LITTÉRATURE

En dehors des travaux cités plus haut (pp. 31 et suivantes], de Barth (68),

BORNHAUPT (81), BORSENKOW (82), GÔTTE (i06), KÔLLIKER (129), LaSKOWSKI (140),

W. MuELLER (160), Peremeschko (177), Rathke (184), Sghenk (218), Selenka (228),* TôRÔK (245], il faut consuUer :

Afanassiew (B.), Ueber Bau und Entwicklung der Thymus der Sâuger, dans Arch, f. mikr. Anat.^ t. XIV, p. 381. — Boll ;Fr.), Dos Princip des Wachsthums, Berlin, 1876. — Brand ^E.), Deitr. z. Entw. d, Magen- und Dartnwandy avec 1 pi., dans Wiirzb. Verh.^ t. XI, 1877, p. 243. — Fellner (L.), Beitr. s. Ijehre v, d. Entw. d, Kloake, dans Wiener Sitzungsber., 1875, t. LXXI. — Gerlach (J.), Zur Anal, und Entw. des Wurmfortsatzes^ dans Erlanger Berichle^ 1858. — Klein (Em.), Beitr. z. Kennln. d. Mundlippen des neugeb. KindeSy dans Wiener Sitzungsber, ^ t. LVIII, 1868. — Neumann (E.), Flimmerepithel im Œsophagus menschlicher Embryonen, dans Arch. f, mikr.Anat., t. XII, p. 570. — RoTH (W.), Der Kehldeckel und die Slimmrilze im Embryo^ dans Schenk's Mittheilungen, fasc. 2, 1878, p. 145. — Schenk (S. L.), Die Bauchspeicheldrûse des Embi^o^ dans Anal.^ phys. Unters., 1872, p. 1. — ToLDT (G.) et Zuckerkandl (E.), Ueber die Form und Texlurveranderungen d. menschlichen Lebei* wâhrend des WachsthumSy dans Wien. Sitzungsber. y l. LXXII, 1875. — Stieda, Zeitschr. f. wiss, ZooL, t. XXX, Suppl. — Kolliker, Festschrifl dernaturforsch. Gesellsch.y Halle, 1879.

DtTBLOPPBXENT D17 COUB

Nous avons eu déjà, dans les parî^raphes précédents et à diverses reprises, à parler du premier développement du cœur, du système vasculaire et du sang (p. 117, 148, 152-157, 163-179, 255-

ng 515

Fig-. 'i44. — Eiii1jr}un butnftili agi if^itau Mmaïuea ^msH Is sac viullin est diirert el JUD^MSk^P*"^" enlevé cordon amiiïlical '■ u, i o, sac litellin ou vë«MyÉ||H^^^^^HHiwill)iUT(w, plnciw. m Ici pnxotn

bonchiinjj^l^^^^^^^^^ *lfi dani le sur Tiirllm ; A, puiDi

», pour Biilrer dana le CŒ"^ ■ Auntal.

262, 275-277, 301-310) ; il nous semble donc inutile de revenir sur ce sujet, et il ne nous reste plus qu'à décrire le développement consécutif et ultime des diverses parties de ce système.

Parlons d'abord du cœur, et prenons-le au moment où il représente un tube droit placé en avant de la portion antérieure du tube intestinal dans la cavité pariétale du cou, ou cavité cervicale : son extrémité antérieure donne naissance aux deux aortes ; de l'autre côté, deux veines omphalo-mésentériques entrent depuis Taire germinative dans le cœur (flg. 45). On n'a pas encore vu de cœur humain ayant atteint ce stade, mais on a observé le stade suivant : à ce moment, le cœur se recourbe en S, ainsi que Coste l'a constaté sur un embryon âgé de 15-18 jours (flg. 544). Une fois que la courbure a augmenté (flg. 545), on reconnaît deux flexions principales, une du côté artériel, en avant et à droite, au-

ea

dessous de l'origine de l'aorte, et une autre sur le côté veineux, en arrière et à gauche, au-dessus de l'embouchure des veines. On voit, en outre, dans les premiers temps, une forte flexion de l'origine de l'aorte, très marquée dans les flgures 545 et 546, mais disparaissant peu à peu plus tard. Dans le développement ultérieur, lo cœur se recourbe de plus en plus, ce que montrent les flgures 546 et 547, d'après Bischoff, représentant le cœur d'un embryon de lapin. En même temps, se développent dans certaines places des rétr<îcissements et en d'autres des dilatations. L'incurvation se produit de telle sorte que la flexion veineuse remonte, avance de gauche à droite, vers l'aorte, et arrive même à se placer un peu en arrière de ce vaisseau. Il en résulte que l'oriflce cardiaque des veines se trouve placé un peu en arrière de la flexion artérielle.

. — Cœur grossi d'un embryon de lapin, d'après Bischopp, vu de derrière, nphalo^inéseuiériques; d, ventricule droit; ^, bulbe aortique; /", six arcs ", oreillette; b, auricules.

— Le cœur de la figure 546 vu par devant, d'après Bischoff. ta, tronc • - - • 'r^ire; /, ventricule gauche; r, ventricule droit; a, oreiHette;

et que le cœur est situé dans des plans différents, ce que montre, jusqu'à un certain point, la figure 548. Quant aux autres transformations les plus importantes sont la production de deux culs-de-sac latéraux légers (fig. 546), sur la flexion veineuse et la division de la flexion artérielle dans la direction longitudinale, en deux sections séparées. Le cœur, dans son ensemble, est à cr moment, compose des parties suivantes : immédiatement au-dessus d'un court tronc veineux, qui reçoit les deux veines omphaiomésentêriqucs, apparaissent les deux culs-de-sac qui représentent

la région auriculaire future ; ce ne sont pas là les sinus veineux, mais seulement les auriciiles. Une partie légèrement rétrécie, !<■ canal auriculaire dos anciens embryologistes, sépare les deux culs-de-sac du ventricule droit et du ventricule gatiche (fig. J>4T, / et r), qui figurent deux renficnients séparés par un léger sillon. Eutre le ventricule droit et le tronc aortique, conim sous le nom de hulbe aortique, les anciens auteurs ont constaté l'cxistenn'

Fig. 548. — EmbO'UD de lupin de dii juuia : l'uniuius, J'allauuiiili: at el U >nu-uk b las tod errai que ont éle enluvi^B et ie cœur iiiiG il nu. Oross. Joiue Tois. r. ti-fT" ' frontale; a, œll;j, verteiaveu niénenuetihule: k'.k".h'". premier, secuDil p1 tnnji'ni' arc branchial-, o, hnnche maiillaii-n ^uprrïeuie du premier arc hranchial. on t'>ii (rois fentes branchiales. La qualrièriie. qui ei:iaie ausni, nVl^iil p:i> visible i la \-n\-p, rentricule, en avant le bulbe aorliqne, en .irrière l'oreillelle; te. eitr»nittif aai"rieure: he, eitrémiie postérieure: m. région buci^e; va. organe audilif. r laii-' ventrale; bh. membrane uuissanie iarérieure; n, nuque, région du qnalrienn ventricule.

cfEUR. 943

d'un rétréciBsement, le fretum Haîleri. Remarquons cependant que ce rétrécissement, vu par derrière dans la figure 546, disparaît bientôt sur les embryons de mammifères, si tant est qu'il soit constant. Un jeune cœur humain d'un embryon long de 5'", de la troisième semaine, représenté par Ecker {Icon. phys. , pi. xxx, fig. 1 8 et 19), et qui se trouvait à peu près au stade de développement du cœur do lapin des figuVes 540 et 547, n'offrait aucun sillon de ce genre. Le sillon intercentriculaire (c'est le nom que je lui ai donné) était, au contraire, très marqué. II est très certain que des embryona plus ;îgés, c'est-à-dire à partir de la quatrième semaine, ne présentent jamais de fretum Halleri. Je crois donc utile de rayer ce nom des (descriptions du cœur embryonnaire,

Flg. !il9.

pour introduire à sa place, dans celles-ci, la notion du sillon inlerventi-iculoire, qui est fort important et apparaît très tôt. Les figures 546 et 547 ne rappellent que de loin la forme ordinaire du cœur ; quant aux stades suivants représentés figures 549 et 550, ils sont bien plus connus. Mais même en ce moment le cœur, si on le considère avec plus d'attention, présente encore bien des particularités. 11 continue à n'avoir qu'une seule artère sortant du ventricule droit et une seule veine entrant dans ce ventricule : l'intérieur ne présente pas trace de septum, nous ne parlons pas mêaiedes difiërences dans la forme extérieure, car elles se com-

Fig. .->lfl. - Tête .l'un.

■mliryoïi dr chien, viip

iren ban, itmi'ïie. Ua|ir«i Bisritnrv.

; d. brandie maxillaire inlérieure;

fi. brant^lie muiilkire «a\

lériaurc Ju premiiT i

irc hradcliial ; f, f. f. 'It-uiiÈnie,

truisieme el qaiilritnie ai

rc hranchial: g. auric

uIp gauche, h. druilp; k, ventricule

droit, t. gaucha; l, aorte a

u tronc artériel avec li

■ois paires il arcs aorliques.

V\%. TwO. — Cicur de l'enibryoïi do la llifure ôl'J, vu do derrière, a, commun ; (i, auricule gauche, c, droite; g, ventricule droit, f, gauche; t laire; h, troue artériel. D'après Bischopp.

prennent d'elles-mêmes. Cette forme da cœur provient de la précédente, d'une façon fort simple : la partie veineuse du cœur passe de plus en plus derrière Taorte, jusqu'au moment où elle viendra se placer directement derrière l'artère. Les deux auricules grandissant toujours, apparaissent bientôt à gauche et à droite de l'aorte; ils représentent alors pour ainsi dire les deux oreillettes, l'artère elle-même finissant par être au milieu* d'eux comme au fond d'un sillon. La croissance des auricules fait naturellement ressortir encore plus le canal auriculaire (fig. 550 ^), qui cependant, comme auparavant, reste toujours situé entre la portion veineuse et le ventricule gauche. Les ventricules se sont agrandis, aussi : le gauche, qui est plus grand, est plus arrondi, le droit plutôt en massue ; quant au silloti interventriculaire^ il n'est pas moins marqué que dans le cœur plus jeune.

Organisation H y a bicu dcs phénomèucs à considérer dans Vorganisation

du cœur primitif, j-^^^y,^^ g^ jg^ structuve du cœur embryonnaire encore simple,

dont je viens de parler, comme j'ai pu m'en apercevoir en étudiant des embryons de lapin. La musculature du cœur apparaît chez cet animal le neuvième jour, immédiatement après la fusion des deux moitiés du cœur. Aussi peut-on observer avec netteté, déjà au dixième jour, dans la paroi du cœur, épaisse dans son ensemble de 0,054-0,108™°», quatre couches en allant de dehors en dedans: 1° une mince couche de tissu conjonctif; 2« uu<* couche de cellules musculaires ; 3» une couche endocardique sous forme d'une substance gélatineuse conjonctive d'épaisseur diverse ; A9 un endothélium en une seule couche. J'ai constaté que le dixième et le onzième jour le bulbe aortique tout entier, c'est-à-dire le tronc aortique simple primitif jusqu'à son point d«' division, possède une couche musculaire à fibres transversales. fait d'une haute importance quand on lui compare la présence chez ' des vertébrés inférieurs {sélaciens^ ganoïdes et ch imères)^ de flbn^ musculaires striées sur le cône artériel.

On constate en outre ce fait remarquable que le cœur mon^^ ventriculaire simple primitif présente déjà des valvules bien conformées, artérielles et veineuses. Elles s'offrent chez Tembryon du lapin sous forme d'épaississements hémisphériques pairs situés aux deux orifices auriculo-ventriculaires, composés de la mass»' gélatineuse endocardique dont nous venons de parler. La musculature n'entre pas dans ces renflements qui, le onzième jour, sur Y orifice veineux présentaient 85-90 [x d'épaisseur et 0,17~» Ao

DéTeloppement haut (flg. 551).

du*Sïîir^ Pour les états ultérieurs je n'aurai en vue que le cœur de

l'homme. Figure 552, on voit un cœur long de 2,66"°' de l'embryon âgé de quatre semaines représenté figure 233 ; il ressemble beaucoup à la forme des cœurs représentés figures 549 et 550. On remarque la petitesse du ventricule droit comparé au développement des auricules, mais ce phénomène disparaît bientôt (voir ScHMiDT, /. I. c.représentant un cœur d'embryon du cochon, flg. 6). En effet, surun cœur de 2,66»", à peine un peu plus grand, d'un embryon de cinq semaines, j'ai trouvé le cœur sous l'aspect représenté par CosTE, figure 553. Ce dernier embryon est cependant plus âgé que celui que j'ai dessiné figure 233,'car le visage y est plus développé que sur mon embryon. On constate en outre les rapports

qui vont suivre sur le cœur de la figure 552. L'aorte ou tronc artériel, quoique muni d'une sorte de sillon (Vinlma vue par transparence), était encore simple, et se faisait remarquer par la position oblique de sa portion initiale et une forte flexion dans la région de l'oreillette. Les deux auricules, à cette époque, sont à peu près de même taille ; la gauche est même un peu plus grande, ce qui ne se retrouve pas plus tard. Il faut en outre observer ici les rapports des veines à leur orifice d'entrée ; au lieu d'une seule grosse veine, qu'on trouvait auparavant, on voit le premier stade

f ig. 551. — Coupe sagittal* à travers le ventricule el l'oreillette d'un emlirjroa de lapin (la onie jours. OroM. eiaquanle-neuf (uia. r. ventricule; a, oreillette; vr. TalinU veineuie; m, couche musculaire de la paroi cardiaque.

Fig. 552. ~ Cœur d'un embryon humain de quatre eeinaines, long de 13,5*". Orois. cinq fois et demie. Vu : 1' de devant; £* de derrière; 3" les ventricules ouvert* ainsi que l'oreillette, dont la partie supérieure est enlevée, a', auricu le gauche, a", droite ; V', ventricule gauche, t>", droit; ao, tronc artériel; s, cloison ventriculaire en train de formation ; ed, veine cave supérieure droite; es, veine cave supérieure gauche et rein« cave Inférieur*. A la deuiième figure, le canal auriculaire est tree net.

DEVELOPPEME^tT DC STSTEMB TASCCIAIRE.

de la diTision en trois troncs oltéheors ; la veine cave sapérienre droite est déjà alors com^èt^neot séparée, tandis qoe la vfiHt cave inférieure et la teine cave supérieure gauche sont eoctm en connexion.

Les modiâcations oltérieares que subît le cœur humain, mtre

la troisième et la huitième semaine, sont les suivantes : avant tout, le ventricule droit se renfle en massue et grandit, le ventri-

Pig. 553. — Embrjon humain de vingl-cinq k vingt-haitjonra, redw«i<: d'api** CosTB; repréMnté vu d'en ayant : on a enlevé les paroU juitériauroi du thorax «l d< l'abdomen et une partie de l'intestin, n. œil; 3. roue nasale; 4. branche maiillun supérieure; 5. broncbei maiiJIaireg inférieuree rénmn du preicier arc biaoehial >■■ maxillaire inférieur primitif; B, deuiième arc branchial, 6", troisi»mo are; i, bsit" aoFtique; o, o', oreillettes du cœur; ne, veniFiculea droit et gauche; u. TeineomSur cale; f, foie; e, iutaitin; a', artAre omphalo-méieatërique; j\ veine omphalo-Bémtérique ; m. corps de WoLfp; t, blaaléme de ia glande génitale; x, mêeeoltft, r, rectum ; n, artère ombilicale ; 7, orifice du cloaque ; 8. queue ; 9, extf«itir antérieure, 9', postérieure.

Pig. K34. •- Cœur 'd'un erabrjoo âgé d'enTiroo six semainet, long de3,7~. OnM. quatre fois. D'après Eckeb. (, ventricule gauche, r, droit; ta. tronc artériel, sik m sillon en af, montrant le point oU l'aorte se sépare de la pulmonaire. Oa toi! o outre les deux auricules déjà très grandes.

Pig. [u5. — CŒur d'un embryon humain âgé de huit semaines, de 4.3** de \an- GroBs. i peu prés Iruia fois, vu de derrière, a', auricule gauche, a", droite: r . <fttricule gauche, c", droit; cd. veine cave supérieure droite i es, veine cave saperK4i< gauche; ci, veine cuve inférieure.

cule gauche perd de sa rondeur, sans que les rapports d'ensemble soient changés, * ce qui nous donne la forme représentée figure 554. Puis ces deux ventricules s'allongent en pointe, et pendant ce temps, la partie veineuse du cœur et surtout les auricules prennent un volume considérable. La figure 554 est empruntée à Eckbr; c'est le cœur long de 3,3"»°» d'un embryon âgé de six semaines environ vu par devant ; la figure 555 représente le cœur grand de 4 1 /3™™ d'un fœtus de la huitième semaine vu par derrière. Dans les deux cœurs on constate très évidemment la grande taille des auricules, dont la droite en ce moment est, sans aucun doute, la plus grande. Vues de derrière, les auricules se trouvent simplement à côté et au-dessus des ventricules, mais on les voit sur l'autre figure recouvrir une bonne partie des ventricules. Les aurictdes n'occupent d'ailleurs pas dans la figure 554 leur place habituelle, on les a un peu soulevées avant de les dessiner. On constate l'existence de trois orifices veineux évidents : parmi eux l'orifice de la veine cave supérieure gauche est surtout remarquable par sa position ; nous parlerons plus bas encore de ce fait à propos du système veineux. Toutes ces veines s'abouchent d'ailleurs encore à ce moment dans un espace simple entre les auricules, l'oreillette primitive ; le septum qui se formera plus tard, n'est que rudimentaire, même dans la figure 554. Les rapports entre l'oreillette et les ventricules changent alors d'une manière essentielle ; auparavant (fig. 550) elle n'entrait en communication qu'avec le seul ventricule gauche ; dans le cœur de la figure 552, au contraire, elle communique déjà un peu avec le ventricule droit. Dans le cœur de la figure 555, enfin, on voit déjà dès l'extérieur que la communication doit être déjà complètement effectuée ; l'examen interne d'un cœur de ce genre montre, en effet, que chaque ventricule possède un orifice spécial pour se relier à l'oreillette. Le tronc artériel présente sur le plus jeune des deux cœurs un sillon,' première ébauche de sa division future (fig. 552). Chez le plus âgé des deux cœurs, la division est déjà effectuée ; aussi voit-on sur lui deux artères, Yaorte et la pulmonaire^ chacune partant de son ventricule respectif.

Je ne crois pas nécessaire de parler avec plus de détails des transformations extérieures du cœur ; je ne consacrerai que quelques mots à ce sujet. Le ventricule droit croît tellement qu'il atteint le gauche en volume et le dépasse même un peu ; cependant les deux ventricules ont à peu près les mêmes dimensions à la fin de la vie fœtale. Ils forment par leur réunion un cône régulier, ce qui tient à ce que le bord dioit du cœur est plus

HI8 DETBLOPPEMENT DC 8T8TE1IB TASCd-AIBE.

arrondi que plus tard, par suite de la plus grande épataseor du veDtricale droit. Les oreiUettes et les aarïcules cooserrent longtemps leur Tolume considérable ; ces dernières, même chez l'embryoD à terme (âg. 566). sont relativement plus grosses que plos tard, bien qu'elles ne donnent à ce moment qu'une bien impar- Taite image de leur volume antérieur.

Le volume total du cœur, comparé aux autres oi^anes, est bien plus faible après la naissance. Sur un embryon de quatre semaines, le cœur est, d'après mon calcul, au corps comme 1 : 1:^. Mkckel a trouvé, pour le second et le troisième mois, une pro-

Pig.MT.

portion de 1 : 50, et pour le fœtus à la naissance, une proportion de I : 120. Voici les grandeurs absolues : quatrième semaine, 2 1/3""" de long; huitième semaine, 4 1/2 de long et 5 2/3" de large; longueur au troisième mois, 10-12"»"; au cinquième mois, 15-17""°.

Ici se place la description des modifications subies par le cœur dans son intérieur, dont v. Baer a donné, il y a bien des années déjà, une excellente description à propos du poulet. Cette description a été trouvée peu à peu applicable aux mammifères et À l'homme.

Kig. 5j(j. — Cœur, i peu près de demi-gra odeur aaturellc, J'ua embrjou à la nûisance, ru de deiant «t un peu du cûlé gauche, et. veine cave sup^rienre : a. ukun;nie ; c, carotide gauche; s, Eous-clavi«re gauche: ao. eiirêiuïie de U cumm <lr l'aorte; dii, conduit artériel de Bolat; ad, aurle thoracique; ap. pulmoDsir* gtacbr: p. veines pulmucaires guuches.

Fig. 557. — Cieur d'un embryon humain âgé de quatre temaiaei, long d< 13^"- Gross. cinq fuis et demie. 1* face antérieure; 2' poslérienre; 3* le* ventriculf* n l'oreille ouverts, la partie supérieure de l'oreillelle enleTée. a', auricule gvtehr. «' droit; n', ventricule gauche, c", droit; ao, tronc artériel; t. cloiton ventnciiUir' en formatiou; rrf. veine cave supérieure droite: es. Teine cava *uperieaT« peark'. avec la veine cave inférieure. A la flgure 1, te canal aoricnlaire e«t ir«a viiibi*.

Les* transformations internes ont, même en dehors de celles qui se passent dans les parois, toutes pour but, de faire du cœur mono-ventriculaire primitif, qui appartient au type du cœur du poisson, un organe bi-ventriculaire avec séparation complète des deux courants sanguins de la grande et de la petite circulation. On pourrait être disposé à croire que ce résultat est simplement obtenu par la division, en deux moitiés, dans le sens de la longueur totale du canal cardiaque primitif; mais, ici, comme dans bien d'autres cas, on voit le développement suivre une voie tout autre, et qui nous semble bien détournée. La partie veineuse du cœur primitif, ainsi que l'aorte primitive se partagent, il est vrai, en deux moitiés, au moyen d'un septum longitudinal; mais le ventricule primitif se divise en deux au moyen d'un septum transversal. Il est ainsi fort difficile de s'expliquer comment la partie veineuse, qui ne communique d'abord qu'avec le ventricule gauche, acquiert ses rapports définitifs; il en est de même pour le tronc artériel^ qui d'abord naît uniquement du ventricule droit. La figure 557 jettera quelque lumière sur ces faits ; elle provient d'un embryon humain. Là, le cœur mono-ventriculaire présente à peine un septum. N'oublions pas de constater, pour plus de clarté, qu'avant que les septa soient entièrement terminés, des phénomènes spéciaux de croissance, qui se passent à la paroi postérieure du cœur, poussent peu à peu le ventricule droit dans le voisinage de l'oreillette. Le même phénomène se produit en avant pour le ventricule gauche, dans ses rapports avec Vaorte et le trofic artériel. Une fois l'oreillette abouchée avec les deux ventricules, ces derniers se trouvent être aussi en relation avec le tronc artériel. 11 est alors facile de comprendre comment les septa une fois terminés, se développeront à l'intérieur les quatre cavités du cœur et les rapports définitifs des artères.

Ces remarques une fois faites, je passerai en revue les phéno- Formation mènes qui président à la formation des septa, soit dans les "^"'î^roT^m!*' deux compartiments du cœur, soit dans le tronc artériel ^ en même temps que les autres transformations que subit l'intérieur de l'organe. Les deux ventricules ont d'abord des parois aussi minces que la partie veineuse, mais ils se changent bientôt (chez l'homme entre la troisième et la quatrième semaine) en deux sacs à paroi très épaisses, à cavité très étroite. Les parois de ces sacs, nées de la lame fibro-intestinale, sont en entier composées d'un tissu spongieux et ténu de fibres musculaires en voie de développement. Les lacunes en sont partout tapissées par des culs-de-sac provenant du tube épithélial des ventricules {voir fig. 551, puis les figures

de SoHBNK, n^ 212, fig. 2, et de Bernays, fig. 10). Ensuite, commence à se former le septum que Eckbr a observé à l'état très jeune, dans le cœur de la figure 554, provenant d'un embryon incurvé mesurant 12,3°»°» (Jcon. phys.^ pi. xxx, fig. 22 et 23). Le septum est d'abord un pli semilunaire bas, apparaissant dans la région du sillon inter-ventriculaire et partant de la partie inférieure et postérieure des ventricules. La concavité de ce pli r^arde en haut, c'est-à-dire vers Vaorte et l'oreillette, et en même temps un peu à gauche. Les ventricules n'étaient donc pas séparés vers la base, mais le rapport primitif était déjà modifié, car le ventricule droi£ était légèrement en relation avec l'oreillette. Vorifice veineux à bords proéminant fortement dans l'oreillette, d'après j^IcKER, était, une fois fermé, composé de quatre lèvres, et appartenait surtout au ventricule gauche. La figure 557 représente le cœur d'un embryon àe quatre semaines, qui n'était pas tout à fait arrivé à ce stade. La figure 557,3 montre les ventricules ouverts et le septum rudimentaire ; les parois étaient encore plus épaisses que ne les représente Ecker, et, à ce moment, le ventricule gauche dépassait considérablement en épaisseur le droit.

Une fois son rudiment apparu, le septum ventriculaire se développe rapidement, car il est terminé déjà sur des embryons de la septième semaine ; aussi les ventricules communiquent-ils alors avec l'oreillette par deux orifices distincts. La forme de ces orifices primitifs, qu'EcKBR le premier nous a appris à conn^tre

{l. c, pi. XXX, fig. 27), est très simple ; ils ne représentent, à l'origine, que de simples fentes, dont on r peut voir, figure 558, la position et la forme sur un embryon de huit mois. Les deux lèvres qui avoisinent chaque fente sont les premières ébauches des vaiTuies vei- valvulcs vcincuses définitives. Ces rudiments, comme

le montrent des recherches faites sur des embryons de lapin, ont, dans le premier temps, la même structure que les valvules primitives décrites plus haut. Bernays {L <?.), au contraire, examinant des embryons de veau, trouva un tissu beaucoup plus dense, qu'il semble rattacher à l'endothélium. Gegenbaur et Bbrnats ont donné, les premiers, des indications exactes sur la manière dont ces rudiments des valvules définitives se changent en ces mêmes valvules {Grundz. d. vergl. Anat.y 2* éd., 1870, et Grundriss

Fig. 558. — Cœur d'un embryon âgé de huit semaines : les oreiUeOes ont *^* enlevées depuis le haut. Gross. environ trois fois, o, les deux orifices veiaeQX ; f^ les deux artères; 2, r, ventricule gauche et ventricule droit.

neasea.

d. vergl. Anat.^ 2« édition, 1878, p. 609); mes dernières recherches sur le lapin m'ont fait tout à fait tomber d'accord avec ces auteurs. On constate, en effet, qu'il n'y a pas d'abord de fibres musculaires ou de cordes tendineuses venant s'attacher aux valvules; ces dernières ne sont en relation avec le myocarde des ventricules et de l'oreillette que parleurs bords soudés à la paroi. Au commencement^ il n'y a aucune séparation entre le myocarde de l'oreillette et celui des ventrictdes. A ce moment, le myocarde ventriculaire s'épaissit, et quelques cordons musculaires se séparent peu à peu de sa paroi interne. Ces cordons restent en relation, d'un côté avec la base des valvules, de l'autre avec les parties de la paroi voisine de la pointe. Alors disparaît, dans la valvule, la partie gélatineuse qui n'est pas en rapport avec la musculature, à rexception, toutefois, des parties du bord, plus proéminentes, qui forment alors les ^ valvules définitives. Les cordons musculaires qui y étaient attachés suivent ces valvules dans leur développement ; sur elles, se montrent alors aussi des éléments spéciaux intermusculaires, desquels se forment les cordes tendineuses. Il n'y a donc rien d'éitonnant que ces cordes contiennent parfois des fibrilles musculaires, ce que Obhl a observé (comp. aussi Bbrnays, qui n'a jamais vu, comme Obhl, des tractus musculaires de ce genre, isolés dans les cordes^ car il les a toiyours trouvés en liaison avec les muscles papillaires). Gbgbnbaur a, avec raison, fait ressortir les concordances qui existent entre les états successifs des valvules des mammifères supérieurs, et les formes durables des valvules des animaux inférieurs ; je me permettrai d'ajouter à cette série les valvules primitives du cœur simple. Les valvules veineuses ne se développent bien chez l'homme que dans le cours du troisième mois ; nous renverrons, à ce siyet, aux descriptions spéciales de Bernats, qui donne aussi un dessin représentant un embryon de quatre mois et demi (flg. 3). Les parois ventriculaires restent très épaisses pendant le troisième et le quatrième mois , pour s'amincir, par rapport aux cavités du cœur, pendant la seconde moitié de la grossesse. N'oublions pas, cependant, que le ventricule droit, d'abord plus mince de parois que le gauche, devient bientôt aussi épais que ce dernier, proportions qui restent telles quelles pendant tout le reste de la grossesse.

Voici ce qu'offre de remarquable la structure intime de la mus- stmctore inume culature du cœur. L'état caverneux ou spongieux qui envahit, «««v. pendant le second mois, le myocarde dans toute son épaisseur ^ ne se conserve pas bien longtemps; le myocarde devient, en effet, plus compacte dans le troisième et le quatrième mois, et de dehors en

dedans. A là fin, la structure spongieuse ne se retrouve que dans les couches les plus internes. J*ai déjà prouvé, il y a des années, que le myocarde naît de cellules musculaires fusiformes et étoilees (Handb. der Gewebelehre^ 1" édition, p. 607). Leur acoollement simple produit les fibres musculaires définitives du cœur; je renvoie, pour les détails et Thistorique de cette question, à ma Gewebelehre (5« édit.). Mes recherches semblent assigner, comme terminaison au processus de formation des cellules musculaires susnommées (fig. 559), le milieu de la période embryonnaire ; la croissance totale et ultérieure du cœur se ferait ainsi uniquement par l'accroissement des éléments préexistants. Chez le lapin, on voit distinctement les cellules musculaires le neuvième jour, et la striation transverse de leurs fibrilles le dixième jour. J'ai observé, avec la plus grande netteté et de très bonne heure, chez cet ani-

Division

Fig. 559.

mal, les fibrilles elles-mêmes dans les cellules musculaires que Ton retrouve aussi sur des coupes transversales.

Pendant que se forme le septum ventriculaire^ on voit le tronc ïïtépiei ^^o^<^ artériel se diviser en artère pulmonaire et en éiorte définitive, par un processus qui semble n'être que la continuation du processus de division des ventricules, mais qu'il faut en distinguer. Dans les ventricules, le myocarde lui-même prolifère, et finit par former un septum complet ; dans l'aorte primitive, au contraire, c'est la partie fibreuse de la paroi vasculaire qui donne naissance à la cloison de séparation. Il ne faudrait donc pas croire que la division du tronc artériel se fasse par une pénétration, dans son intérieur, du septum ventriculaire ; ce fait devient encore plus évident lorsqu'on sait que, chez certains animaux, V aorte se divise à un moment où le ventricule est encore simple. Rathke a observé ce processus sur la couleuvre (Entw. der. Natter^ p. 165) ; là, à un moment où le tronc artériel se di\'ise en trois vaisseaux, le ventricule ne possède encore aucune trace de septum. Il ne faut pas davantage (ce que Rathke fait remar*

Fig. 559. " Cellules musculaires des ventricules d*un embryon humain âgé de uf semaines. Qross. trois cent cinquante fois.

quer avec raison) chercher la cause de la division de Vaorte primitive en deux canaux, dans certaines particularités de la circulation, ou dans une direction spéciale des courants sanguins, comme le voudrait v. Baer. Les phénomènes de croissance de la paroi artérielle peuvent, seuls, expliquer les faits. Pour en revenir à rhomme, j'observerai que, dans la quatrième semaine, j'ai trouvé un tronc artériel encore complètement simple, avec une lumière ronde. Sur des coupes transversales examinées au microscope, on voyait déjà nettement trois couches : une couche mince et serrée, V adventice y une couche claire, la wwy^nn^, et une couche cellulaire interne, Vintima. Dans la cinquième semaine, Tartère était encore aussi simple, mais déjà à ce moment la lumière était étirée transversalement, et en forme de fente. J'ai trouvé, dans la septième et la huitième semaine, un vaisseau déjà double, sans que j'aie pu découvrir de stades intermédiaires montrant un développement graduel de la cloison. J'ai été plus heureux avec des embryons de veau de 15-18»» de long ; j'ai trouvé là des aortes avec des lumières en forme de 8, ou, en d'autres termes, offrant deux faibles renflements à l'intérieur, ces derniers provenant de proliférations de la tunique moyenne. J'ai observé d'autres cœurs de veau où l'aorte avait une adventice simple et deux lumières^ possédant chacune, il est vrai, une intima propre, mais des tuniques moyennes non encore séparées. Il est donc fort probable que la division en deux du tronc artériel s'effectue surtout par prolifération de sa tunique moyenne; Yadventice prend, plus tard, part au processus; ce dernier phénomène se produit plus tôt chez l'homme, car les deux grandes artères possèdent, déjà dans la huitième semaine, chacune leurs tuniques propres.

Les valvules semilunaires se montrent au moment où se fait vaiTuief la division, car je les ai vues sur les deux artères d'un embryon âgé de sept semaines seulement. Sur l'embryon des mammifères, elles ne constituent d'abord que des bourrelets semi-sphériques, horizontaux, proéminents et épais, formés par un tissu spongieux endocardial et l'endothélium. Ces bourrelets sont en liaison intime avec l'endocarde des ventricules et leur présence donne à la lumière, en cet endroit, l'aspect d'une étoile à trois branches, dont l'une plus longue et deux plus courtes ; une des valvules est, en effet, au commencement, beaucoup plus petite que les autres. Je n'ai pu voir, chez l'homme, à quel moment se creusent les poches sur les valvules. Sur les embryons de lapin, ce processus se fait le seizième jour ; j'ai trouvé, à ce moment, des semilunaires aortiques hautes de 0,14»», et épaisses de 0,085.

■amiluiuiirM.

Formatioii

dtt êeplwn

interauricalaire.

V&lvule

d'Eastachi

et

vAlTule du trou

OTAla.

Tron ovale.

Pétition da cœur embryonnaire.

La musculature à fibres striées transversalement de Taorte primitive, décrite plus haut, disparaît le douzième jour chez le lapin, depuis l'endroit où l'aorte se divise vers le cœur. On trouve cependant, à la hauteur des valvules aortiques primitives, de la musculature jusqu'au quatorzième jour ; celle-ci ne semble disparaître qu'au moment où se divise l'aorte primitive.

Lorsque les ventricules et le tronc artériel ont terminé ces processus de cloisonnement, la partie veineuse du cœur subit, à son tour, des modifications analogues. Mes recherches m'ont prouvé que la formation du septum interatirtculaire ne commence que lorsque le septum interventriculaire a terminé sa croissance dans la huitième semaine, et cela sous forme d'un pli peu élevé et semilunaire. Ce pli part du milieu de la paroi antérieure de l'oreillette et du bord supérieur du septum interventriculaire. A ce moment, peut-être même un peu plus tôt, se développent deux autres plis à la paroi postérieure des oreillettes, la valvule d'Eustachi et la valvule du trou ovale^ à gauche et à droite de l'embouchure de la veine cave inférieure. Ces formations, beaucoup plus distinctes le troisième mois, effectuent une division plus complète des oreillettes, bien que, comme on sait, cette fermeture reste incomplète pendant toute la vie fœtale, car le grand trou ovale fait alors communiquer les oreillettes entre elles. Cette ouverture ne constitue pas une simple communication allant de droite à gauche dans le septum, mais en partie un canal oblique continuant la veine cave inférieure^ car cette dernière s'abouche en partie chez l'embryon avec l'oreillette gauche. L'ouverture est limitée par la valvule d'Eustachi, qui est à ce moment très volumineuse, et par la valvule du trou ovale, que l'on peut considérer comme la continuation de la paroi de la veine. Après la naissance, la valvule du trou ovale va dans la règle se souder au septum placé à sa droite, pour former avec lui le septum interauriculaire définitif ; dans beaucoup de cas, il est vrai, le canal de communication reste ouvert pendant toute la vie (voir Bruch, l. i. c). Les parois des oreillettes, chez l'embryon, restent longtemps extrêmement minces, mais elles finissent par s'épaissir en premier lieu dans les auricules, qui montrent alors des trabéculeSy et plus tard aussi dans leurs autres parties.

Je terminerai par quelques remarques sur la position du cœur. Peu après sa naissance, le cœur est évidemment placé dans le ressort de la tête, ce que démontrent beaucoup de figures (167-173, 228, 229), représentées plus haut. Le cœur, à ce moment, est placé en avant de la première protovertèbre (qui elle-même pré-

cède la première vertèbre cervicale), à la hauteur de la seconde et de la troisième vésicules cérébrales. La tête se développant toujours plus, ainsi que le cou, le cœur semble reculer toujours davantage, pour finalement se trouver fixé dans la région cervicale. Les figures 175, 179, 180, de Bischoff, nous montrent ces phénomènes dans toute leur netteté. C'est dans cette région que nous pouvons observer le cœur sur l'embryon âgé de quatre semaines (fig. 233, 234) ; bientôt cependant, la région cervicale à son tour se développant de plus en plus, le cœur est repoussé tout à fait dans la cavité thoracique. Pendant le second mois tout entier, le cœur occupe toute la largeur et la profondeur de la cavité, tout en restant placé dans l'axe longitudinal (fig. 235). A partir de la huitième semaine, les poumons, jusque-là placés en arrière, à la face dorsale du foie, commencent à s'élever aux côtés du cœur, pour prendre leur position typique. Pendant ce temps, la pointe du cœur va un peu vers la gauche, à peu près dans sa position définitive.

Les parties qui enveloppent le cœur ne présentent pas moins d'intérêt que la position même de l'organe. Tant que le cœur primitif conserve sa position près de la tête et du cou, il est placé dans une lacune du feuillet blastodermique moyen; les limites en ont été décrites avec tous les détails dans des paragraphes précédents. Cette lacune présente d'abord l'aspect qu'elle a, figures 82 et 218, mais plus tard, elle devient comme sur les figures 214 et 215. A ce moment, le cœur siège en avant du proenteron, recouvert sur le côté ventral par une mince cuticule, la mswJbrane unissante de Rathkb, ou paroi cervico-thoracique primitive. Il arrive qu'à ce moment aussi, le cœur, déjà grand, fait faire hernie à cette cuticule et semble alors placé en dehors du corps (fig. 75). Cet état se conserve jusqu'au moment où les produits des protovertèbres, des muscles, des nerfs, des os, entrent dans la paroi abdominale inférieure pour former la paroi thoracique définitive. A ce moment seulement le cœur, relativement plus petit, prendra sa position dans le thorax; ce processus se termine dans le cours de la seconde moitié du deuxième mois chez l'homme.

On ne sait rien encore de précis sur le développement du péricarde, mais il est fort probable qu'il se développe in loco de la lame fibro-intestinale, semblable en ceci au péritoine et à la plèvre^ et se constitue de la couche externe du rudiment cardiaque et de la lamelle interne de la cavité primitive qui entoure le cœur. On ne sait au juste à quel moment cette cavité parait chez l'homme.

Enveloppe!

du cour.

Périoanie.

Villositéi Tâfca-

Uùrefl

du péricarde.

mais je puis affirmer qu'elle est déjà visible dans le second mois (voir flg. 235).

Chez les mammifères, on trouve aussi à la surface externe du cœur et des gros vaisseaux, les sortes de villosités contenant des vaisseaux, que Rbmak a étudiés en premier lieu chez le poulet (Remak, page 64, pi. iv, fig. 36, 37 z, ma fig. 126 z). Chez le lapin, ces villosités vues aussi par Liebbrkuehn {Marb. Ber.^ jaxiy. 1876^ page 5), ont été trouvées par moi sur les veines omphalo-mésentértques^ tout près du cœur et de Toreillette, et aussi à la paroi postérieure de Taorte primitive, mais peu développées. Je n'ai pu confirmer l'assertion de Lieberkuehn, qui fait de ces villosités les futurs vaisseaux sanguins du foie; car j'ai vu ces villosités dans les premiers temps qui suivent la formation du foie.

C. Fabbr pense (C. Faber, Ueber d. angebornen Mangel d. Herzbeutels in anat.y entwicklungsgesch.u.klin.Beziehujig^ÙBSts Vi^CHow's Arch.y t. LXXIV), appuyé sur les anomalies de formation du péricarde, qu'on peut faire dériver cette membrane d'un repli de la séreuse commune au cœur et au poumon, dans la cavité thoracique gauche. Il ne songe pas au fait que la cavité péricardiaque apparait bien avant les poumons, et que le péricarde, à an moment où les poumons sont encore cachés derrière le cœur, est déjà formé (voir m^ figure 529); les vertébrés enfin, qui nont pas de poumon, ont cependant un péricarde. Comme le péritoine et l8L plèvre y le péricarde naît indubitablement in loco par différenciation histologique.

DÉTBIiOPPBMENT DS8 VAI88KAUX

»ment des «Hères.

Arcs ftortiqoes.

Commençons, dans l'étude du développement des vaisseaux^ par les artères; parmi elles, les gros troncs du voisinage du cœur doivent avant tout attirer notre attention. Immédiatement a:prè& la naissance du cœur, pendant que s'effectue la circulation par l'aire germinativo, on voit une première forme (flg. 560,1) ; à ce moment, le cœur envoie en avant un tropw artériel (ta), qui, simple sur un court tr^et, se divise en deux arcs aortiqiies. Ceux-ci conveinent vers l'arrière le long de la base du crâne futur, et sont logés dans la paroi de la cavité céphalo-intestinale : ils ont la forme d'arcs, qui, d'abord séparés l'un de l'autre, se terminent en une double aorte descendante, mais qui finissent par se souder pour ne former qu'une seule aorte impaire (voir plus bas). Aussitôt qu'apparaissent les arcs branchiaux, on peut voir que les

premiers arcs aortiques se trouvent dans les premiers arcs branchiaux (fig. 79, 220, 561), en même temps naissent de nouveaux arcs aortiques destinés aux arcs branchiaux suivants, lis naissent dans la direction des lignes ponctuées, figure 560, 1 , en arrière par conséquent du premier arc; on peut encore les considérer comme des anastomoses transverses des deux branches de celui-ci. Sur le poulet, il est facile de voir trois paires de ces arcs; la figure 549, d'après Bischoff, représente leur commencement chez le chien. Cependant, le nombre des arcs augmente : au lieu de trois, on en voit naître à la suite les uns des autres cinq, ainsi que l'ont constaté V. Bker et Rathke, sur les mammifères comme sur les oiseaux ; mais, à mesure que naissent les arcs postérieurs, les antérieurs

disparaissent, aussi n'en trouve-t-on Jamais cinq réunis, et rarement quatre à la fois, comme on le voit figure 560, 2 : là, la place qu'occupera le cinquième arc est indiquée en pointillé. Les quatrième et cinquième arcs naissent comme anastomoses entre le tronc artériel même et la partie postérieure du premier arc aortique primitif. Le quatrième arc aortiquc est placé dans le quatrième arc branchial, et le cinquième, en arrière de la quatrième fente branchiale. Il y a donc concordance absolue entre les arcs branchiaux et les arcs aortiques; cependant, il ne se développe pas chez les vertébrés supérieurs de cinquième arc branchial. Il est clair que les arcs aortiques sont une répétition de la première étape de déve-

Fig. 500. — Schéma du ilevcloppement ilei graDilei artérei, ajaDt pour baie les Bgaie» de Ratiikk. 1* Tronc urieriel, avec uDs paire d'urcs aoriique* et une indication des endroiti oH se ilâveluppe U Mconde et la troiiiéme paire; 2* irouc arUriel avec quatre paires d'arcs aortiquaa et une indication de l'endroit oïl ae dêTeloppara le cinquième ; 3' tronc artériel avec les trois paires postérieures d'arca aortiques, dont ae développent les vaisseaui définitifs : les deux antérieurs, oblitérés, sont indiqués ; 4* artère* définitives primitives et les parties des arcs aortiques qui s'oblitèrent. tfi, troQC artérisl ; 1-5, premier au eiaquiéme arc: a, aorte; f>, pulmonaire; />'. p", branches allant au poumon; au>', orij^ine deflnitive de l'aorte thoraeiqua fz d ; aïo. brancha de celle-ci qui l'oblitére; s', s", sous^laviére ; c. verlébralea; ctiX, aiillaire; c. carotide commune; c', carotide externe; C, carotide interne.

958 DÉVBLOPPEHBNT DU SYSTÈME VÂSCULAIRE.

loppement des vaisseaux branchiaux des poissons et des batradens. Mais comme il ne se développe pas de branchies chez les animaux supérieurs, une partie des arcs aortiques disparaît aussi : quant aux parties restantes, elles trouvent un emploi particulier.

Je relaterai ici les transformations des arcs aortiques en vaisseaux définitifs, d'après les travaux consciencieux de Rathke; je les représenterai en deux schémas, figures 560, 3 et 4, faits avec quelques modifications légères, d'après un schéma de Ratbke. Les artères définitives de gros calibre naissent surtout des trois der-

Fig. 561.

niers arcs aortiques; une partie cependant du premier et dn deuxième arc se conserve pour devenir la carotide itUerne c" et la carotide externe c'. Le premier (le troisième de toute la série) devient le commencement de la carotide interne, tandis que la carotide commune c se développe du commencement du premier arc aortigue primitif. Le second arc aortique qui se conserve 0* quatrième de la série) se met en rapport avec Vaorte des deux côtés, après la division du tronc artériel en aorte et art. pulmo-

Pig. 561. — Coupe traoïTereale de la portion céphalique poilcrianre d'an l^D de dix joan. Qrtaa. quatre-Tingt-buit foii. o, fouette anditite onTcrU, l^piaaéa par U feuillet comë ripaini', o', la même fouette Je l'antre c6té, coDp^ de leUe torteqa'oa De Toit pas l'embouchure ; h, cerieau postérieur; ph, pharjni, avec iod emboBchan len l'eitërieur, fermée par une fente entre les branchai maxillairca iaferitmfw k ; ks, région de la première fents branchiale, fermée ici par l'ectodcmte et l'eatiiderB' qui louchent l'un à l'autre; a, me aortique I; a', aorte desceudatitt, ou pwtie poiurieure du premier arc aorlique. La corde doraal* n'était pM nelte •or Mtu eo>pe t o'éit paa repi^MolM.

ARTERES.

naire; il devient, à gauche, la crasse de V aorte définitive ; à droite, le tronc brachio-céphalique ^ et l'origine de la sous-^clavière droite s', ha. communication entre le premier et le second arcs conservés (troisième et quatrième arcs primitifs) disparaît. Le troisième arc conservé (cinquième de la série primitive) disparait complètement à droite, mais entre, à gauche, en rapport avec la pulmonaire^ et pendant toute la vie foetale avec la crosse de V aorte définitive ; le sang du ventricule droit se déverse ainsi dans Vaorte descendante. Ce tronc donne encore les deux pulmonaires p\ p'\ qui présentent dans les premiers temps un petit rameau commun, mais naissent plus tard directement de Tare lui-même. La communication entre le premier et le troisième arc reste et devient la continuation de la sotùs-clavière en aœillaire ax; elle donne naissance à la vertébrale v. Le troisième arc prolongé va se fondre dans Vaorte primitive impaire {aw); Vaorte descendante ne sera, par ce mécanisme, en relation plus tard qu'avec les vaisseaux du côté gauche. Lâsous-clavière^ enfin, du côté gauche (*")) naît de l'extrémité du second arc aortique définitif du côté gauche.

Dès que les vaisseaux définitifs sont nés, comme nous venons de le voir, des arcs aortiques primitifs, des phénomènes de croissance particuliers donneront naissance à leurs rapports définitifs. Je crois inutile de donner là-dessus plus de détails, car la figure 560,4, nous montre des vaisseaux qui ne diffèrent guère de ceux des temps ultérieurs; aussi, voit-on facilement quelles modifications ils auront à subir. Dans l'embryon plus âgé, et à la naissance, les grandes artères sont entrées, pour la plupart, dans leurs rapports définitifs ; il ne faut pas oublier cependant que l'artère pulmonaire donne naissance, en dehors des rameaux pulmonaires, à un rameau considérable, le conduit artériel de Botal^ qui va rejoindre Vaorte ; ce rameau semble la continuation directe de l'artère pulmonaire et ne s'oblitère qu'après la naissance.

On n'a étudié le développement des artères périphériques que pour fort peu d'entre elles ; il est vrai qu'elles ne présentent pas autant d'intérêt que les gros troncs artériels près du cœur : voici ce que j'en dirai. Rbmak a, le premier, montré au sujet de l'aorf^ thoracique et abdominaley que ces vaisseaux sont d'abord doubles sur l'embryon du poulet, car les premiers arcs aortiques ne se réunissent pas. Sous le nom d'aortes primitives, elles parcourent la face antérieure de la colonne vertébrale parallèlement jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Le troisième jour, ces aortes primitives se fondent dans leur partie antérieure, placée contre la colonne vertébrale ; de ce point, la soudure gagne lentement la

Développement

des artères périphériques.

Aorte descendante.

Aortes primitives.

Artères

de la vésicule

ombilicale.

Artères ombilicales.

partie postérieure. J*ai confirmé déjà dans la prenaière édition ces données de Remak ; je les ai représentées sur des coupes transversales (fig. 143-146 de cette édition). Je puis, aujourd'hui, soutenir les mêmes propositions pour des embryons de lapin, où j*ai suivi pas à pas ces phénomènes.

Les soi-disant artères vertébrales postérietires ne sont ici rien autre que les aortes primitives : de nombreuses figures de cet ouvrage les représentent comme des vaisseaux pairs de la tête ou du tronc (fig. 188, 196, 197, 201, 202, 203, 204, 212-216, 220, 221). La soudure de ces vaisseaux commence le neuvième jour chez Tembryon, dans le voisin^e du rudiment pulmonaire et continue de là vers Tarrière, ce qui donne naissance le seizième jour à une aorte impaire (wirfig. 540 et 543).

Ces rapports nous expliquent pourquoi les artères omphaUh mésentériques sont d'abord des rameaux de Taorte primitive et, plus tard, de l'aorte abdominale impaire. La même formation de l'aorte descendante, par soudure de deux troncs, peut être admise aussi chez l'homme, en prenant pour base les cas, rares U est vrai, où l'aorte est divisée dans toute sa longueur en deux moitiés par un septum\ j'en ai vu moi-même deux préparations chez Allen Tompson, à Glasgow. Quant aux embryons humains, personne n'a encore vu les deux aortes descendantes séparées, mais chez un embryon de 2,6™"» de lonç, étudié par His, la partie simple de l'aorte était d'une longueur minime.

En outre, il faut dire quelques mots des artères du sac vitellin et de Vallantoïde. J'ai déjà dit, en parlant des premières, que les artères omphalo-mésentériques^ d'abord nombreuses, se réduisent plus tard à deux (fig. 564'n>°) ; à la fin il ne reste plus que Tartère droite (fig. 234 a, 235 a). De celle-ci, part alors un ramuscule primitivement petit, Vartère mésentérique ; mais comme l'artère qui se rend dans le sac vitellin ne grossit pas, elle constitue la continuation véritable du tronc et devient la mésentériqtie supérieure.

Les artères de Vallantoïde sont, dans les premiers temps, simplement les extrémités des aortes primitives (fig. 562). Lorsque celles-ci se sont soudées pour former Yaorte abdominale^ les artères de Vallantoïde qui vont au placenta^ ou les artères ombilicales^ constituent simplement les troncs formés par la division de l'aorte, comme chez l'adulte, les iliaques commîmes. Elles donnent alors de faibles rameaux pour les extrémités inférieures en voie de bourgeonnement et pour les viscères du bassin. D est vrai qu'avec le temps, les représentants des artères iliaques

ARTEKBS.

externe et interne se renforcent, mais

artères ombilicales, elles aussi, augmentent de volume pendant ia vie fœtale; aussi, les rameaux terminaux vrais de Vaorte du fœtus sont-ils toujours encore constitués par ces derniers vaisseaux. Ce rapport ne se transforme qu'à la naissance, avec l'oblitération des artères ombilicales et leur transformation en CtgameiUs latéraux de la vessie.

Voyons avec plus de détail pourquoi je viens de faire des artères Oinhilicales les rameaux terminaux de Vaorte embryonnaire. Au moment où commence à paraître le bourgeon de Vallantoïde (fig. 562), les artères qui la nourrissent sont, en effet, les rameaux terminaux des aortes primitives non encore soudées. Mais une fois la soudure effectuée, Vaorte impaire se continue plus loin que les artères ombilicales par un petit rameau, qui pourrait s'appeler aorte caudale; c'est un prédécesseur delà sacrée moyenne ; quant aux artères ombilicales, elles ne sont que des rameaux latéraux de l'aorte moyenne impaire. Mais comme l'artèro ombilicale est volumineuse, et la prolongation de Vaorte dans la queue de fort mince calibre, les artères ombilicales dans ces conditions sembleront être la fin de Vaorte ; c'est pourquoi je les ai plus haut désignées sous ce nom.

Si nous passons au développement du système veineux, nous o*™!»??»™ arrivons évidemment au sujet le plus ardu de l'étude du système tbiikui. vasculaire. Les excellents travaux de Rathkb (Ueber dcn Bau und die Enttoicklung der Venensystems der Wîrbelthiere, 3. BericfU iiber das naturh. Seminar der Univ. KOnigsberg, 1838) ont beaucoup éclairé le sujet, mais malgré cela, il y a encore bien des points obscurs à cause des grandes variations qu'où observe chez les divers êlres. La nature de ce travail ne me permet pas d'aborder ce sujet au point de vue de l'anatomie comparée ; je me Vois donc forcé de m'en tenir avant tout aux mammifères et à l'homme. Ce dernier n'a été malheureusement que peu examiné

Fig. Mî.

Fig. 36!. — Eitrrimild postërisu» d'un embryon du chi«n avec allantold* a rajeUa «D aiTiCr«. D'apHs BiscHOFP. b, portion terminiilo du tube inUatiotU rallacb^ en ATtut au suc TiteiKu, rejeU à gauche; e, aortes primitives se ramidant sur l'allantolde; d, feines ombilicalet parcourut Im bord) de la paroi abdominale.

par Rathke. Pour les vertébrés inférieurs, je renvoie surtout aux monographies de v. Babr, Rathke, Balpour et Gôtte. caap d'un ^ai- Les premières veines qui se développent dont, comme oous l'ad«Tsiop[iain«at yons déjà vu, les deux veines omphalo-mésentériques, qui n'appartiennent pas au corps même de l'embryon, mais à l'aire opfique : un tronc court les fait se terminer dans l'extrémité veineuse du cœur (fig. 71, 72 et § 15). Ces vaisseaux se transforment en vaisseaux vitellins par le fait que les vaisseaux de l'aire opaque vont couvrir le sac vitellin et que ^ forment, dans les premiers temps, deux veines vitellines allant au cœur, pour se réduire à une seule, probablement la gauche, plus tard, quand l'intestin se détache du sac viielliQ, Cette veine portera encore le nom de oeitiv omphalotnésenlèrique, et elle recevra ultérieurement une petili-

reinr jjiKAfJi/flsvV/Kc venant de l'intestin. Mais avant ces processus, deux nouveaux départements veineux apparaissent, celui de Vallantoïde et celui des veines du corps même de l'embryon, L*^ veines de Vallanloïde sont d'abord deux veines ombilicnles, parcourant la paroi abdominale encore largement ouverte pour s«^ «diriger ^'ers l'avant (fig. oiïi tt) ; réunies en un petit tronc, elles Svï jettent tout d'aboi-d dans le tronc des deux veines omphaUtme'MHitWtf»t'jf. Avant que le foie ne naisse, les veines ombilicales deviennent plus volumineuses et s'approprient le tronc des omphalomcsenléri/jnes ; ce dernier devient alors, en d'autres termes, la continuation des veines ombilicales. La seule reine omphalo-mèsentèrf'î^ic devient aloi's un pt^tit rameau dii tronc veineux ombilical. Le foie, en grossissant, entoure le troucdes ombilicales (auparavant omphalo mésenlériques) : deux systèmes de ramifications vei-

Fig. JÙ3. — Coupe tranaoersale de la région ouchale no^eone d'un cmbrjan <>* lapin lie dix juur^. Onus. qnatre-viDgl-DD* fuii. am, nmnîoa; eh. rorde; uk, ft^ottr- Terlèbroi Ap, loms culau««; if/, l&ma libru-iDldsliiialfl; iii. Urne mujeniM; ir, d*^ de M'OLl-F) u. veilla om1>ilii.-;ilt^ (ilucvc dans le bourniel nur^iual de la lame eaun** sur le cùU médian decelle-ci, la cuvilu abdominale; a. aorte; rfr, guattiâ

ARTERES. 968

neuses entrent alors dans le foie. Les unes, les veines hépatiques afférentes^ naissent sous forme de ramification des veines ombilicales, dès le point d'entrée mêmç de la veine omphalo-mésentérique dans le. foie, et apportent du sang à Torgane. Les autres, veines hépatiques efférentes, se développent plus haut, dans le foie lui-même, comme point de départ, et vont se jeter à la partie supérieure du tronc des veines ombilicales. Ce processus terminé, la veine ombilicale droite disparaît, après avoir déjà auparavant offert peu de développement : le sang du placenta va donc alors dans le foie et au cœur par la seule veine ombilicale gauche, qui insensiblement va 6e placer dans la ligne médiane, â ce moment aussi, YomphalO'mésentéy^iqiie devient peu à peu un rameau de la veine afférente liépatiqne droite de la veine ombilicale. Au commencement, Tomphalo-mésentérique venait s'aboucher à l'ombilicale exactement à l'endroit où naissaient les veines des deux côtés, mais un peu à droite. Plus tard, la partie du vaisseau venant du sac vitellin devient toujours plus insignifiante relativement, tandis que les veines intestinales augmentent : dès que ces rapports sont plus nettement accusés, on donnera le nom de vcipie-porte à l'extrémité de la veine, qui s'appelait jusque-là omphalo-mésentérique ; elle va se déverser aussi dans la veine hépatique afférente de la veine ombilicale. La portion de la veine ombilicale qui se trouve entre les deux rameaux hépatiques de la veine, se conserve pendant toute la vie embryonnaire ; c'est le canal veineux d'Arantitis.

Lorsqu'apparaissent les vaisseaux de Vallantoïde^ ou peUî-être même un peu avant, on voit naître les premiers vaisseaux du corps même de l'embryon. Les veines se rassemblent de chaque vemc» côté en un tronc venant de la tête, la veine jugulaire (flg. 134, J"8^^î*'** vj)j et en un tronc venant de la partie postérieure du corps, la ^*'"**'^' veine cardinale ; dans le voisinage du cœur, les deux troncs viennent en former un seul transversal, le canal de Cuvier. En même temps, les deux troncs rejoignent de chaque œiiS l'extrémité du ivonc omphalo-mésenlérique ; f\us tard la veine ombilicale (\oir flg. 134, où la veine cardinale^ le canal de Cuvier et la veine otnphalo-méseniérique sont représentés sans être désignés par des lettres). Ce système de veines pair se conserve pour faire place ensuite à un tronc impair, la veine cave inférieure^ qui naît veiM catc à droite de Vaorle^ de deux racines allant rejoindre les veines cardinales. Cette veine cave inférieure a un orifice commun, audessus des vevws efférentcs hépatiques^ avec le tronc de la veine ombilicale. A ce moment, toutes les veines du corps de l'embryon

inCèriaara.

964 UÉ^'ELOPPEMEST DU SYSTEME VASCULAIRB.

se réunissent dans un court sinus tout près du cœur. Plus tard, l'oreillette va s'approprier ce résenoir ; de cette façon les canaux de C'wier, qui s'appelleront maintenant les veines caves supérieures, auront un orifice à part ; le tronc, assez court, formé par la réunion de la reine cave in/criettre et de la teine ombilicale, s'abouchera alors séparément avec l'oreillette, en formant la veine cave inféfleure. Plus tard, le système de la veine caoe supérieure gauche s'unit à la veiue cave supérieure di-oite en grande partie, les veines cardinales deviennent Vasygos et Xltènii-azygos; il ne reste alors de la veine ca\ e gauche supérieure que l'eitrémité

cardiaque qui formera la grande veine coronaire du cœur. Ceci nous donne l'ébauche des processus les plus importants du développement du système veineux; je puis maintenant entrer dans le détail des particularités secondaires.

Les veines omphalo-mésentériques des mammifères se présentent dans leurétatprimitif sur les figures de BiscHOFF, n" 174el 183. On ne les connaît pas chez l'homme sous cet aspect; 1^ plus jeunes observées, l'ont été par Gohte, sur un embryon (représenté figure 5G4) âgé de quinze ji dix-huit jours. Là, le§ veiues sus^

¥\^. 5M. — l^mbrynu humain avec sac vit«Uin, aioaios et cerdoo ombuic^. •!• quÏDie il Jii-liuit joum, d'uprès Costi£, grossi, h. aorie; c, ctpur: d. marge ilu gi*^-l oriUce abdomiual; e, aiH)pliat;e; f. urcs branchiaux; i, portion )KiilericDrt d« lab* intestÏDid; tu, arlera unipli.ilo>meEeuleriqu«; ». v«iae omphalo-mteenuriqua : o. mc 'itellio, dont 1<W vaitscaiii ue sont pus deasinaa ; u. peitoavule de l'iLllaDloId* (onnqsc : a. allauiolda avec dea vaiiseaux visibles, alluut, sous forme d'un cordon ombiltcA: t'oun, au choriou ch; v, amaius-, uA, cavité amoiotique.

nommées (n) occupent la paroi antérieure du sacvitellin, et entrent dans le cœur près du côté ventral de Textrémité antérieure du tube digestif. Elles arrivent là ensemble avec le tronc des veines ombilicales, ainsi que le montre la figure 565, 1. Il y a dans les obsei'vations connues jusqu'à ce jour une lacune entre ce stade et le suivant, représenté figures 235 et 236, et sur le schéma, 565, 2 ; cette lacune n'est pas encore comblée. Sur un embryon âgé de quatre semaines et même plus tard, la veine gauche du sac vitellin, seule conservée, parcourt le côté gauche du ruban intestinal simple. Passant, ensuite derrière le pylore et la portion horizontale supérieure du duodénum, la veine va rejoindre le côté droit de l'estomac, et se termine, enfin, en avant, dans le tronc des veines ombilicales, près du foie. Il va sans dire que ce vaisseau, qui passe derrière l'intestin, ne peut pas être simplement la veine omphalo-mèsentérique gauche, comme on le croit généralement, car la veine dont nous parlons, est placée dès l'abord en avant de l'intestin : il n'est malheureusement pas possible de donner ici son mode de genèse. Il me semble cependant qu'une allusion de Costb {Histoire du dévelop,, explication de la pi. iv a) nous montre la seule voie à suivre. Costb fait de lextrémité de la veine omphaloméseyitérique gauche, dont nous venons de parler, le tronc de la veine omphalo-mésentériquo droite. Cette hypothèse explique facilement pourquoi ce tronc est placé du côté droit de l'estomac et sur la face postérieure du pylore (cette dernière position provenant de la torsion de l'estomac). Je crois que l'on ne peut guère émettre de doute à ce sujet, mais il faut en outre admettre que la terminaison du tronc de Vomphalo-mcsentérique gauche disparaît (fig. 565, 2, om"), après être entrée auparavant en rapport avec le tronc de droite, qui à son tour disparaît sur le sac vitellin, ce que montre nettement le schéma, figure 565, 2. Cette anastomose supposée entre les deux troncs omphalo-mésentériques a été observée, dans les derniers temps, par His, sous forme d'une anse des veines mentionnées, entourant le duodénum, sur des embryons humains du premier mois.

Rathkb donne, sur les rapports de la veine omphalo-mésentérique avec le foie, la veine ombilicale et les rameau^ hépatiques de celle-ci, une description que je ne suis, pas plus que Bischoff (Entw., p. 268), parvenu à comprendre : en tous cas, cette description ne s'applique pas à l'homme. Je n'entrerai donc pas dans' des détails au siyet des rapports qu'on trouve, d'après Rathkb, sur les animaux; je ne tiendrai -compte que des observations faites sur l'homme. Là, les théines ombilicales se développent, sans nul

doute, avant que le foie ne se forme^ comme le prouve l'embryou de la figure 228. Le tronc primitif des deux veines omphato- Tnésentêriques n'est donc pîis une continuation de la reine ompkalo-mésentêrique gauche encore existante, mais bien une continuation des veines ombilicales. La figure 565, 2, nous montre, en d'autres termes, que le rapport des deux grandes veines l'une avec l'autre, s'est modifié : auparavant, en effet, la veine omphalo-méseniériqtic était un tronc principal, et le tronc des

veines ombilicales était son tributaire : au moment qui nous occupe, les rôles sont changés, et la veine ompkalo-mésentériqur deviont un rameau de la veine ombilicale. Sur un «^nbi von âgé cliquatrp semaines, j'ai trouvé des rapports analn!>iii's A ooiix dessi-

Fig. j(JÔ. — Schémas reprêHenlaiil It

oni|)hu]o-méEBntériqueB; 2, et où iliminue l'ompli.ilo-méspntëriqi > Hlteinl Bon complet 'i^veloppcnici •om (ï et 3), omphalo-iij

c, carJinRie; (, roje: m jsentérique ; dti, porte ; t. Bpléniqoa)

ARTERES. 967

is par CosTE, dans sa planche m a, d'après un fœtus du même .«. On voyait un tout petit foie avec une forte veine ômbUicale, ccvant une veine omphalo-mésentérique beaucoup plus petite. Il i est de même chez le mouton (Dessins de Coste, l. c, pi. :v). Là,

foie rudimentaire contient une énorme veine ombilicale, à côté i laquelle les veines du sac vitellin sont de chétive apparence.

nie base sur ces faits pour admettre que le gros vaisseau trouvé ir BiscHOFF sur un embryon de chien de vingt-cinq jours (voir ;. 178 de cetouvrage), dans le foie encore petit, et désigné par lui

itnme veine omphalo-mésenlérigue, était déjà la veine ombilicale. 1 ne pourrait donc admettre chez l'homme de rameaux hépatiques ■ssortissant de Yomphalo-mésentériqjic : il n'y aurait chez lui que '.s rameaux de la veine ombilicale dans le foie. Il est vrai que ces .racaux se développent surtout à l'endroit où s'abouche la veine npholo-mésentèrique (fig. 565, 2). Le rameau droit de la veine ■palique afférente de l'ombilicale se développe do telle façon

Fig. ^i6. — Embryon de Tcau groiii cinq foi), g, fouettes olfaclivei; A', premier ; hruncbial ».tea lei br&nche* mMillaireA supérieure et iarérieure; ta avant de la émigré, rœii ; k". k'", «econcl el troiaiême arcs branchiaui. Entre le* dent arcs inchiaui on voit deux fentei hrancbiales, tandis que là bouche est placto entre 1m ui honrgeons du premirr arc. s. Ttrtei; n, nuque; o, triiicule auditive vae par iiisparence, avM un appendice supérieur (rccewuj vtflibuli); tjp, lamec viscérales

abdominales; oe, eilrënnité aatérieurA; A«, extrémité postérieure; l, r^ion du e;am. restes de i'amnios; u. cordon ombilical. La paroi abdotninala de cet ibryon est encore en grande pu-tie formé parla membrane unissante inférieure, dans luellase " ■

qu'il finit bientôt par reœvoir Yomphalo-mésentèrique^ laquelle abandonné ainsi Tombilicale. Ainsi s'effectue un rapport qui continue pendant la vie fœtale, et que nous montrent les schémas, figure 565, 3 et 4. Ces schémas nous font, en outre, ressortir comment la veine omphalchTnésentérique donne naissance au tronc et même aux racines de la veine porte. Déjà, dans les premiers temps, cette veine reçoit de l'intestin des racines que nous nommerons lai veine inèsentérique (fig. 565, 3). Plus tard, la vraie veine du sac vitellin ne s'accroît pas et disparaît finalement, pendant que la veine mésenterique se développe toujours plus : les autres racines de la veine porte viennent s'ajouter à elle, et V omphalo-^nésentérique devient ainsi dans le foie le tronc porte (fig. 565, 4). Ce tronc augmente pendant toute la vie fœtale, mais ne joue pas malgré cela un rôle prépondérant. La veine ombilicale, en effet, qui est dès l'abord la plus volumineuse des deux veines, présente des rameaux hépatiques, qui eux aussi augmentent sans cesse de volume. A la naissance seulement, la veine ombilicale s'oblitère, et la veine porte devient la seule veine aflérente du foie ; elle s'approprie alors les Veine ombilicale rameaux quî dérivaient auparavant de Vombtlicale, et le commencement du rameau hépatique droit de la veine ombilicale devient ainsi le commencement du rameau gauche de la veine porte.

Cette description donne déjà eh grande partie l'histoire de la veine ombilicale; voici ce que j'aurai à ajouter. Rathkb a depuis longtemps montré que chez les mammifères, la veine ombilicale est d'abord paire y comme les artères de Vallantoïde, ce que BiscHOFF {voir fig. 562) et Coste ont confirmé plus tard. Coste a sans nul doute découvert, le premier, ces rapports chez Thomme (/. c, pi. III a, dans cet ouvrage fig. 234 iiti), Uallantotde se développant, de concert avec la paroi abdominale antérieure, les veines ombilicales constituent dans les premiers temps, non pas seulement les veines de Yallantoïde^ mais encore celles de la paroi abdominale antérieure; Rathke a, en outre, démontré, le premier, que les veines ombilicales reçoivent une grande quantité de veinules provenant de la paroi abdominale, ce que trois beaux dessins de Coste, d'après des embryons de mouton (/. c\, pi. iv, v, vi), et ma figure 566 d'après un embryon de veau, nous représentent avec beaucoup d'exactitude. Ces ramuscules existeraient aussi chez l'homme, d'après Costb; ils disparaissent plus tard, mais on peut en trouver des vestiges même chez l'adulte. La veine ombilicale droite disparaît de même complètement, tandis que l'autre se rapproche peu à peu de la ligne médiane. Le tronc commun des veines ombilicales (ancien tronc des omphalo-meseniériques)

ARTERES. yoy

donne bientôt naissance aux deux Systèmes déjà décrits de veines atférentes et efférentes du foie, et joue alors le rôle de la veine porte future. La veine ombilicale, cependant, ne déverse jamais tout son sang dans le foie, comme le fait la veine porte, car une partie du sang va directement au cœur, en suivant le tronc même de la veine, qui s'abouche avec ]& veine cave inférieure. Remarquons, toutefois, que ce tronc ne suit pas ultérieurement un développement parallèle à celui des rameaux hépatiques (flg. 567). Il en résulte que, dans la plus grande partie de la vie fœtale, le courant sanguin principal de la veine ombilicale atteint le creur en faisant un détour à travers le foie, et que son tronc primitif semble

plutôt un canal étroit, faisant communiquer la veine ombilicale avec la veine cave inférieure; il constitue alors le canal veineux. Il ressort de tout cela que les veines hépatiques efférentes de la veine ombilicale sont les véritables veines du foie ; on sait aussi qu'après la naissance, le canal veineux s'oblitère et n'est plus figuré que par un cordon allant de la branche gauche de la veine porte à la veine cave.

Les premières veines qui naissent dans le corps de l'embryon ■ senties yévae&jugulaireseii cardinales AeRkT^vx. Chez le poulet,

Fig.&67. —Poied'uD fœtus mûr, s/6 delà grandeur uuturelln.Tu d'en bus. La partie Hupérieara du lobule de Spioel, la partie avuiiinant le sillon gauche et une partie du loiie droit sont enlevM. u. tronc de l'ombilicale; u', rameau prioripal allant au lobe gauche; u", rameau allant au lobe droit; w", rameaut plua petits allant au lobe gauche et au lobe quadrangulaire; dv, canal veineui d'Arantini; p, veine porte; ci, veine cave inf-Tieure ; c, tronc de cette veine au-deMUi du foie ; h, veine hi'puiique gauche; f, *<>icule biliaire.

v«.r. ^ï>ï - -..'.--• ^--:r. i-^'-l- pp^ ni?. 54^. a o î- de- Tacrir. i*— -

-â ta*;.*- .i/.C :.-.!L^-r: Jrr sr^fp^^s^ qaVU-e» ►iïîSïrîLI 4r^

diTj* •. r..^ w^ 1-^'^-*. e?î pair, et ses direrses partKS »? .> L.Î 1-T r ^..1' îr.v. Les z^net jugulaires naissent scitcct d: •vr-rr-i 1 k\ •i'T 'jL ca' j:^ crâni^rime par une quantité ** ramosnips -^•* n-i: i-^ I-* ^^-î 1:^ rziiZÂKu:^^ daris la r^ion t^'nporale par iir- Pv-^r^r •: *'rr:.:r»-^ l-r* orifices temf^jrauxu Le parcours dnr^ v-in^r^ J iz'iliLrr^ *>3^r:.ie immédiat^^cnent derrière fes f**c:-> br-io:L^-^. #*t ra a'^at de la réfdon de la Tcsicnle aoditiv.-. p :i> il -. ri'iiir:-: ^q arrière, josqu'à la caTîtë péricanUaqoe. Là, !r^ vrlir-î j .;r.I-iirrs. '>lr.-:TirTant r^vs Tin teneur, vont former, axec Ir:< r-^* r^i cr^Unnles. V:^ canni'X de Cuvier. qui se dirigent Ters I*:r cir-r. i dr«:::e et à ganohe de Fuesophage. La, ces canaux f«>r:^-Lt ca pe'it trc^oc. ^irn communauté avec la reine omphah^ ûx^AenUi-iq^fe. et ^-r.^rent ainsi dans loreillette, qui est enci>nr iiriiq'ie à ce rnornent. Les teines cardinales^ qui sont doubles .î leur oai.H.sance à iv-xir-^roité postérieure du corps, passent d«Tiên* le^ c^irj^H de Wolff. •rt se dirigent en avant, en se plaçant d** ch/iqne rV^é de IV^r^.et finissent, comme nous venons de le din*, par rejoindre h^jt^ffulaires.

Voîeî ]f^ rapports exacts et le développement ultérieur de cps d^'iix d^rpart^^rnents veineux. Les premiers rameaux des reines jufiidfnrc.n sont placés dans la cavité crânienne, et vont, de chaque /'of/?^ ««e réunir en un vaisseau, qu'on peut considérer comme S'iivWSw du tronc : c'est le sinus transverse ultérieur. A cette ^*\Hii\\u\ \(* HÎnus n'abandonne pas la cavité crânienne en passant jmr hî trffu jugulaire; il traverse, au contraire, une ouverture «péïîlale pUicéo en avant de la région auriculaire, qui se retrouve quoIqu(îfoiH, mAme sur un crâne développé complètement (comme LuHriiKA Ta démontré). Dans ce dernier cas, on retrouve cett»» ouverture sur l'os temporal, au-dessus de l'articulation tempon>maxillaire. Cette ouverture se ferme plus tard, et le sang de h cavité crânienne s'écoule alors par Mue jugulaire interne^ qui est née par bourgeonnement tout près du canal de Curicr^ et de l'extrémité inférieure de \a, jugulaire primitive. Dans ce département

ARTERES.

veineux, on trouve encore : 1<* les veines vertébrales antérieures de Rathkb, qui se déversent dans le canal de Cuvier, et se changent en veines vertébrales définitives; et 2^ les veines soiis-clavières^ qui se déversent dans l'extrémité des Jugulaires.

Les veines cardinales (ftg. 568 c) représentent, sans aucun doute, les veines des reins primitifs, car elles les suivent toute leur longueur, et en reçoivent de nombreux ramuscules. Elles reçoivent, en outre, beaucoup de rameaux provenant de la paroi postérieure du tronc, correspondant aux veines lombaires et intercostales futures. Au moment où naissent les extrémités postérieures, les veines crurales naissent de même sur ces troncs veineux. On n*a pas encore poursuivi, dans tous leurs détails, les transformations ultérieures des veines cardinales sur les mammifères etThômme. Il semblerait cependant, d'après les travaux de Rathke, que les parties moyennes des veines cardinales disparaissent complètement plus tard. Les veines des extrémités postérieures, et les veines caudales, qui forment, dans l'origine, les extrémités des veines cardinales, vont, à ce moment, se rattacher aux veines iliaques^ nées dans l'intervalle. Les veines lombaires se réunissent, les unes avec la veine cave, les autres avec un tronc nouveau, la veine vertébrale postérieure

de Rathkb, qui reçoit aussi les veines intercostales postérieures, et passe dans le canal de Cuvier au moyen de l'extrémité supérieure des veines cardinales, qui s'est conservée. Ainsi se forme un système de vascularisation, que nous représentons sur le schéma (fig. 569, 1).

Quant aui dernières transformations des veines cardiyiales^ il

Fiîf. STkS.

Veines rerté-

brAles antérieures.

Veines sous-clavières.

Veines cardinales.

Intercostales.

Crurales.

Veine vertébrale l>ostérieure.

Fig. 568. — Schéma des grandes veines à l'époque où apparaissent pour la première fois la circulation placentaire et les veines du corps, à peu près à la quatrième semaine chez Thomme. v, sinus veineux commun; de, canal de Cuvier; J. jugulaire primitive; ji, jugulaire interne; s» sous-clavière ; c, cardinale; h, extrémité de cette dernière, hypogastrique future; cr, cniralis; ci, veine cave inférieure; il, iliaque commune; cm, omphalo-mésentérique; v, ombilicale; u*» tronc de celle-ci aUant au foie; les rameaux hépatiques n*ont pas été représentés.

:•. ii-'iiçr? s.:n attention sur les gros troncs, dans L :• :r. > Vis avons déjà montré que \escafiat4X d*^ - L-- :: le >:?.r.f des veines jugulaires et cardinales) - :.\i< 1 :rrill-?::e, d abord avec la veifie omphahh 1.:^ i^-*r 1 . .'j.'itvî/t', et enfin avec la veine cav** > -^-1. Itr ^ ir: sinus veineux commun rentre dans

AC

KlK, WP.

y.4::\^ de loi-eillette, et dès ce moment, le v.r^'jr présente trois ^!m::Jo;? embouchures veineuses, les deux cohr*r de Cuvier^ qui pix^ïment dès lors le nom de v et fies caves * f^'ienres^ et la Vffiue cave inférieure. Chez Thomme, ces doox veines caves

Fig. 509. ^ Schéma représentant la formation des systèmes reiaemx cave* inCéri^ur <»t kxiperieur. 1. Le cœur et les yeines, au moment où existfeot <lc«x ▼«inet cavea »ap^ rieuivs, vus de derrière, es, veine cave supérieure gauche^ reeeraot dans son extr^ruàttJ les veines cardiaques; crf*, tronc de la cardinale gauche: crf, veine cave sap*- (ieure droite; ad, brachio-céphaliquo droite (d*abord commeocemefit de la juguiairr droite); a$, brachio-céphulique gauche (tronc réunissant les deux jugulaires primitives); az, asygoa (tronc primitif de la cardinale droite); Ji, jugulaire interne*; je* jugulaire externe; s, sous-clavière; c, partie moyenne oblitérée des veines cardinales; rp. vertébrale postérieure née à leur place, recevamt alors les veines lombaim aX intercostales en partie; ha» tronc de Yhemiazygoi (réunissant les deux vertetrm* les); rï. veine cave inférieure; il, iliaque commune (d*abord tronc réunissant la vcu^ ruvo i\ la cardinale); cr, crurale; ^« hypogas trique (d*abord terminaison de la cardinale).

t* Vue du cœur et des troncs veineux définitifs, avec indication de la veine <'av« supérieure en voie de disparition; as, azygon; ad, anonyme droite; as. anonynK gauche; ^r, jugulaire commune; 5, sous-clavière; es, veine cave supérieure gaïK-A' oblitérée; t, dernière intercostale; has, hémiazygos supérieure; hai, hémÎMXjt'^ iult^rieure; ha, tronc de l'hémiazygos; se, sinu*^ coronaire recevant les grosses ▼*ix«* du corps (hn de Tancienne veine cave supérieure gauche).

supérieures se conservent beaucoup plus longtemps qu'on ne le croyait jusqu'à ce jour. J'ai déjà, plus haut, donné la description du cœur d'un embryon âgé de huit semaines (flg. 553), sur lequel ces deux veines étaient d'égale force (voir aussi flg, 569, 1). Remarquons, cependant,' que la veine gauche a une tout autre position que la droite, son embouchure étant placée tout en bas, et à gauche, dans l'oreillette, et qu'elle reçoit auparavant les veines du cœur. D'accord avec J. Marshall (On the development ofthe great anterior veins dans PhiL Trans,^ 1859, 1), j'admets que cette veine cave gauche supérieure disparaît dans le troisième et le quatrième mois. Examinons, maintenant, comment s'établit le système de la cave supérieure définitif. En premier lieu, paraît un rameau transversal court (flg. 569 a s\ qui fait communiquer lajugulaire gauche avec la droite. Ce rameau n'existerait pas, d'après J. Marshall, sur des embryons de mouton de 1/2", mais bien sur des embryons de 3/4", en train de se développer. On n'a pas suivi, sur l'homme, la formation de ce vaisseau, on sait seulement qu'à la fin du second mois il existe. Secondement, le canal de Cuvier gauche, ou veine cave supérieure gauche, disparaît presque en entier (J. Marshall), à l'exception de sa partie terminale, qui devient le sinus coronaire^ dans lequel viennent se déverser la grande sinu» coronaire. veifw coronaire du cœur et les veines postérieures du cœur. En troisième lieu, la veine vertébrale postérieure gauche s'abouche, derrière Vaorte^ avec la veine correspendante de droite, et devient ainsi la veine hémiazygos. La veine vertébrale droite, jointe à la Hémia«>goâ. terminaison de l'ancienne cardinale^ forment alors Yazygos ; le Aiygo». canal droit de Cuvier forme la veine cave supérieure ; la terminaison de \dL jugulaire droite devient le tronc brachiocéphàlique droite et le rameau nouveau faisant communiquer les deux jugu- veine. laires, le tronc bî'achiocéphalique gauche. Tous ces rapports peuvent se voir figure 569. L'extrémité supérieure de la vertébrale postérieure gauche^ ainsi que la cardinale gauche, se conserve sous des aspects divers ; elle formera le petit tronc des veines intercostales supérieures, ou Y/iémiazggos supérieure et Yintercostale supérieure. On voit, dans le schéma (fig. 569, 2), comment, dans un certain cas, V hémiazygos supérieure représente une anastomose eaiv^Y hémiazygos inférieure et le tronc brachiocéphàlique. En récapitulant, on s'aperçoit que le système si asymétrique de la veiyie cave supérieure de Tadulte dérive d'un système veineux absolument pair ; je ferai remarquer, à ce sujet, que, chez beaucoup de mammifères, deux veines caves supérieures se conservent pendant toute la vie. Chez l'homme, on trouve aussi,

maomineos.

t»T4 DEVELijPPEMENT DU SYSTEME VASCULAIRB.

Ams •r:rl«i'i'rs cas rares,, une ceine cave supérieure gauche; on

.t Qs;;:: rA crvec frxiit. pour ce dernier cas, le travail dëjà cité do

^Lvi^H-^J3.. -ec ctr.râ de Krause junior dans YAnatomte de Hbnle.

Il i* «15 r*rstc à nous occuper de la formation de la reine cave

\' -"f** *•' .* cVst elle qui. de tous les vaisseaux dont nous avons 7,ir:»*. Ici:: I;i dernière. De même que les veines cardinales sont \s V i .► s i-'S v^^rps de Wolff. de même la veine cave inférieure ^\:^.r Le 'a v.L-jLe des capsules surrénales, des reins et des organes ^ : ' ' ;\ i .•.r.ies. Sa formation tombe, chez Thomme, entre la ; i. rv '..>» • c la cinquième semaine; elle paraît comme un court

. «.Il y\;i-** -QTe les corps de Wolff et derrière le foie; et» • .r... ; < .ilN^:*;îie. eu avant, avec le tronc de la veine ombilicale, « I. m»?.:* . ie oha:ue coté, par un tronc placé derrière les corps i. ^^ :.y!r :ivec les veines cardinales, à l'endroit précis où ces ,:»■. .vcvs rr:\ri^-:îir les petites veines des extrémités (fig. 5&9). ivv: -vï •.* «is A:::-^::i que la veine cave, dans son premier stade. ^ • :» 5k r'v i: :• ie p-Hir aller vers l'arrière. D'alwrd, on trouve,

>.. : V >: rr. \c : puis naissent quelques rameaux qui vont eu

.• • v. >-.* >. > ri i:::eme des corps de Wulff, et reçoivent dt^ .V i. vvs i-. rjiers et des reins. Ensuite, le tronc dépasse a*b >i . ., :.\ >trs Icurièrv. et va former Tanastomose (que nous \.' *rs.^* r.vriîkmner; avec les veines cardinales; pendant ce t '. ycv u*i nouveau rameau latéral se f. :me depuis les corps de \\ X*' ^^ et les oi-ganes génitaux. Les o.»rpss de Wolff, une foi> v»i<*çViras, en même temps que la partie moyenne des veines cardiîKiles* la partie terminale de celle-ci {r^^ine hyjfogasirique) et la veine crurale deviendront des rameaux de la veine cnr*\ dont les doux branches deviennent les veines iliaques communes, Ka ce moment, l'extrétnité antérieure de la veine cave s'élai^it tiuyours, et devient bientôt un vaisseau principiil, dans leqn«»l entre comme rameau la terminaison de la veine ombilicale* le caêtal veineux. Remarquons ici, cependant, que même à la fin de la vie fcetale, la veine cave infèrieui'e est à peine plus forte que

10 canal veineux (flg. 567) ; on pourrait donc, ici encore, fain* du court tronc de la veine cave^ qui se trouve au-dessus du foie, la terminaison de Yombilicale^ et cela avec raison, si tant est qut* les veines hépatiques ressortissent de Vombilicale,

Après avoir décrit le développement des vaisseaux du fœtus.

11 me semble utile de dire quelques mots de la circulation embryonnaire. L'embryologie distingue, chez le fœtus, deux tbrmos on stades de circulation : d'abord Itx pre^niàre circulation^ ceUe de Vaire opaque et du sac vitellin^ puis la seôonde circulaliu»i.

jVS'i'Ères. 975

appelée aussi cifculatioa placentaire ; il va sans dire qu'entre ces deux termes extrêmes, il y a une quantité de passages. I! serait superflu d'examiner la physioli^ie de tous ces états intermédiaires, que nous avons tous^étudiés anatomiquement. Je me contenterai donc (ayant décrit la première circulation au § 15 et page Zto) d'examiner, en peu de mots, la circulation placentaire, que l'on trouve sur le fœtus depuis le commencement du troisième mois jusqu'à la naissance. Ce qui distingue cette circulation de celle que l'on trouve plus tard, c'est que l'on n'observe pas de seconde circulation anîilogue à la circulation pulmonaire de l'adulte. Les quatre sections du cœur servent, en d'autres termes, à la circulation du corps, et il fallait nécessairement des dispositions spéciales pour rendre un pareil arrangement possible. En premier lieu, le cœur -; ,, gauche, qui ne reçoit, depuis les poumons, chez le fœtus, qu'une très minime quantité de sang, avait besoin d'un apport plus considérable et, secondement, il fallait que le sang du cœur droit passât dans les vaisseaux du corps. On trouve, chez le fœtus, dieux dispositions qui réalisent ce résultat: I''une ouverture dans le septura interauriculaire, le trou ovale, et une disposition des val- Kig-STo. vules de la cfinr omv in/ëit'eure, qui fait passer presque- tout le sang de cette veine dans l'oreillette gauche ; et 2» une communication entre Vat-lère pulmonaire et Vaorie descendante par le canal de Bolat ; ce canal permet au sang du \entricule droit de s'écouler dans les artères du corps destinées aux parties postérieures du tronc (flg, 570), à l'exception de la minime quantité de sang qui va aux poumons. Cette disposition de l'artère du cœur droit explique pourquoi le ventricule droit de l'embryon a la même signification pour la circulation que l'artère du ventricule gaucho ; c'est pour cela aussi que les deux vcntiicules ont un myocarde d'épaisseur égale chez le fœtus.

La présence du placent<i. situé en dehors du corps dans la vie fœtale, constitue une autre particularité de la circulation de l'embryon. Ce placenta, quelle que soit la théorie h. laquelle on se

Fig. 370. — C<£ur d'un ambryua à \a. naiss^ve, diminue de moitié environ, vu de deianC et un peu de la paucbe. es, Teioe cave iupi*rieurc; a, Uonc briu:htc>-cépha> lique; c, carotide gauche j s, souE-clavi«re gauche; ao.&a <le la crt>ue de l'aorte; (fii. canut artériel de Butnl ; ad, aorte (horacique; ap, pulmonaire gaucbe; p, veioea pulmonairei gaucbea.

rattache, joue, en tous cas, le rôle d'un organe nutritif dans le sens le plus large du mot. Pour que le fœtus se développe, il est nécessaire qu'il demeure en communication non interrompue avec le placenta^ qu'il y ait influence réciproque continuelle entre le sang du fœtus et celui de la mère. Ce résultat est obtenu par les deux énormes artères ombilicales qui conduisent le sang du fœtus dans \e placenta^ ainsi que par la veine ombilicale^ qui du placenta rentre dans l'embryon. On ne s'explique pas encore physiologiquement, dans tous leurs détails, les rapports intéressants de cette veine avec le foie. L'ombilicale envoie, en eflet, dans le foie la plus grande partie de son sang : elle représente ainsi une veitie porte fœtale; une moindre quantité seulement du sang de l'ombilicale va directement se déverser dans le cœur par le canal veifieux. On suppose, avec raison, que/ces dispositions permettent à des combinaisons chimiques spéciales de s'effectuer dans le tissu hépatique ainsi que dans le sang de la veine ombilicale même. En sus elles pourraient aussi avoir une certaine importance quant à la genèse des hématies ; mais, pour dire la vérité, nous manquons, jusqu'à ce moment, de données positives qui nous permettraient de poser des bases sérieuses à ce problème. .

Le fœtus ne possède pas d'organe spécial pour la respiration, et les fonctions de ses organes diffèrent beaucoup de celles des organes de l'adulte ; aussi ne présente-t*il pas les différences de sang que l'on nomme, suivant les vaisseaux qui le contiennent, artériel et veineux. Malgré cela, il faut bien se garder de croire que le sang du fœtus soit partout le même. Il y a, comme termes extrêmes, le sang de la veine ombilicale, qu'on peut considérer comme le plus utile à la bonne marche de la croissance, et le sang des veines du corps, dont on peut dire le contraire ; nous pouvons considérer ces deux sortes de sang. sans y mettre trop d'importance, comme le sang artériel et le sang veineux de l'embryon. Si nous examinons plus attentivement comment se fait la distribution des deux espèces de sang dans le cœur et les grandes artères disposées comme il a été expliqué plus haut, nous voyons qu'à l'exception du foie, aucune partie du corps ne reçoit du sang artériel pur par les veines ombilicales. Le sang de la veine ombilicale n'arrive, en effet, dans le cœur, que mélangé avec le sang veineux de la veine cavo inférieure et de la veine porte. Ce sang mélangé lui-même ne va pas nourrir toutes les parties du corps de la même façon : nous le voyons, au contraire, parce qu'il passe presque en entier dans Toreillette gauche, se diriger par les gros troncs de Voorie

ARTERES. 977

vers la tête 'et les extrémités supérieures. Le tronc et les extrémités Inférieures reçoivent par Varlère pulmonaire: d'abord le sang veineux pur de la veine cave supérieure et, ensuite, en fait de sang mélangé, la petite quantité qui ne passe pas de la veine cave inférieure dans le ventricule gauche ; en dernier lieu, ces parties du corps sont desservies par la portion de sang du cœur gauche, qui va dans l'aorte descendante en passant par l'extrémité de la crosse de Vaorte. La nutrition de la moitié supérieure du corps se fait donc mieux que celle de ia partie inférieure, ce qui nous explique pourquoi la première est toiyours en avance sur la seconde dans les premières périodes du développement.

Plus tard ces rapports changent et la partie inférieure du corps est moins négligée : en effet, le trou ovale devient lentement plus i étroit, permettant ainsi à des quantités toujours plus grandes de sang de la veine cave inférieure de rester dans le ventricule droit. En second lieu, l'élai^issement de l'extrémité de la véritable crosse de Vaorle et le rétrécissement du canal de Botal, qui suit le développement croissant des vaisseaux des poumons, contribuentaussi à ce résultat.

La transformation de la circulation fœtale en cireulation déftnitive se fait, pour ainsi dire, par un coup de baguette après la

t'ig. ji\. — h'oie il'on (a-Kist taùr, ~i,0 de la grauUeur ti.iturell». m d'eu bas. La f>arlîa aupârieura da iubule de ï>piI'£i., la parlie avaiiiDaul le sillon gauchO'et une jiartie ilu lole druit soiil eulevés. u. troue de l'ombiliculei fi', r&meau priuuiput ultant au IuIm gaucht! ; u", rameau allant au tobe ilruili li ". rameaux plus petit* ulUot au lolie gauche et nu lobe quadran(rul.iire; l'r. cutiul mneui d'Aranliiiii; ;*. veioo porie; ti, veiue cuve hiWrieure; c, Iroric de cotle veine au-dessus do fuju; h, veini: hépatiqu.; gj.uche; ^, vésieulc biliaire.

978 DÉVELOPPEMENT DU STSTEME VASCCUORE.

naissance. La veine ombilicale et les artères omlMlicales s'uUitèreot sans aucun doate par prodoction de throoibiis à le«r inkrieur, ce qui peat-4tre arrive aussi pour le canal reimenr. Le canal de Bolai eC le Irou orale se ferment, an contraire, à la soiu* de phémHmfèfies q^t^eianx de croissanoe. Dans le canal, oBe prulifératkA de la tnniqoe artérielle, comme je l*ai prouvé* vient sV jout^r an changement dans la direction dn cours du sang prulait par Tacte de la respiration. Le canal de Balai se feraie, du reste, bîtrn plus rapidement qne le Irou acale^ qui reste, comme Ton sait« souvent praticable pendant toute la vie. La position et Li grandeur de la ralcule du Irou orale empêcbent, cependant, dans beaucoup de cas, que la persistance de 1 ouverture ne devienne préjudiciable à FcMiganisne.

Je voulais, pour être complet, parler du déceloppemeni du sang, mais comme, d'un cùté, nous avons déjà montré comment se forment les pranières hématies, et que. de Tautre, Tintérèt de ces I^nomènes est {dut^t histologique, je renverrai à Ttustologie et. avant tout* aux travaux détaillés que Fahrner et moi nous avons institués sur la genèse des hématies, chez les mammifères et l'homme {Mikr. Anai. II, 2: GewebeL, 5« édit., p. 67).

On ne sait jusqu a présent, au sqjet du développement des vaisseaux lymphaliques^ autre chose que les détails donnés par nM>i (voir (^eir^^/.. â*édit.)sur la genèse de ces canaux dans les larves de grenouilles. L*intérêt de ces recherches est aussi plus histologique que morphologique. Quant aux glandes lymphatiques. on sait qu'elles n'apparaissent que vers le milieu de la vie fœtale. BiusscHET lie Sgslème lymphatique^ Paris, 1836, p. 185) en fait, dans les premiers temps, un simple plexus de vaisseaux lymphatiques. D'après E^fOEL, les ganglions naîtraient de vaisseaux Ivdiphatiques bourgeonnants et enroulés dans tous les sens (Prag. Viertelj'.^^^, Hi p. Hl).

\)Hnsi cp^i df;rnfer.s lemp:?. od n*a accordé que peu d'alteulioii au tJévelop|< • ni'^rif- 'lu ^yf^Utiw y^'ineux. £n général, on s'est contenté d'admettre rhypollu^* de lUrMKf:; cependant, un peu de réflexion aurait du montrer que ces ▼ai>seau\ doivent avoir des lypes aussi différents que les aKères, correspoodaDt au développement fti varié des «innexes de Tembryon (sac vitellin, allantolde, placeuU H de na^ organes internes (cœur, organes respiratoires, foie, organes urioaire? . Je ne pm^ malheureusement combler toutes ces lacunes, mais je ferai remarqu«*r que, rhez \(*h rongeurs, le sac vitellin joue un rôle bien plus efficace que chex N ^ flUlrf'Kmnmmiféres. Chez les rongeurs, les deux veines omphaUh'méêenêériqv^ ne conservent bien plus longtemps que sur les animaux dont le sac vitetlia àtspunitt tùt, comme chez Thommc et los ruminants. La frguro 572 nous roontr'^ qu'il u moment de la gco<';$e du foie, il y a, chez le lapin, non seulement d«M.i (itwrmon veines nmfnHçaieSydoni Bisciioff a démontré déjà sur des mammiCî-rr"

AKTKRBS. 979

Je précoce dévehippemeot, mais aussi deux veines omphalo-nt ésanlérigues très volumineuses. En même Icmps, on trouve deux fortes veines cardinaies, qui se forment cependant, à ce qu'il me semble, après les jugulaires. Chez un embryon âgé de dix jours (Rg. 214, 213), j'ai trouvé ces dernières seules, s'abouchant à l'oreillelle. Dès que te foie augmente, on voit les deux reines ompludoméicnléiitjties entrer dans l'organe. Quant aux rapports de la veine ombilicale avec le foie et la veine omphalo-mésenlérique, je n'en puis rien dire et ce sera an sujet pour des observations ultérieures.

GôTTE [page IHCj se demande, avec raison, de quelle façon VombxUcale el les canau^z^ de Cuvicr, passent de la paroi lalérale du corps dans le cœur. J'ai mon-

Fig. 57».

Irè, dans la première moitié de cet ouvrage, que c'est par le mesocardium latéral [fig. 214 ml, 21 (j) que celte communication se fait (voir aussi lig. 216, 21*7). ToNocadonné quantité de détails nouveaux sur le développement des grandes artères et de leurs valvules chez le poulet. Les points les plus remarquables sont: 1" le septvM, qui Boit par se diviser en aorle el pulmonaire, le tronc artériel se développerait du seplum entre le quatrième el le cinquième arc aorlique; 2° les valvules semilunaires se développent, non pas tout près du cœur des valvules primitives, mais loin de celles-ci, dans le voisinage du point de départ des

Pig. Sit. — Coupe trauBverrale du tronc d'un liipin de dix jonri dans lu rc)(ioti du foie et de l'oriBce phar)rDs;'>-oi"l>ili*'iil. Gros», cinfi'i,.»! --l'ipi i..i.., i, aorle; c, veine canliiiiile; u, veipes oiiibiliculca ; om. veiupa omj>liHl.>-iii'^^iii-'riijuFii; p. cavilC abdominale; d, duodénum; l, rudiment hépatique; tto, renflement hûputlque; dgi, villotités du canul vilellin; a m. I unie musculaire eitern'>. tni. interne; df, \ame flbroinlestÎDitle très épaisse tVT le iluoiUnum ; entre elle cl IVpidiélium, louqnease sn voie de formation ; m, proluliêr.iuce de ia lame fibro-inlestinale, p«ut-«lr« premier rudimcol de la raie.

980 DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GENITO-UIUNAIRES.

arcs aortiqucs. Quant aux premier point, les déductions de Tonge me sont restées incompréhensibles et quant aux valvules, mes recherches m'ont prouvé que les valvules primitives et définitives naissent à la même place. — Lindes [p. 12) fait naître le seplum du Ironc artériel chez le poulet d'un simple renflement allongé, qui prendrait son origine à la partie concave du tronc dans le voisinage de sa bifurcation.