elle s'épaissit dans le milieu en devenant tranchante sur les bords, de sorte que sur une coupe transversale ou longitudinale elle semble un triangle dont un des côtés serait légèrement incurvé. Le quatorzième jour la glande est encore la même, simple et sans cavité ; mais en ce moment commencent des transformations importantes. Le rudiment glandulaire s'accroît dans ses diamètres transversaux et forme, peu à peu, un arc autour de la trachée : il donne en même temps naissance à des bourgeons qui, à leur tour, se dichotomisent et se creusent à l'intérieur. Le quinzième jour, la glande tout entière est placée en avant de la trachée ; elle est formée d'un cordon cylindrique contourné, muni de prolongements simples en général, élargis en massue à leur extrémité. Le diamètre de ces éléments glandulaires est de 37-54 ijl : ils sont en partie solides, en partie pourvus de petites cavités, qu'on trouve surtout dans les extrémités. Quelques-unes de ces extrémités se sont peut-être déjà détachées, pour former des vésicules indépendantes. Le seizième et le dix-septième jour, la formation des prolongements augmente dans de telles proportions, qu'il devient de plus en plus difficile de reconnaître la structure exacte de la glande (fig. 534) : cette dernière, en eflfet, prolifère autour de la trachée et se divise en deux grands lobules latéraux et en un isthme. Je crois, malgré cela, pouvoir affirmer catégoriquement : \^ qu'il n'y a pas d'anastomoses entre les cordons glandulaires, ainsi que le prétend W. MuELLBR ; 2® que la glande forme un tout homogène pendant longtemps, sans se diviser en deux glandes. Je ne pourrais comparer mieux la glande thyroïde arrivée à ce stade qu'à une glande en grappe ou en tube, en voie de formation, composée et privée

912 DÉVBLOl'PBMBNT DES ANNEXES DU SYSTEME IMESTISAL.

d'ori&ce excréteur. J'ai même vu chez le lapin de dix-«ept jours un canal principal ou cordon en arc, ^ant d'un côté à l'autre, et, de toutes parts, environné de rameaux latéraux. Ce cordoo semblait tellement enchevêtré sur le côté dorsal des lobules latéraux, qu'il n'était pas possible de déterminer ses rapports aTec plus d'exactitude. Il est facile de voir chez les embryons de cel âge que les terminaisons des ramuscules glandulaires se s^>arent du reste de la glande, pour former des vésicules. On voit apparaître aussi, par ci par là, dans les éléments glandulaires cyliodriques, des cavités: il en résulte que le cours du dëveloppcmenl

obei nomuif .

histologique de la glande est exactement celui que nous avons décrit plus haut chez le poulet.

Le développement si caractéristique de bourgeons, les phénomènes de s^mentation et la présence des bourgeons épithéliaui solides, et de longs cordonnets épithéliaux ramifiés, ont déjà depub longtemps été observés dans la glande thyroïde des embryons par Remak {Unlersiichungen) et par moi (Mihr. Anal, et première édition de ce volume). Plus tard, W. Muellbe, a suivi ces [Èéûomènes en détail dans leurs diverses phases {l. c).

On ne connaît pas chez l'homrae le premier stade du déreloppement de la glande thyroïde. Chez un embryon de 0,<M"" ai long, HiB a vu cet organe sous la forme d'une vésicule épithéliak' située dans la région du second arc branchial et au-dessuii d>' l'ébauche des poumons {l. c, pi. viii, 16) ; chez des embryons de 7,0 à 7,5<"">, la vésicule en question était bilobée et émettait

Fig. 534. — Coup« Irunivenale du lubule lalëral (I« la gUode thjr«Iil« d'il "^ brjon de lapin du seîiîème jour. Orou. cent quatr»-viDEt^ii foi*, a, «trcini:» J*" tu bel gland ul&ins en traÏD de se d Mâcher.

THYMUS. 913

une espèce de pédoncule allant vers la surface de la langue, toutefois sans Tatteindre (pi. ii, 41). Dans le deuxième mois la glande, d'après W. Muellbr, se compose d'un isthme mince et de lobules latéraux plus épais, et ne contient que des tubes cylindriques de 0,014"™ de diamètre; par contre, j'ai déjà observé moi-même, à la fin de ce mois, des vésicules glandulaires à côté desquelles il y avait sans doute aussi des cordons glandulaires. Le troisième mois, j'ai trouvé la glande formée de vésicules de 0,030-0,11"" : il m'a semblé que ces dernières se multipliaient par des bourgeons arrondis qui se détachent ensuite. (Mikr. Anat.^ II, 2, 1852, p. 331). W. MuBLLER a trouvé au cinquièine mois, chez des nouveau-nés et des enfants de trois ans, à côté de follicules de 0,014-0,040 (cinquième mois) et de 0,015-0,15"" (nouveau-nés), un réseau de tubes cylindriques épais en moyenne de 14-20 i*; <5es tubes, 4'après mes recherches, se rencontrent déjà chez des embryons du quatrième et du sixième mois, mais ici encore, il ne m'a pas été donné d'observer un réticule quelconque, ou quelque chose d'approchant.

Ajoutons, en outre, que la richesse de la glande thyroïde en vaisseaux, qu'on constate chez des embryons plus âgés de l'homme ou des animaux, est bien remarquable. Ce phénomène devient surtout frappant, lorsqu'on compare la glande au thymus ou aux glandes salivaires.

Je joins à la description du poumon et de la glande thyroïde celle du thymus, que sa position met en corrélation avec ces organes et qui, d'après mes observations, est un organe épithélial naissant dCune fente branchiale.

Dans ces derniers temps, le thymus a été considéré, en gêné- ThymM. rai, comme un organe lymphoïde provenant du feuillet moyen du blastoderme. Mais, appuyé sur mes recherches relatives à la structure du thymus des embryons de mammifères, j'ai été conduit à un autre résultat, et je crois pouvoir admettre que cet organe est de nature épithéliale. Des thymus d'embryons, dont la signification ne peut être mise en doute, et dont le segment inférieur est déjà descendu dans la cavité thoracique et lobule, se trouvent formés comme une glande, d'un utricule tapissé de cellules épithéliales allongées, placées selon toute apparence sur plusieurs rangs. (3e tube a ceci do particulier, que ses parois sont très épaisses (de 40-54 jjl), tandis que sa cavité ne mesure que 8-10- 12 VL vers le milieu. Si Ton compare un utricule à paroi épaisses de ce genre (fig. 535), avec une fente branchiale d'un embryon plus jeune, la similitude de structure est si évidente que chacun

914 DÉVELOPPEMENT DES ANNEXES DU SYSTEMS INTBSTIKAL.

trouvera naturel d'admettre que le thymus est en relation Intime avec les fentes branchiales, comme je crois pouvoir le prouver aujourd'hui.

Unoi^aneque, sans aucun doute, on doitconsidérer comme étant le thymus, se trouve chez les embryons de lapins de quatorze à seize jours et de 15 à 18™™ de longueur. Le seizième jour j'ai constaté que la longueur de l'organe, sur une coupe longitudinale, était de 1,02"". Son extrémité inférieure, d'une largeur de 0,28»'», étaii garnie de lobules simples, arrondis ou pyriformes ; l'extrémit»^ supérieure, au contraire, était simple et large seulement de 0,11- OiM""". L'oi^ane renfermait, comme il a été dit plus haut, uni* cavité, mais qui n'était reconnaissable qu'à l'extrémité supérieuav

ng.533.

11 se trouvait placé à la hauteur des sixième, septième et huitième vertèbres en avant de la trachée et au-dessus du cœur.

J'ai trouvé sur un embryon de quatorze jours, sur uoe séri-^ de coupes transversales, un ihymus dont la structure, dans son essence , était la même que chez l'embryon dont je viens de parler; la glande était seulement plus petite dans toutes ses dimensions. La partie inférieure plus large mesurait, dans chaque moitié de ihymtts, 0,43 : 0,^2 et 0,27 : 0,48 de largeur et de hauteur: elle était couverte d'une certaine quantité de boui^ons (5-8). en verrue, en massue, en cylindre, de 0,108-0,160"" de longueur, et de 0,054-0,108 de laideur pour les plus grands. Plus haut l'organe' était plus étroit, les boui^eons plus rares et plus petits ; ils Haparîiissaient à la fin, complètement, pour faire place à un siiuplf canal de 0,10-1, 12™™. Ce canal, qu'onpouvaitsuivreà travers tiHji

Fig. 5K. — Conpe tranirersale, S iraïera une portion de thymu*, «ur uo««l*î'" de lapin de quatorze joan. tirou. trois cent quioie fois.

THYMUS. 915

Torgaoe, entrait aussi dans les boui^eons, dont les extrémités semblaient œpendant être pleines.

Les plus jeunes embryons de lapins, chez lesquels j'ai pu trouver un thymus déjà formé, avaient quatorze jours ; mais j'ai vu sur des embryons du treizième et du commencement du quatorzième jour des formations qui, sans doute, étaient les glandes du thymus en voie de développement. C'étaient évidemment des fentes branchiales modifiées, c'est-à-dire des fontes qui s'étaient formées en dedans et en dehors, pour devenir de petits sacs allongés. Chez un embryon du commencement du quatorzième jour, je vis sur une coupe sagittale longitudinale, ces rapports avec une grande netteté. La première fonte branchiale, à l'exception des parties qui sont en rapport avec l'organe de l'ouïe (voir plus haut) avait disparu. La seconde fonte branchiale, au contraire, du côté gauche, était transformée en un tube allongé, placé presque verticalement, de 0,48»™ de long et de 0,1™» de large dans sa partie la plus renflée, montrant au bout supérieur un appendice solide, court, cylindrique, ayant tout à fait la structure du futur thymus. Sur le côté droit dans la région de la deuxième fente, on distinguait un organe semblable, long de 0,33»», large de 0,057- 0,11»»; non seulement son extrémité supérieure était solide et couverte de bourgeons, mais il présentait encore à son extrémité inférieure un appendice plein analogue.

J'ai fait les mêmes constatations chez plusieurs autres embryons du même âge : je n'hésite donc pas, pour cette raison et pour celles que j'ai énoncées plus haut au sujet de la structure du thymus embryonnaire, à considérer la première ébauche du thymus du lapin comme une fente branchiale transformée en un tube. Je ne trancherai pas cependant fet question de savoir laquelle des fentes branchiales postérieures, la deuxième, la troisième ou la quatrième, devient le vrai thymus. 11 est vrai que c'est sur la deuxième fente, comme je l'ai dit plus haut, que j'ai observé des transformations ; cependant il me semble que rien ne s'oppose à ce que plusieurs fentes branchiales contribuent à la genèse d'organes thymoïdes, si l'on peut s'exprimer ainsi. En effet, j'ai vu chez le lapin, au-dessus (en avant) de l'oi^ane typique, des formations de ce genre, qui ne pouvaient guère ressortir que de la seconde fente branchiale. Dans ce cas, le vrai thymus proviendrait d'une dos fentes postérieures.

Si ma description du premier développement du thymus est exacte, une grosse difficulté va se soulever. Comment mettre en rapport la genèse et la structure du thymus embryonnaire avec

916 DÉVELOPPEMENT DES AN^ŒXES DU STSTEMB RiTBSTI5AL.

la stnicture de Torgane plus âgé et adulte ? On sait, en effet, que ce dernier ne rappelle en rien un organe épithélial^ car il est formé d*un réticule Tascularisé avec des cellules lymphoîdes dans ses mailles. Voici ce que j'ai observé chez le lapin à cet éganL Le thymus conserve jusqu'au dix-huitième jour sa structure primitive, et ne se transforme que dans son extrémité inférieure: celle-ci donne naissance à des bourgeons plus nombreux, et prend peu à peu la forme d*une glande en grappe, avec de nombreuses et grosses vésicules glandulaires, tandis que lextrémité supérieure reste simple. Il est curieux de voir que déjà alors les vésicules glandulaires sont toutes pleines, tandis que dans l'intérieur de la glande elle-même on trouve encore le canal du thymus primitif (Eôluker, dans Hallenser Festschrift ^ 1879, pi. v, fig. 4 et 5). C'est entre le vingtième et le vingt-troisième jour que se fait la transformation principale dans Torgane : les cellules deviennent toujours plus petites et plus insignifiantes; leurs limites, qui déjà auparavant n'étaient pas bien nettes, s'efiacent complètement, et elles apparaissent alors comme un amâs de petits noyaux arrondis avec peu de substance intermédiaire. La structure de Toi^ane perd ainsi son caractère épithélial pour prendre celui du thymus adulte. En même temps se produit une autre modification d'importance fondamentale, je veux parler de la prolifération de vaisseaux et d*» tissu conjonctif dans les parois épaisses de la glande. Ces phéniv mènes se passent en même temps que se transforment les cellules de la paroi. En premier lieu, de minces bourgeons vasculaires s'insinuent entre les vésicules glandulaires. Us partent d'une enveloppe extérieure vascularisée, mais non délimitée exactement d'avec le tissu environnant. On ne peut déterminer exactement de quelle manière ces bourgeons entrent dans la substance glandulaire, mais là où auparavant on ne voyait rien en fait de vaisseaux, on en trouve en grand nombre à un certain moment : on peut donc admettre que, venus du dehors, ils ont envahi la pan»i épithélialc transformée. Dans des glandes à cet état, on distingue dès lors une couche corticale plus dense, se colorant mieux par le carmin, et une masse interne plus claire sans aucune cavité dans son centre ; ces différences entre la couche corticale et le centre proviennent de ce que le nombre des noyaux (ceUulesM et peut-être des vaisseaux, n'est pas le même dans les deux parties. Le thymus de l'embryon humain, du troisième moisjusquïi la naissance présente la même structure que le thymus d'embryons de lapins plus âgés, et je ne doute pas que la genèse tout entière de la glande ne soit identique. En effet, les données qi»^

THYMUS. 917

nou% avons jusqu'à ce jour sur le développement du thymus chez rhomme et les animaux, ne sont pas nécessairemeot opposées aux résultats que m'a donnés l'étude du thymus chez le lapin.

BiscHOFF, qui, le premier, a observé les stades primordiaux du thymus^ les décrit chez des embryons de veaux, longs de 1", comme deux amas très ténus de blastème placés très près l'un de l'autre en avant de la trachée. Ils semblaient être en relation avec la glande thyroïde près du larynx {Entw.^ p. 288). J. Simon (A phys. essay on the thymous gland y London, 1845, pages 20 et suivantes) a décrit d'une façon analogue des thymus d'embryons de cochons et de veaux de 3/4"-l 1/2". D'après cet auteur, leur blastème placé le long des carotides, depuis le cœur jusqu'à la hauteur du maxillaire inférieur, serait formé d'un tube à membrane délicate, sans structure, de 0,03'»» seulement, avec des épaississements fusiformes par places, présentant en dehors de faibles indications d'une enveloppe de tissu conjonctif embryonnaire. On ne voit dès l'abord, à l'intérieur, rien autre qu'une masse granuleuse, à côté de laquelle apparaît bientôt une certaine quantité de noyaux. Ces recherches de Simon ont été confirmées par moi dans la première édition de cet ouvrage chez des embryons de veaux de 1-1 1/2" de long; cependant j'ai trouvé le contenu du tube formé de cellules à noyaux. Maintenant je puis affirmer que le thymus des ruminants se distingue dans les premiers stades de celui du lapin par un diamètre plus petit et le volume de la cavité qui est très petite.

Voici ce qu'oflFre d'intéressant, au point de vue de la forme exté- ^î!23!?"*°* rieure, le développement ultérieur du thymus des mammifères, dathjmut. Du tube simple primitif partent des proliférations latérales qui, d'abord simples, deviennent bientôt des groupes entiers de bourgeons : ceux-ci occupent le canal dans toute sa longueur, et représentent les premiers rudiments des grands lobules du thymus. On trouve ainsi, chez des embryons de veaux longs de 2 l/2'"-3"', tous les stades du développement du thymus ^ qui est grand, facile à distinguer, blanchâtre, et allant de l'angle de la mâchoire au cœur. Même à ce moment, la partie mince de cet organe, placée à la hauteur du larynx, est uniquement constituée par le tube primitif du thymus grossi en largeur. On peut constater sur lui, plus haut et plus bas que ce point, tous les stades de la formation des bourgeons (fig. 536). Plus tard, les bourgeons, toujours plus nombreux et enchevêtrés, donneront enfin naissance aux lobules glandulaires de l'organe, phénomène déjà décrit magistralement il y a des années par J. Simon. Quant aux cavités du thymus plus

àgè:, J6 ci^is qu'elles ne naissent pas, chez les animaux, 4e la cavité du thymus primitif; elles se développeraient bien plutôt par le ramollissement de la substance médullaire de l'organe.

J'ai trouvé, chez l'homme, le (hymtts d^à lobule dans sa partie inférieure à la septième semaine, mais simple dans la partie supérieure, dans le cou, jusqu'à la glande thyroïde. Chez un embryon de dix semaines, t'oi^ane, double, était triangulaire dans sa partie inférieure, long de 1,98"", large de 2,4'"'>'; il se terminait vers le haut en deux cornes longues de 1,44 ■■. laides de 0,36""»; à l'extrémité, les cornes avaient seulement 0,09-0,045'»"". Chacune d'elles était, dans son essence, formée d'un cy- Undre simple, rempli de cellules, avec une enveloppe ténue, paraissant amorphe, de 2 jx. et une couche de tissu coi^onctif plus épaisse. Leurs extrémité supérieure et inférieure n'étaient cependant pas égales, la première étant à peine contournée et un peu anfractueuse sur les bords; la seconde, fortement anfractueuse et couverte de prolongements, longs de 45-68 ^, isolés ou entassés en amas, et présentant déjà en partie une sorte de cavité interne. La partie thoracique de l'oi^ane. plus épaisse, étaii pourvue de lobules de 0,18-0,22"'", sur le»- Pi« 536 quels, à leur tour, on voyait des vésicules glaiï-

dulaires plus simples. Dans la douzième semaine, le thymus, à peine plus grand, avait ses cornes ornées de lobules (de 0,27-0,54"»).

Le développement du thymus, d'après ce qui précède, semble tout spécial; on peut cependant le comparer à celui d'autres organes. Il y a peu de temps, on eût admis difficilement qu'an organe né des feuillets externe ou interne du blastoderme pût se transformer en une sorte de substance conjonctive vasculaire. Jbis depuis qu'on a observé les curieuses modifications de certains oi^anes de la cavité médullaire, qu'on peut suivre dans la glande pinéale le petit lobule de Y hypophyse et le nerf optique primitif . les faits observés par moi de la transformation d'une fente bran-

Fig. j3G. — Morceau de reilremité supérieure du thymul li'un ainbrjon J» tw^ loDg de 3". Orou. trenta tois eoTiroo. a, eitrcmité' supérieure ila tabe fomut h thymul, non encore couverte de Iraurgeont et aimple ; b, partie du CMWl gmi* i* bourgeoni de ditTëreniea tailJex ; c, subalance mëduUaire plus claire, repr«MDUai '^ cavité future du oanal du thymul.

THYMUS.

chiale en thymus ne peuvent plus étonner. N'oublions pas cependant qu'on ne connaît pas d'exemples semblables dans le feuillet intestino-glandulaire, et que pour le thymus^ il s'agit d'un organe jouant un certain rôle fonctionnel, ce qui n'a pas lieu pour la glande pinéale et pour l'hypophyse.

Il y a encore bien des observations à faire sur les organes semblables à des glandes qui environnent le larynx : je parlerai ici de rapports non encore suffi» samment élucidés.

i. Chez des embryons de poulets, on trouve, d'après A. Seessel, des glandes thyroïdes accessoires, paires. Placées à la hauteur du maxillaire supérieur, elles représentent des formations arrondies, de 0,125™"^ de grandeur, communiquant par un canal étroit avec la cavité du pharynx. Le cinquième jour, ces organes sont devenus des corps solides ovales allongés, placés environ à 0,115°^"* au-devant de la glande thyroïde, tout près de la veine jugulaire, en arrière et en dehors de la vraie glande thyroïde. Elles présentent à la périphérie des cellules placées radiairement, cylindriques : à Tintérieur, on trouve des cellules cubiques irrégulières. Le septième jour, les glandes thyroïdes accessoires représentent deux corps ovales allongés placés à 0,4"*"^ en dessus de la glande thyroïde, accollés à la trachée de chaque côté : chacun de ces corps est formé d^un unique follicule à cellules cylindriques, long de 0,124"*'", et haut de 83 fi, entouré de vaisseaux (Seessel, /. c, p. 457, pi. xx, fig. 4, 5 B; His, n^ 12, pi. xi, iv, 2 ; n« 47, p. 75, 77, fig. 67, 2).

2. D'après Remak, les deux fentes pharyngiennes postérieures de Tembryon du poulet se transforment chacune en un petit sac fermé : ces petits sacs, placés dans les espaces intermédiaires aux derniers arcs aortiques, deviennent plus tard solides, et on trouve le huitième jour à leur place trois organes semblables, ou davantage qui se sont formés, sans aucun doute, par une scission des organes primitifs. Les différences entre ces glandes et la glande thyroïde apparaissent encore plus nettes après le dixième jour, car elles ne s'agrandissent pas autant que la thyroïde, et restent incolores; cette dernière glande, au contraire, présente alors des vaisseaux sanguins. A la fin de la vie fœtale, ces organes abandonnent le voisinage de la glande thyroïde, et viennent se placer dans Tespace médiastinique antérieur. Dans le poulet, à la naissance, on voit à peine des traces de ces petites glandes : on ne distingue plus que de petites granulations blanchâtres dans le voisinage de la crosse de Taorte.

Remak, le premier, a comparé ces « glandes des fentes pharyngiennes », ou c glandes accessoiree de la thyroïde », au thymus. Mais Ecker (Icon, phys., pi. VI, fig. 6), ayant décrit comme thymus du poulet un autre organe, constitué par une grande glande blanchâtre lobulée, placée en dessus de la glande thyroïde, organe qu'on tîq peut ramener au feuillet intestino-glandulaire, Rémak abandonna son hypothèse. On pourrait se demander actuellement sMl a eu raison en agissant de la sorte (Remak, pages 39 et 123, pi. v, fig. 70; pi. vin, fig. 8 a, 8 6, 9 a, 9 b).

3. Chez les jeunes chats, on trouve d'après Remak, comme appendice au thymus, des vésicules à cils vibraliles avec tiges. La tige de ces vésicules a parfois aussi des cils vibratiles; elle est en connexion si intime avec les lobules du thymus, qu'on pourrait en inférer que le thymus lui-même est une formation (Remak, pages 124, pi. viii, fig. 9, 10).

4. A l'extrémité supérieure du thymus des chats nouveau-nés, là où se trouvent aussi les vésicules à cils vibratiles, Remak a décrit une petite glande jaunâtre, dont la structure ne rappelle ni le thymus, ni les glandes lymphatiques, ni la glande thyroïde. Elle est formée de cellules granulées jaunâtres, placées sans grand lien les unes à côté des autres, ressemblant à des cellules

OUndei

thyroïde! aceet'

•oirei

du poulet.

OUnde

de U (ente

pharyngienne

du poulet.

Vésiculet cUiées dei cbate.

hépatiques ; Remak suppose que cette glande est Thomologue des glandes des fentes pharyngiennes du poulet (Hemak, p. 195). Organes 5. J'ai moi- même trouvé dans la région pharyngienne d^embryons de lapins

*°îfttïap?n ** ^®^ organes énigmatiques, dont je vais dire ce qui suit :

a. Chez deux embryons du quinzième jour, j'ai rencontré entre la trachée et VcsKOphage, à la partie médiane de la glande thyroïde, un oi^ane pair semblable au thymus; sur une coupe transversale il était de forme ronde allong»>e, de peu d'étendue longitudinale. Sur quelques coupes, cet organe présentait une cavité très nette, mais sans cellules cylindriques aussi belles que celles du \hymus vrai : ce dernier était bien en place, en avant des vaisseaux du cou. Les dimensions de ces thymus accessoires étaient : dans un cas 0,148*"*" de large, dans un autre 0,16'"'" et 0,21 de profondeur, tandis que les deux thymus vrais mesuraient chez le même embryon 0,11 el 0,21'"'". Le même organe se trouvait aussi chez des embryons du seizième jour et chez un de dix-sept jours. Dans ce dernier cas, il était large de OflT*"*" et mesurait dans le diamètre antéro-poslérieur 0,24'*^'", montrant dans son intérieur des cavités et, semblait-il. des vaisseaux.

b. Chez un lapin de quatorze jours, j'ai trouvé un organe semblable au thymus sur le côté ventral de la glande thyroïde, alors encore très peu développée, et cela tout près de l'arc aortique antérieur. L'organe était long de 0,13«="\ large de 54 [i, et si bien attaché à la glande thyroïde que je Pavais pris pour une portion de celle-ci ; mais, grâce à de forts grossissements, je pus facilement constater des dissemblances de structure.

c. Chez un embryon de lapin de seize jours, le lobule latéral de la thyroïde était formé de deux parties, l'une placée à l'endroit ordinaire, l'autre sur le côté latéral de la carotide en avant du nerf vague et en arrière de la partie supérieure du thymus.

Toutes ces observations invitent à de nouvelles recherches sur les organes glandulaires du cou, et rendent probable que les fentes branchiales subisfent aussi, chez les mammifères, des transformations inconnues jusqu'à ce jour. 11 faudrait aussi examiner dans ce sens la glande carotidienne.

FOIE, PANCREAS, RATE

I Foie.

Foie

Le foie est chez Thomme et les mammifères Toi^ane glandulaire qui apparaît le premier après les corps de Wolff, c'est-à-dire vers la troisième semaine. Le rudiment hépatique se montre chez le poulet vers la première moitié du troisième jour (55-58« heure chei le poulet, d'incubatiou d'après Rbmak), plus tard que le canal des reins primitifs, mais plus tôt que les premiers canalicules glandulaires de cet organe. Les recherches de la plupart des anciens embryologistes auxquels se sont joints, dans les temps actuels, Rbmak ot GÔTTB, rendent évident le fait que chez le poulet le foie se présente d'abord sous forme de deux cul-de-sac, les cafiaux hèi^itiques primitifs de Rbmak. Ces culs-de-sac prolifèrent sur la parw ventrale du duodénum^ immédiatement derrière restomac, et font hernie dans la cavité qui contient le cœur. Ils sont, coauue

les rudiments pulmoDaires, composés des deux couches qui forment l'intestin (Remak, flg. 72; Gôtte, flg. 54); l'un d'eux, plus long (GÔTTE, p. 67, remarque 28), est placé en avant et à gauche parallèlement au proenteron, l'autre plutôt en arrière et à droite. Ces culs-de-sac arrivent bientôt à entourer le tronc de la veine omphalo-mésentérique, et donnent alors naissance, par bourgeonnement continu et prolifération de leurs deux couches, à un organe compact, dans lequel entrent de suite des rameaux de la veine sus-indiquée. Nous décrirons plus bas ces phénomènes dans tous leurs détails.

Chez les mammifères, il y a peu de temps, nous ne possédions qu'une seule observation de Bischoff. Cet auteur a vu deux fois,

Fie.&31.

sur des embryons de chiens, le foie dans le stade représenté dans les figures 537 et 5:i8, c'est-à-dire sous forme de petits renflements doubles des parois du duodénum. Cette grande lacune dans nos connaissances, m'a sollicité à suivre aussi exactement que possible la genèse du foie chez le lapin. Voici ce qu'il m'a été donné d'observer :

Le foie se développe le dixième jour chez des embryons de 4mm de long (en prenant la distance des points les plus éloignés l'un de l'autre, sur un embryon encore recourbé). Je renverrai aux figures 539 et 540 pour l'étude exacte des rapports compliqués

Fig. 337. — iDtestiii de l'«m1>rjou de ubien repréBealé Sgure n<>. D'après Bibchofk. a, arc» braochiaui ou viscéraui ; b, rudiment du pharynx el du larjox ; c, puumoiu; fi. eiioDiac; f, (aie ; g, faroit du sac vitellin dans lesquellm s'étend encore largament la partie moyeane de l'intestin; h. rectum.

Fig. 538. — Le même intettin, vu de cûtë. a, poumons; b, estomac; e, foie; d, tac vîlellin; s, rectum.

que l'on constate alors. Parlons d'abord de la coupe longitndioale (fig. 539) : ce n'est pas là le premier stade du foie, mais cependant un stade si jeune que le foie ne présente encore aucun parenchyme. On trouve, dans ce cas, un seul cul-de-sac court (Oi qu'r il^

limite entre le duodénum et l'estomac (m), sort du côté ventral du duodénum; il est formé par le tube épithélial bien développé do l'intestin et par la lame fîbro-intestinale, qui contient en mèaw

Fig. 539. — Coupe iagillals méJiaiie d'un cnibrjOD de )apin de dix jonra. OroM.

£7,8 fois. A', premier arc branchial (maxillaire ioKriearl ; h. poche hitpophjiain : h', pochfl accessoire lie Seeksbi.; ph, pharynx; (A. rudimeut Je la glande tbpolrif : 0, (Beophage, uan encore séparé du rudiment pulmonaire que la roope n'a pMaUeiol. m, estomac; f, canal hépatique gauche; V, rudiment du cauaj hépatique droit; 4. diodénum ; p. rudiment du pancréas; dl, Tilloiitéa du canal litellîD; dg, eau) TitrlliD , d', inlestiD, partie postérieure ; f ir, épaïisisMimenl de la lame Sbro-inleetiiiale due la région du foie, ou renflement hépatique ; otn, Teine omphalo-méaeDlérîqne ; t. Tastncule du cceur; at, atrium; ba, bulbe aortique; a, point od il se dÎTiM-

temps ici la veine omphalo-mésentérique (om); il n'apparaît donc pas ici comme une enveloppe spéciale du canal hépatique primitif. Chez aucun des embryons de cet âge examinés par moi, je n'ai pu observer un second canal hépatique développé ; un second canal de ce genre apparaît cependant plus tard : si Ton est prévenu de ce fait, on reconnaîtra même dans le stade décrit plus haut, les premiers rudiments de ce canal, sous forme d'un petit renflement en arrière de l'autre canal en /'.

Le développement de ce canal hépatique est accompagné d'autres particularités, qui n'ont pas encore été observées sur des embryons de poulet. Le premier fait curieux est un développement tout spécial de la lame fibro-intestinale dans la région de l'orifice pharyngo-ombilical, sur le côté ventral et caudal du canal hépatique primitif en Iw. Cet épaississement considérable, présentant des bosselures arrondies de forme et de grandeur diverses, proémine dans la cavité qui contient le cœur et représente la masse de laquelle se développera l'enveloppe mésodermique du foie. Cette enveloppe préeiisterait donc au foie jusqu'à un certain point chez les mammifères ; je donne pour cette raison à cette formation le nom de renflement hépatique. Comme second phénomène singu- Renflement lier, nous mentionnerons la présence de villosités au bord de l'ori- ^ ^"** fice pharyngo-ombilical, qui cependant ne semblent pas être en rapport avec la genèse du foie. Elles forment, exactement à l'angle de flexion, un fort renflement {dz), qui va d'un côté dans le diu}denutHy jusqu'au rudiment hépatique, et entre de l'autre côté fort loin, dans le canal vitellin (dg). Je ne saurais décider si ces villosités ne sont que des proliférations épithéliales, ce qu'elles m'ont semblé être, ou si elles contiennent aussi un axe mésodermique. Elles ont, en tous cas, leur cachet spécial, car les cellules épithéliales qui les composent sont grandes, à angles arrondis, avec globules, graisseux à leur intérieur : je ferai remarquer à ce sujet que, chez le lapin, les cellules épithéliales du canal vitellin et des parties voisines du sac vitellin contiennent aussi toutes de la graisse. Ces villosités du canal vitellin rappellent, du reste, par leur forme les villosités vascidaires que Remak et His (pi. xi, viiioiués 111, 7) ont découvertes le long des gros troncs veineux dans l'intérieur de la cavité cervicale, que je trouve aussi très évidentes chez le lapin (voir à ce sujet Liebbrkuehn dans Marb. Sitzungsber.^ n»« 1, 1876, p. 5). 11 n'y a pas cependant sujet à confusion entre les villosités épithéliales décrites plus haut et les villosités vasculaires dont nous parlons, car ces dernières sont des formations mésodermiques pures.

Voici les dimensions des parties figurées figure 539 : longueur du canal hépatique primitif, 0,108™"»; de sa cavité, 0,038«" ; largeur totale, 0,097 ; épithélium, 0,030«» ; épaisseur du renflement à villosités, à Toriflce pharyngo-ombilicaJ, 0,108-0,162™»; épaisseur du renflement hépatique, 0,10-0,18»™. Dans un second cas, j*ai trouvé les chiffres suivants : longueur du canal hépatique primitif sur le côté stomacal, 0,17™™; sur le côté cardiaque, 0,22»«: entrée, mesurée obliquement, 0,1™™; largeur au commencement 48 jjL, dans la pointe 27 |j. ; largeur de Tépithélium du conduit. 27-37 |a; largeur du renflement hépatique, 0,10-0,21™™.

Complétons maintenant ces recherches, en examinant sur des coupes transversales la région où le foie commence à naître. La figure 540 nous montre sur un embryon de lapin un peu plus âgé, le duodénum aplati latéralement et allant obliquement vers la gauche et sur le côté ventral. La coupe a exactement atteint l'endroit où le duodénum communique avec le canal hépatique primitif : ce dernier (l), dans une coupe transversale, a l'air d'un appendice vésiculaire du duodénum. La figure 540 nous permet, en outre, de voir le renflement hépatique (Iw) et les villosités du canal vitellin (dgz\ et les. rapports du rudiment hépatique avec le renflement et les grosses veines de la région. Les veines ombilicales {u) sont situées dans les parois de Tabdomen, la droite plas large que la gauche ; elles n'ont, pas plus que les veines cardinales {vertébrales postérieures)^ à côté de l'aorte, aucune relation avec le renflement hépatique. Les veines omphalo-mésentériques, au contraire, placées à gauche et à droite du canal hépatique et du duodénum^ parcourent la lame flbro-intestinale de l'intestin et aussi en partie le renflement hépatique. Ce dernier, allant de la paroi antérieure de la cavité péricardiaque au rudiment hépatique, partage la cavité péricardiaque en deux cavités: il représente donc comme un mésentère hépatique antérieur, d'où résulte que le foie est à sa surface ventrale, relié dès les premiers temps à la paroi antérieure de l'abdomen.

Voici les dimensions de la figure 540 : largeur de la cavité du canal hépatique, 0,128™™ ; diamètre antéro-postérieur, 0,059-0,064"". Le même diamètre au duodénum^ 0,37™™ ; épaisseur de sa tunique fibreuse, 0,059-0,102™™; longueur du renflement m, 0,128""; aortes, 0,22 et 0,189™™; veines cardinales, 0,190 et 0,135»"; veines ombilicales, 0,248 et 0,286™™; veines omphalo-mésentériques, largeurs 0,118 et 0,135™™.

Le développement ultérieur du foie du lapin est le suivant : le onzième jour, il part du premier canal hépatique un second canal

primitif, qui est placé presque perpendiculairement au premier. I! va, dans la direction des ventricules du cœur, s'introduire dans la partie du renflement hépatique qui se trouve à l'extrémité caudale de la cavité pérlcardiaque, près du canal vitellin. Ce second canal n'est pas situé, comme le premier, dans le plan sagittal médian, il se dir^e vers la droite, dans un plan diagonal. A sa base se développe la vésicule biliaire, aussi m'est-il, je crois, permis de le comparer au canal hépatique primitif droit du poulet ; le canal

qui paraît le premier représenterait dans ce cas le canal hépatique gauche. Au moment où paraît le second canal, qui est d'abord très court, on voit les premiers cylindres hépaliques pleins (Rehak) sur le canal gauche sous forme de courts boui^eons épithéliauï solides nés de ce canal. En même temps, le renflement hépatique augmente de volume et il se développe dans son intérieur

Fig. 540. — Coupe (ransverEnle du troue <l*un lapin Je dii joun daua la r^oo da foie et de l'orifice pbaryDgo-ombilJcal. Gro». ciaquante-aept fois, a, aortei e, leine canliaule; u, veines orobilicnle»; on?, veines ompbalo-mésenlériquei ; ]i. cavîlë abdominale; d, (luodtnum : l, rudiment hépatique; lie. renDemeiit hépatique: dg :, rillolilës du canal fitellin; am, lame musculaire externe; im, iuterne; df. Imne flbrointestinale tris «paitae au duodénum; entre elle et repitbélium, la muqueuie en tr&in de M Torroer; m, proéminence de la lame fibro-iotentinale, qui conititue peul-^trs le premier rudiment de la rate.

de nombreux vaisseaux. Ces derniers ne proviennent p.^ le Voudrait Lieberkuehn, des villosités vasculaires ik:: haut, qui existent encore dans leur forme primitive; y. > dère bien plutôt, avec tous les autres embryologistes, <v. bourgeons des veines omphalo-mésentériques. Je crois sçrvé le onzième jour déjà la vésicule biliaire sous ir- • tout petit bourgeon du canal hépatique droit.

Le onzième jour le foie se transforme rapidement : i. naissance à deux lobules qui, chacun de son côté, eau .: testin en forme de croissant, et ont leurs rebords îm tournés vers la colonne vertébrale. Le centre du lobe :: est plus grand, est occupé par une énorme veine, qui, Si> doute, est Vomphalo-mésentérique ; le lobe gauche, au •: contient un vaisseau tout petit qui, chez le lapin, jk^uî * sidéré comme la veine omphalo-mésentérique gauche iK Hallenser Festschrift^ 1879, pi. vi, fig. 8). Chex cet r. effet, les deux veines du sac vitellin se conservent bien : . temps. On trouve à ce moment des cylindres hépatiq: > foie tout entier, bien que le foie soit, à cette époque. :^. parenchyme. Les cylindres sont reliés les uns aux aun\> de reticulum.

Le douzième jour le foie mesure, dans son dianu"' postérieur^ 1,71»»™; en largeur, 1,14^". Le point d'oi. ;. : canaux hépatiques primitifs s'est allongé en un canal i largeur, donnant naissance à la vésicule biliaire, qui ^* 0,17™"», longue de 0,22™">. Ce canal donne naissance à dres hépatiques, qui vont s'anastomoser plus loin en r ' cylindres ont 27-32 [jl, souvent même jusqu'à 54 ;x d» : Le quatorzième jour le canal cholédoque, déjà assez U>n:. ^ de 27-43 [jl et présente près du duodénum un renflemeà* : de 75 [JL de largeur. On voit [très nettement que le caii i que est ici en relation avec la vésicule biliaire (qui lij -^ le canal cystique^ 0,44™»"), et qu'il se continue ensuit»» • : hépatique de 33 [x qui se dichotomise bientôt. On p* aussi très nettement la liaison existant entre ces o:.: cylindres hépatiques, qui, selon toute probabilité, si ' composés de rangées multiples de cellules (en généra] •-= Koie Quant au foie humain, sa position, son apparitior. :

A une époque sa richessc vasculaire sont les mêmes chez Thomme '^

plus avHncec. . . i.. j xx j r,

animaux, aussi pouvons-nous bien admettre que à»n^ ssentiels cet organe se développe comme chez le lapin Les premiers vestiges de cet organe ont été vu^ : •

un embryon de 4">™ de long sous la même forme que celle décrite par MOI chez le lapin (l. c, pa^. 111). Cet embryon montrait, en effet, un canal hépatique unique provenant de la paroi antérieure du duodénum et un renflement hépatique accolé à la paroi antérieure de l'abdomen, riche en vaisseaux mais sans cellules épithéllales. Dans la troisième semaine le foie est déjà bien développé et contient un beau réseau de cylindres hépatiques épithéliaux (His) et, dans la quatrième semaine, cet oi^ane atteint les proportions

que nous lui voyous figure 541 : sa position chez l'embryon naturellement incurvé se voit à la figure 233, page '62û ; là, le foie se

Fig. J41. — Embryon humain J« •ingl-ciaq à ïÎDgt-huil jours, d'après Cobts, rcJreué et tu de Cit.ce; les p:krois (liurucique et abdumiuule antérieures ont ili enlevées, aiuBJ qu'une parue de l'inleslin. n. ceil; 3. fosse nas.ilv; 4, branche maiillaire Bap<rieur«; 5. branches maxillaires inférieures du premier arc branchial réunies, ou tnaiilluire inférieur primitif; G. KecouJ ; 6", troisième arc branchial; b, bulbe aoi^ tiqti«; o, o", oreillelles du eœur; vr, Tentricules droit et gauche; u. reine ombilicale f, foie;*, inlèflin; a', urière omphalo-méaentérique ; J', veine omphalo-mdsenMrique m. corps do WoLFr ; (, blastème de la glande pénitale; i. mèaenlère ; r, rectum «, artère ombilicale; 7, ouverture du cloaque;^, queue; 9, extrémité ODlérieure 8', èilrémité postérieure.

Fig. M!. — Viscères thoraciques et abduininaui d'un ombryou humain a^ de douie semaines, grandeur niiturelle. v, cœclimavec appendice «ermiculaire, tout près do foie el presque sur la lijfne médiuue.

Modifications iatimea do foie

en voie de croissance.

voit par transparence au-dessus du cordon ombilical et sous le cœur. Pendant le second mois, le foie grandit pour de venir bientôt un organe colossal qui, à la fin de ce mois, et pendant le troisième (la flg. 542 nous le montre pendant ce mois-là), remplit une grande partie de la cavité abdominale et atteint par ses parties inférieures les régions hypogastriques. Il ne reste ainsi qu'un petit espace libre à sa partie dorsale et dans la scissure entre ses deax lobules : dans cette scissure on apercevoit des anses de l'intestin grêle, et à cette époque aussi Vappendice vermicxilaire et le cœcum. Dans la vie fœtale ultérieure le foie continue à être très grand, mais il reste peu à peu en arrière au point de vue de sa croissance dans la seconde moitié de la grossesse, et ne s'accroît plus dans les mêmes proportions que les autres parties. Ces faits sont surtout visibles pour le lobe gauche qui, de plus en plus, se présente plus petit que le droit. Il n*en est pas moins vrai que. même à la fin de la grossesse, le foie est bien plus grand que chez l'adulte. Le poids, par rapport à celui du corps, est dans le premier cas comme 1 : 18, dans le second comme 1 : 36; chez l'embryon à la naissance le lobe gauche occupe encore tout Vhyj^ condre^ et le bord tranchant' de l'organe arrive jusqu'à la région ombilicale ou même un peu plus bas. Après la naissance le foie diminue rapidement de taille et de poids, ce qui provient du fait que l'afflux sanguin dérivant de la veine ombilicale s'arrête brusquement. Ces données sont la base de la docimasic hépatique. utilisée en médecine légale ; cette docimasie o£fre cependant peu d'utilité, car il ne faut pas oublier que le poids du foie du fœtus à la naissance présente des variations assez considérables. La diminution qu'éprouve le volume du foie après la naissance est bientôt remplacée par une augmentation de volume, en rapport avec l'activité plus grande de la circulation de la veine porte et la croissance des éléments mêmes de Toi^ane, qui ne subit en aucun moment de temps d'arrêt. Pendant ce temps, le foie prend peu à peu sa forme définitive ; remarquons cependant, au siyet du lobe gauche du foie, que son retard de croissance est bien plus marqué dans la vie extra-utérine, tout en variant beaucoup suivant les individus. Si l'on examine la structure intime du foie de l'embryoD, on voit que cette glande offre des particularités remarquables, qui ne se retrouvent exactement dans aucune autre glande. Les recherches de Remak ont les premières élucidé cette question: * elles ont montré que le rudiment compact bilobé du .foie véritable naît des deux canaux hépatiques décrits plus haut en suite de deux phénomènes distincts qu'il faut se garder de confondre. L'u£

de ces phénomènes est constitué par la prolifération de la tunique fibreuse, qui enveloppe les canaux hépatiques primitife: cette tunique est le prolongement de la couche fibreuse de l'intestin , qui se présente de fort bonne heure chez le lapin sous forme du renflement hépatique décrit plus haut. Chez le poulet, les deux canaux hépatiques primitifs se réunissent, par suite de cette prolifération de leur tunique fibreuse, en entourant le tronc de la veine omphalo-mésentérique^ qui donne en même temps naissance à de nombreux vaisseaux sanguins ; de cette manière, peu à peu un organe compacte et bilobé prend naissance, dont Taspect exté* rieur ne concorde absolument pas avec les rapports des éléments épithéliaux de Tintérieur. La forme extérieure de Torgane est ainsi donnée par la couche fibreuse des canaux hépatiques, et pendant que ces phénomènes sç passent, des bourgeons pleins^ naissant de répithélium des canaux hépatiques primitifs, entrent dans la couche fibreuse. Ce sont là les cylindres hépatiques de Kemak, qui continuant à proliférer comme le ferait le rudiment d'une glande en grappe, se ramifient et s'anastomosent entre eux, fait caractéristique pour le foie. De cette façon, les bourgeons des deux canaux hépatiques se réunissent à leur tour {voir Rbmak, fig. 73; GÔTTB, fig. 46, 51, 54). Lorsque ce processus a pris un certain degré de développement, on observe à l'intérieur des deux lobules hépatiques un réticule de cylindres hépatiques déjà passablement développé : une partie de ces cylindres est en rapport avec les canaux épithéliaux, aussi légèrement ramifiés, des canaux hépatiques primitifs; la couche fibreuse enveloppe le tout et en parcourt l'intérieur, car là elle sert de support aux nombreux vaisseaux sanguins qui remplissent tous les espaces laissés vides par le réticule des cylindres. Le foie du poulet présente cet aspect vers la fin du cinquième et pendant le sixième jour; à ce moment, toutes les extrémités libres des cylindres hépatiques qui se trouvaient au début ont disparu en prenant part elles-mêmes à la formation du réseau (Koluker, Hallenser Fesischrifi, 1879, pi. vi, fig. 11 et 12).

On ne connaissait, sur le foie des mammifères et de l'homme, en dehors des recherches faites par moi et relatées plus haut, qu'une chose, c'est que le foie embryonnaire présente chez eux la même structure que chez le poulet. Valbntin (Entw.^ p. 519) a depuis longtemps mentionné qu'il croyait avoir observé sur un embryon de cochon, long de 11»"»°, des anaslo7nosesdes canalicules biliaires. Plus tard j'ai fait connaître (Mikr. Anal, II, 2, p. 24G) que le foie d'un embryon humain de sept semaines se composait déjà

dans sa totalité, d'un réticule très fin, dont la charpente était formée de cellules hépatiques. Remak confirma mes rechercht^ sur des embryons de lapins longs de 13"" (Unters.^ p. 119), el je fus assez heureux pour y ajouter, dans ma première édition, la description d'un embryon humain de la quatrième semaine, long de 13"". Chez cet embryon, l'intérieur du foie, en dehors des vaisseux sanguins, était composé uniquement d'une charpente réticulée de cellules hépatiques ou de cylindres hépatiques, sur laquelle on ne pouvait distinguer aucune extrémité libre. Vu mt^ recherches nouvelles sur la genèse du foie chez des embryons de lapin, et ceUes de His sur l'embryon humain on peut affirmer que le rudiment hépatique des mammifères se développe essentiellement d'après le type découvert par Remak chez le poulet, et confirmé par les travaux de Gôtte.

On ne connaît qu'imparfaitement les voies et moyens par lesquels les réticules des cylindres hépatiques du foie en voie de développement, deviennent les éléments glandulaires du foie à maturité. Je puis cependant considérer comme absolument certaine l'assertion que les cellules hépatiques de l'adulte desceDdent des cellules des cylindres hépatiques primitifs, et par conséquent aussi des cellules du feuillet intestino-glandulaire de TembryoD. Cette découverte de Remak a permis de ranger le foie, malgré ses particularités de structure, dans la série des autres glandes cutanées ou intestinales, dont les cellules proviennent aussi, sans exception, du revêtement épithélial interne et externe de Tembryon. Quant à la transformation des réticules primitifs dt^ cylindres hépatiques en la charpente des cellules hépatiques de radult(s tïoms en connaissons bien des détails, que nous ont donnés Toldt et Zuckerkandl à propos du foie de l'homme. D'après les recherches de ces auteurs, qui prennent la quatrième semaine de la vie fœtale comme point de départ, le tissu hépatique se compose de tubes reliés entre eux en réticule ; les cylindres hépatiques de Remak posséderaient donc en d'autn»s termes des lumières étroites. Ces cylindres hépatiques tubulés, formés à la coupe transversale de 3-4 cellules et davantage, entourant un canal étroit, se retrouveraient pendant toute la vie fœtale : i*e n'est qu'après la naissance qu'ils se transformeraient peu à peu en séries simples de cellules hépatiques. On pourrait, selon ces auteurs, même sur des enfants âgés de deux ans (/. t. c, fig. 14), renoonOvr beaucoup de ces tubes, et même quelques rares tubes dans la quatrième et la cinquième année. Ces données infirment l'exactitude de la théorie de Remak, sur la présence de cylindres hépatiques

pleins dans le premier rudiment du foie ; mais je ferai remarquer que, d'après mes observations sur le lapin, la présence de bourgeons solides sur les deux canaux hépatiques primitifs ne peut pas être mise en doute. Dans le cours du développement du foie du lapin, je n'ai pu davantage trouver de cavités constituant des formations régulières à l'intérieur des cylindres hépatiques. Je n'en ai trouvé que dans les endroits où les cylindres confinent aux canalicules biliaires véritables, car la cavité étroite de ces derniers va se perdre insensiblement dans les cylindres ; aussi ne peut-on déterminer où commencent ces derniers et où finissent les premiers. Malgré toutes ces objections, je n'émettrai pas de doutes sur les données des auteurs susdits, concernant le foie humain ; il est admissible, en eflet, que les différents êtres se comportent différemment, sous ce rapport, ou que le durcissement fasse disparaître les canaux dans les cylindres hépatiques de l'embryon du lapin. N'oublions pas non plus que les cylindres hépatiques du lapin, d'abord pleins, doivent devenir creux secondairement à partir des canalicules biliaires, au moins en grande partie, car ils devront donner naissance à toutes les nombreuses ramifications des canaux hépatiques jusqu'aux canalicules biliaires inter^ lobulaires. Le point important gît dans le fait que le tissu hépatique embryonnaire, ainsi que T. et Z. l'ont fait ressortir les premiers avec évidence, contient des cylindres hépatiques bien plus larges que l'organe complètement formé, que ces cylindres aient ou non des cavités. 11 faut donc se demander de quelle façon la première forme se transforme en la seconde. T. et Z. admettent avant tout un allongement des cyUndres hépatiques primitifs, par suite duquel les cellules viendraient peu à peu à se ranger de telle façon qu'elles ne formeraient à la fin plus que des séries simples. Cette théorie vise une des possibilités qu'on peut admettre pour expliquer la transformation en question. Il me semble cependant qu'il ne faudrait pas complètement négliger deux autres possibilités, dont j'ai déjà parlé dans ma première édition. 11 y aurait d'abord à penser à une division des cylindres hépatiques primitifs, effectuée par des bourgeons vasculaires qui les envahissent. Les observations de T. et Z. eux-mêmes, qui décrivent chez le ftjetus des cylindres très épais (fig. 11), des vaisseaux qui semblent être placés au milieu de ces cylindres (fig. 12-14), et dos portions très amincies sur les cylindres, parlent en faveur de mon hypothèse.- 11 existe en outre une autre possibilité, savoir : que* des cylindres hépatiques minces naissent plus tard sous forme de bourgeons développés sur les premiers. Mais

je n'insisterai pas sur cette hypothèse, car on ne sait encore au juste si les cylindres hépatiques donnent naissance plus tard à des bourgeons, bien que Remak prétende avoir observé des phénomènes de ce genre sur des embryons de lapin plus âgés.

Il est évident que les éléments glandulaires du foie, ou les cellules hépatiques, augmentent considérablement en nombre pendant la croissance de cet organe. Mais comment se fait cette multiplication? La réponse est douteuse : on peut cependant inférer de la présence fréquente de deux noyaux dans les cellules hépatiqutîs embryonnaires de jeunes animaux et d'enfants, que ces cellules se multiplient énergiquement pendant la croissance du foie. ToLDT et ZucKBRKANDL uous apprennent, en outre, que dans le foie d'embryons humains se rencontrent des cellules spéciales, appelées par eux cellules rondes. Ces cellules ont peut-être pour fonction, au moins pendant la vie fœtale, la multiplication cellulaire du foie. 11 va sans dire que des recherches ultérieures peuvent seules confirmer cette hypothèse. Pour le moment je remarquerai seulement, qu'il m'a été impossible de trouver cette seconde espèce de cellules dans le foie embryonnal du lapin et du poulet.

Si l'on examine les vaisseaux sanguins du foie embryonnaire, on trouve que, chez le lapin, le foie qui vient de naître forme pour ainsi dire deux acinus, car chaque lobe hépatique contient à son intérieur une veine assez grosse (les troncs des deux veines omphalchméseniériques?)^ recevant de toutes parts des vaisseaux radiés venant s'y déverser. Ces deux veines fournissent aussi des. rameaux au foie, ce qui permet de comparer jusqu'à un certaii) point chaque lobe à un des acinus futurs. Cette forme primitive se change bientôt en une autre, le foie développant un nombre toujours plus grand de centres veineux afférents et efférents de ce genre. Ces centres ne peuvent être distingués d'abord les uns do> autres, de sorte que les coupes du foie montrent des vaisseaux étoiles dans toutes les directions (Kollikbr, Hallenser F^stschrifl^ 1879, pi. vi, fig. 7). Les ramucules les plus ténus de iv< vaisseaux communiquent tous entre eux, aussi semble-t-il qut» le foie soit formé d'autant d!! acinus primitifs qu'il y a de ceutrt'S vasculaires. Plus tard, les veines afférentes (les rameaux port»»futurs) se reconnaîtront au tissu conjonctif plus riche qui !••> entoure, ce qu'indiquent avec justesse T. et Z., ainsi qu'aux canalicules biliaires et aux artères qui les accompagnent. Ou constat*' alors que le mode de distribution des deux départements vasculaires reste longtemps très irrégulier. T. et Z. affirment qu? de>

FOiB. 933

lobules nettement définis n'apparaissent, chez l'homme, qu'au cinquième ou sixième mois de la vie utérine ; mais à partir de ce moment jusqu'à la naissance, ils se forment assez rapidement pour présenter des rapports à peu près analogues à ceux qu'on observe chez l'adulte. Les départements divers sont cependant loin d'être déterminés comme plus tard ; beaucoup de lobules sont encore en voie de transformation ; on peut nommer ces derniers, avec T. et Z., des ilôts hépatiques d'ordre supérieur^ ou, comme je le proposerais, des lobules hépatiques primitifs. Le foie du fœtus présente des capillaires plus larges, il reçoit plus de sang, et il me semble que ses troncs vasculaires sont plus grands que dans le foie après la naissance. Pour plus de détails, consultez le travail de Toldt

et ZUCKERKANDL.

Jetons un regard d'ensemble sur ce qui précède, nous reconnaîtrons alors que le foie, comme toutes les autres glandes, se forme par une prolifération de son enveloppe fibreuse vasculaire et de sa partie épithéliale aux dépens des cylindres hépatiques. Cependant ces processus semblent ici beaucoup plus compliqués, parce que l'élément glandulaire se présente sous forme d'un réticule, et se conserve tel quel pendant tout, le développement de l'organe. Comparons, par exemple, la genèse du poumon à celle du foie, et nous verrons combien la première est plus simple et plus compréhensible : le tube épithélial par un bourgeonnement continu, pousse en avant une vésicule après l'autre, jusqu'à ce que toutes les vésicules glandulaires soient formées : parallèlement à cette prolifération, on en observe une semblable dans le système vasculaire et la tunique fibreuse. Dans le foie, au contraire, presque dès les premiers instants, se montre un réticule clos d'éléments glandulaires, et dans les interstices un réticule clos de vaisseaux sanguins; c'est de cette structure que découleront tous les rapports ultérieurs de la glande. 11 faut, pour s'expliquer ces processus^ admettre : 1» que le réticule des cylindres hépatiques s'étend toujours davantage par une formation ininterrompue de cellules et par division de ses cylindres ; 2<> que des anastomoses toujours nouvelles, se formant dans le réticule vasculaire, ce dernier s'étend et devient plus considérable, jusqu'au moment où les derniers capillaires de la charpente qui soutient les cellules hépatiques soient formés. Il serait utile de chercher si, dans ces processus^ certains départements du foie sont favorisés par rapport aux autres ; il faudrait, en tous cas, examiner dans co sens les parties superficielles de l'organe, car il semble dès l'abord vraisemblable que là les phénomènes de développement soient plus actifs qu'à l'intérieur.

canaiicuies Complétons ce tableau de la genèse interne du foie par Texamen

des canalicides biliaires. Sans s'écarter du type des canaux excr»> teurs des autres glandes, ils se développent de la façon suivanti' : une partie des cylindres hépatiques d'abord pleins, se creuse peu à peu par le prolongement des deux canaux hépatiques primitifs. Ce processus donne d'abord naissance aux gros troncs biliaires, et plus tard aux plus fins canaiicuies inlerlobulaires . Dans la rie fœtale, tous les cylindres hépatiques s'anastomosent entre eux : chez l'adulte, au contraire, rien de semblable n'existe, si ce n'est dans le hile du foie^ où le canal hépatique droit forme avec le canal gauche des anastomoses bien connues, et dans les rawseaux aberrants etles canalicides interlobidaires. Nous sommes, par conséquent, forcés d'admettre que plus tard une partie des cylindres hépatiques, dans le voisinage des canaux biliaires on train de se former, subit un arrêt dans son développement, et finit par se résorber. Il ressort de ce qui précède que les canaux biliaires primitifs sont identiques aux canatuc hépatiques ; ûons avons vu, en outre, que le canal cholédoque naît par bourgeonnement secondaire du point d'où partent les deux canaux primitifs. Vésicule biliaire. Ou trouve déjà, pendant le deuxième mois chez l'homme, la vésicule

biliaire^ de laquelle nous avons décrit plus haut le premier stad*^ chez le lapin. Sur le fœtus, la vésicule ne dépasse jamais le bc»rd tranchant du foie : sa muqueuse présente déjà des plis dans le cours du cinquième mois.

J'ajouterai, pour terminer, que le foie du fœtus est sans nul doute un organe d'une grande importance physiologique, ce que prouve avant tout sa grande vascularisation. Son rôle d'orgaiu* sécrétant la bile est cependant alors subordonné à celui d'organe faisant subir au sang des modifications chimiques et morpholt»giques spéciales. Nous parlerons avec plus de détails de ce demi»T rôle, à propos de la genèse du sang; je rappellerai ici seulement que la sécrétion de la bile commence, il est vrai, déjà dans le tn>isième mois, mais qu'elle n'atteint jamais une grande inteusii»** pendant la vie intra-utérine dans son entier. On trouve dans Tintestin grêle, du troisième au cinquième mois, une substance semblable à la bile ; dans la seconde moitié de la grossesse on retrouv»* cette substance dans le gros intestin, et enfin dans le rectum. <*n appelle méco7iium cette masse brune verdàtre ou brune noiràtn? contenue dans l'intestin; elle est composée de bilo, de mucus, d'épithéliums détachés, de cristaux de cholestérine (Fôrster. Wiener med, Wochetischrift^ 1858, n® 32), et d'une partie du liquide amniotique arrivé par hasard dans l'intestin. La vésicule

Importance physiolo^qae

du foie chei le fœtns.

Méconiam.

FOIB.

ne montre à son intérieur, jusqu'au cinquième ou sixième mois, qu'un peu de mucus ; plus tard une bile en général jaune clair. On n'a pas fait d'analyse de la bile du fœtus, qui satisfasse aux exigences de la chimie moderne.

La troisième glande intestinale volumineuse, le pancréas^ naît, chez le poulet, à peu près en même temps que le foie ; les recherches de Rbmak en font une petite prolifération pleine, de la paroi intestinale postérieure (dorsale) à la hauteur du canal hépatique primitif gauche. Bientôt, cette petite masse présente une cavité arrondie communiquant avec le tube intestinal ; elle est formée des deux feuillets de l'intestin, du tube épithélial, et de la lame flbro-intestinale (Remak, fig. 73). Gottb décrit de même la genèse de Torgane, mais, d'après lui, on voit, de prime abord, une petite excavation de la paroi intestinale épaissie dans ses deux couches (l. c, fig. 46, 54). Ensuite, l'épaississement continue surtout dans le tube épithélial, en même temps la cavité augmente aussi (l. e., fig. 51). Le tube, en dernier lieu, donne des bourgeons pleins, tandis que la couche fibreuse, dans les premiers moments, ne participe pas à ces processus (Remak, fig. 75, 76, 77 (lézard) ; GÔTTB, fig. 47). D'après Gôttb, se développerait chez le poulet âgé de six jours, un pancréas accessoire plus près de l'estomac (Gôttb, fig. 45, 49, 53), qui devient bientôt plus volumineux que l'autre et dont le canal excréteur finit par s'unir au premier formé. GÔTTB explique le rapprochement qui se produit entre les canaux excréteurs du foie et du pancréas^ d'abord très éloignés l'un de l'autre, avec justesse, par un développement inégal du duodénum. Sur le duodénum de l'adulte, ces canaux malgré leur rapprochement sont plus éloignés l'un de l'autre que sur l'intestin du fœtus ; aussi, comprend-on qu'un développement plus accentué de la paroi gauche du duodénum, avec un arrêt de la paroi droite, combiné avec une torsion sur l'axe longitudinal, finisse par réunir les canaux à l'endroit où on les trouve chez l'adulte. Gôtte suppose que le troisième canal pancréatique que l'on trouve chez le poulet adulte, se développe comme le canal du pancréas accessoire.

On ne connaissait, jusqu'ici, que peu de chose sur la genèse du pancr^éas des 'mammifères. Bischoff a observé, sur un embryon de veau long de 15,8™"> (Entw,, p. 326), au centre d'un blastème partant de la tunique externe du tube digestif, le pancréas représenté par un canal glandulaire divisé en fourchette ; chez un embryon de veau de 18™»" de long, le tronc divisé de la glande était circulairement couvert de 12-14 renflements arrondis, ce qui le faisait ressembler à une ombelle. Plus tard encore, les rameaux

Pancréas du poulet.

Pancréaa cha rbomme.

936 DEVELOPPBMBMT DES ANNBXB8 DU SYSTEHB INTBSTINAL.

présentaient de nombreux bourgeons, aussi ne permettaient-ils pas une vue d'ensemble, comme celle que l'on peut avoir sur les glandes salivaires. Je joindrai à ces rares observations quelques détails que j'ai vus sur des embryons de lapin. Le pancréas apparaît chez cet animal le dixième jour ; il représente d'abord un simple renflement de la paroi intestinale dorsale, tapissé d'un épithélium d'épaisseur considérable. La figure 639, coupe longitudinale, et la figure 543, coupe transversale, nous montrent ces

détails de structure. Dans le premier cas, le renflement avait 0,095"" de profondeur; dans le second, 0,177"" de lai^ur, l'épithélium étant large de 71-100 [i. Le onzième jour, ce renflement simple s'allonge pour devenir, en premier lieu, un corps piriforme. creux, et l^rement caudé ; mais on observe bientôt sur lui Ica premières ébauches légères de boui^jeons. Un panamas de ta première forme mesurait 0,2V""» de long et 0,1 Ô"" de large; qq

Fig. &43. — Coup« traniTEmale du Ironc d'ua embrjon da lapin de dit joara. i iToit coupcB plus en arrière que la figure 540. Oroai. ciaquanle-deni toit. aa. >arU« foadues en une seule ; ce, veiues cardinales; uu. Teines orabilicalM; Do, TeioM u»phalo-mésenlëriquei ; dr, gouttière intestinale; dgj. derniers restes des TÎUo^iW» d« canal Titellio ; p, ébauche du paDcréai formant toule la partie poaWrieur* épam* du duodénum ; b, cavilé abdominale. Les canaux de WoLFr sont déjà Tùiblr* dam catte coupe, mai» n'ont pas éi4 représenlée.

second, avec bourgeons, était constitué par un tube cylindrique long de 0,30™«, dont l'épaisseur, dans la région des bourgeons, était de 56-76 (jl, mais sur d'autres points, ne dépassait pas 40-50 {JL. Le douzième jour, le pancréas était devenu un tube long de 0,29««, large de 40-50 ji., portant, à son extrémité, trois bourgeons laides de 54 ix, d'aspect légèrement piriforme.

Toutes ces formes primitives du pancréas avaient ceci de commun, que l'organe ne présentait pas de tunique fibreuse se délimitant d'avec les parties voisines; il était plutôt, jusqu'à un certain point, contenu dans le mésentère. Le pancréas était, en outre, placé de telle façon que, chaque fois qu'il était caudé, l'extrémité libre était placée obliquement dans la direction de la tête. Quant à sa structure, on trouve toujours le rudiment glandulaire jusqu'à ses extrémités, muni de cavités et offrant ainsi le type du poumon à cette différence près que les cavités sont bien plus étroites.

J'ai poursuivi jusqu'au seizième jour, chez le lapin, le développement ultérieur du pancréas. Les bourgeons primitifs engendrent de nouveaux bourgeons creux, ce qui transforme de plus en plus la glande en une petite grappe toujours plus ramifiée. En même temps, l'organe semble se diviser en deux glandes séparées, qu'on pourrait envisager comme les rudiments d'un pancréas supérieur et d'un inférieur, comme ils se trouvent chez le poulet. Le quatorzième jour, le canal pancréatique était large de 43 ix, et en rapport avec la paroi postérieure du duodé^ium. Son parcours était de 54 [X seulement, puis il se divisait en deux canaux, dont l'un conduisait à une grosse glande placée à gauche, tout près de l'estomac, tandis que l'autre à droite allait se terminer dans un pancréas plus petit avoisinant lo foie. Entre ces deux pancréas se trouvait, dans la même position que celle occupée par la veine porte plus tard, la veine omphalo-mésentérique gauche (Kôlliker, Hallenser Festschrifl^ pi. vi, fig. 7). Le seizième jour ces rapports étaient encore plus évidents, et le pancréas paraissait avoir deux orifices, car le canal principal, à peine né, se divisait déjà en deux rameaux ; la glande principale mesurait alors 1,42 de long et 0,17-0,28 de large. Ici, comme auparavant, toutes les vésicules glandulaires, tapissées de cellules épithéliales cylindriques, étaient creuses^ mesuraient 32-43 ix, et se trouvaient placées dans un tissu mésodermique qui, en enveloppant largement les deux organes, ne rappelait en rien leur forme. Mais à part ce tissu, les canaux et vésicules du pancréas avaient aussi une mince tunique fibreuse.

Par ce qui précède, nous voyons dès Tabord le paticrèas do lapin se présenter comme une prolifération creuse des deux tuniques du tube digestif ; et rester tel à travers toutes ses transformations ultérieures. Je ne puis donc m'associer à l'assertion fort invraisemblable de Schbnk {l, i. c), qui veut que les vésicules glandulaires du pancréas naissent d'une façon indépendante dans le mésoderme.

Voici ce que nous connaissons au sujet du pancréas de V homme. J'ai décrit, d'après un embryon âgé de quatre semaines, dans la première édition de cet ouvrage, un canal excréteur simple et creux, pourvu latéralement, et à son extrémité amincie, de sept canaux latéraux sinueux. Chacun de ces canaux présentait déjà une lumière dans sa portion initiale, qui était plus étroite, mais l'extrémité était constituée par un bourgeon pyrifonne plein et arrondi. A la fin du second mois j'ai trouvé la glande déjà complète dans ses parties essentielles, mais la formation de ^vésicules glandulaires creuses appartient à une époque bi^^n ultérieure ; j'ai constaté, en effet, que dans le troisième mois, lt« extrémités arrondies des canaux glandulaires étaient encore absolument pleines, bien que leur diamètre fût déjà de 43 ii*

Mbckel nous apprend que, dans le troisième et le quatrième mois, le canal de Wirsung s'abouche en haut et à gauche dans la portion descendante du duodénum.; le canal cholédoque^ au contraire, en bas et à droite ; dans le cinquième mois, les deux canaux sont placés côte à côte.

La rate présente peu d'intérêt au point de vue de sa genèse. Elle se forme, chez l'homme, pendant le second mois, sans qu'on \iit pu préciser l'époque exacte, dans l'épiploon stomacal, tout pi>»s de l'estomac. Elle nait d'un blastème appartenant au mésoderme, ou plus exactement à la lame moyenne et ne s*accroît que lentement si on la compare au foie, car elle ne mesure, à la fin du troisième mois, qu'à peu près 1,7«»°» de long, et moins de 1,13"» de large. Formée dès son origine uniquement de petites cellules, elle acquiert dans le cours du troisième mois, des vaisseaux et des fibres ; et devient bientôt riche en vaisseaux et rouge de couleur. Les corpuscules de Malpighi, au contraire, n'^paraissent qu'à la fin de la vie utérine.

Gotte nous apprend que le premier rudiment de la rate du poulet est en connexion avec le rudiment du pa nageas (/. r.. fig. 47, 50, 45, 53, 49) ; PBRSBisscHKo confirme ces observations sur des embryons de mammifères (/. c, fig. 1, 3, 4). 11 a, du reste, trouvé sur un embryon de cochon de 2**» une rate déjà presque

absolument séparée du pancréas ; sur un autre embryon de 3«", on ne voyait plus de communication. J'ai moi-même constaté, sur Y embryon dti lapin ^ que, encore au dix -huitième jour, la rate, fort peu développée, est enfouie dans l'épiploon stomacal, derrière le pancréas. Elle semblait alors une place un peu plus vascularisée du mésogastre ; le vingtième jour, au contraire, Torgane était déjà parfaitement distinct &\i payicréas . Je n'ai pu déterminer si le renflement (m) qu'on voit figure 540, à côté du diwdénum et de l'estomac, est le premier rudiment de la rate. Je renvoie au travail de Perbmeschko pour le développement histologique de la rate, en remarquant que les premières traces à peine visibles des corpuscules de Malpighi ont été trouvées sur des embryons de veau de 10-15^™; l'ébauche ne devenait plus nette que sur des embryons de 45'"» (/. c, fig. 13).