REINS PRIMITIFS

blent correspondre aux protovertèbres, mais sont, au moins chez les vertébrés, plus nombreux que ces dernières. On trouve, à la figure 574 de Bischofb% pas tout à fait deux sections du rein primitif pour une protovertèbre ; chez le lapin de dix jours, je trouve 2-3 segments de la glande pour une vertèbre. Il ressort de ces faits que les reins primitifs des urodèles ne sont pas seuls dismétamériques ; aussi dev|ent-il toujours plus difficile de considérer cet organe comme métamérique et homologue aux oi^anes segmentaires des annélides (voir deuxième travail de Fubrbrin- GBR, cité plus bas, p. 100).

La glande, il est vrai, ne conserve pas longtemps cette forme simple ; elle devient, au contraire, un oi^ane compact, riche en sang, rougeàtre, ayant dans ses traits essentiels la structure des reins définitifs. A côté de canalicules glandulaires nombreux,larges et sinueux, dans lesquels Remak et moi avons constaté, il y a des années, sur des embryons de lézard des cils vibratiles (Remak, p. 597; Tauteur dans Muellbr, Arch. 1845, p. 518), on voit de véritables glomérules de Malpighi. Un des premiers stades de cette transformation est figuré figures 235 et 575, chez rhomme; des stades ultérieurs se voient sur les figures 583 à 587..

Le premier développement de la glande de Wolff a été expliqué, pages 199-202 et 287 (fig. 123-125), sur le poulet et le lapin ; j'ajouterai à ce que j*ai dit que M. Braun, sur des embryons de lézard, et Th. Egli, sur des lapins (//. ii, cc,)^ ont trouvé, en général, les mêmes choses que moi. Il résulte de ces recherches que les canaux transversaux des reins primitifs naissent d'une manière indépendante du canal des reins primitifs, et cela des lames moyennes. Chez le poulet, j'ai trouvé les rudiments de ces canaux sous forme de tubes indistincts (tubes des reins primitifs), qui paraissaient s'ouvrir dans la cavité péritonéale, formations qui seraient comparables aux entonnoirs^ trouvés par Sbmpkr, en premier chez les plagiostomes et observés actuellement sur beaucoup de vertébrés inférieurs (Anamnia). De pareils tubes n'ont pu être découverts par moi sur le lapin, et Braun est arrivé au même résultat sur des reptiles (peut-être à l'exception des lézards), de même qu'EoLi sur des lapins. Chez tous ces animaux, et même chez le poulet, d'après les derniers travaux de Fubrbrin- GER, on voit naître des lames moyennes, ou, comme on peut le dire avec tout autant de raison, de la couche celluleuse qui recouvre la cavité péritonéale, des formations spéciales sur le côté ventral et interne des canaux de Wolff. C!es formations constituent une seule rangée de bourgeons pleins pyriformes, les cordons des reins

primitifs (flg. 108, 109, 117, 144), qui se détaphent bientôt de l'épithéliura du péritoine et s'excavent; à ce moment, Rathke les nomme vésicules des reins primitifs^ et Braun vésicules seg^ mentaires. Sur le lapin, ces vésicules se forment le dixième et le onzième jour, et comme les reins primitifs sont alors en pleine voie de formation, on a, le onzième jour, une très bonne occasion de voir ces vésicules dans leurs divers états de développement. Le onzième jour, les éléments des reins primitifs (nom applicable

à ces parties du rein primitif, abstraction faite de leur état de développement) sont encore pleins à l'extrémité postérienre de l'oi^ane et en voie de se détacher. Plus en avant, on trouve des vésicules, les postérieures de 80-90, les antérieures de 110-113ii, paraissant sur la coupe frontale ovales, sur les coupes transversales

el de quatre JDura. Urua»,

lŒINS l'ItlMlTlFS,

p[ut^')t rondes, et présentant encore en partie un rudiment de communication avec Pépithëlium péritonéal sous forme d'un court cordon cellulaire. Si l'on examine, sur un embryon de lapin de onze jours, les rapports de ces formations avec le canal des reins primitifs large de 40-54 ji, on voit avec évidence que les éléments postérieurs des reins primitifs ne sont qu'accolés au canal, tandis que lesélémfints antérieurs sont entrés en rapport avec lui. Comme le canal de Wolkf et les vésicules des reins primitifs se touchent dès l'origine, la réunion s'effectue simplement par le fait que les deux parois se soudent au milieu de leur j»oint do contact, et dimnent naissance k un canal réunissant les deux cavités. En même temps, les vésicules des reins primitifs se transforment, et produisent des glomérules de Mali'iohi primitifs. Chaque vésicule, en L'ffet, devient un tube en S ; il naît ensuite de la courbure médiane du tube rénal primitif, qui est plac(''e du côté opposé au canal de WoLKF, un glomérule de Malpiciii , de la même façon que dans le rein (voir plus bas). (Comparez aussi FUERBRIMIIEK, l, t. c, li" 2, pi. n, fig. 21, 2^.) En supposant que sur la tigure 1^5, page 20!), le tube rénal primitif rr A soit détaché de l'épithi'-Iium péritonéal,

un trouverait la place où naît, chez le lapin, le ijluménilf de Mal- PiGiii à l'endroit où un rameau de la veine cardinale (rc) émerge d'une sorte de crochet formé par le tube rénal. Arrivt's A ce point de leur développement, les différents tobes transversaux des reins primitifs s'allongent rapidement et s'enroulent; il devient alors difficile de voir sur des coupes leur manière d'être exacte. Il m'a cependant été possible de démontrer, sur le rein primitif représenté %ure 557, comnaent les divers canalicules se réunissent et quel est leur parcours. La figure 577 nous montre le rein primitif enfermé dans le renflement des reins primitifs, qui est longitudinal, fortement saillant et placé sur la paroi abdominale postérieure.

rip. Ti'il. Coupa iraniïersale ilu Ironc [ '■■epl toit. o. »oHe ; c. veine carclinale ; t

n lapiii de quE

— . ; ff, radiraent de la imphalo-TDriienWriqur.

On voit d abord naître du canal de Wolff un canalicnle très étroit, qui traverse sur le côté dorsal Torgane dans toute sa largeur. Ce canalicule s'incurve ensuite en forme de ganse, s'élargit et retourne par le même chemin sur la face latérale. D se termine par une troisième flexion dans le glomérule de Malpighi, qui est placé sur le côté ventral et médian, à la place de la lettre g. Plus tard, ces trois courbures principales se compliquent aux pr)ints de flexion de courbures accessoires suivant des plans divers; en dernier lieu, le parcours des canalicules devient si compliqué, que des coupes ne peuvent le rendre compréhensible^. La structure du rein primitif développé et formant un organe compact, n'est pas, du reste, suflftsamment étudiée : les savants qui s'occuperont de ce sujet auront surtout à voir si le rein primitif forme plus tard de nouveau canaux et de nouveaux gloinêrules de Malpighi. Il faudra, en dernier lieu, déterminer ce que représentent les bipartitions obsenées par Dcrsy, dans les canalicules glandulaires. Les consciencieuses recherches de Fcerbringer nous montrent que chez les amphibiens, viennent s'ajouter aux premiers canalicules des reins primitifs des rudiments secondain?s et tertiaires dans les parties de la glande placées en arrière. Ils sont situés à la partie dorsale des premiers: les canalicules seot)ndaires s'abouchent avec les primaires, les tertiaires avec les st"^ condaires. De cette manière les portions terminales des canalicuh»^ primaires, qui s'ouvrent dans le canal des reins primitifs, seraient des tubes collecteurs et présenteraient en vérité des bifurcations. Toutes ces formations glandulaires sscondaires sont rétropéritiH néales et naissent sous forme de cordons cellulaires solides recevant dos cavités, seulement en second lieu, ce qui s'applique d'ailleurs aussi à la partie postérieure du rein primitif des amphibies. Déjà avant Fuerbringer, Bornhaupt avait soutenu (/. c, p. 27) que des éléments nouveaux naissaient, après les autres, dans 1<* rein primitif do l'embryon du poulet, mais il n'avait pas donnt* de détails précis sur la manière dont ces éléments se formaient. Fuerbringer (/. i. c\, n«2, p. 69) a comblé cette lacune en montrant que, chez le poulet aussi, les éléments secondaires des reins primitifs apparaissent comme les éléments primairt*s, sous forme de bourgeons solides de l'épithéliura péritonéal placés sur le ci'»le médian des rudiments primaires. Fuerbringer n'a, du reste, pas examiné dans quelle région des reins primitifs se forment ces éléments secondaires, ainsi que la façon dont ils se réunissent aux canaux primaires.

Le canal des reins primitifs se forme, comme nous avons m.

RBINS PRIMITIFS. 987

d'avant en arrière ; il atteint, chez le lapin, le onzième jour, le sinus urogénital, et s'ouvre dans ce sinus (ftg. 579). Son extrémité inférieure est placée de chaque côté, dans un renflement de la paroi abdominale postérieure, le pli wogénital de Waldeyer (flg. 578), qui s'allonge et devient de plus en plus proéminent avec le temps, et se réunit tout à (ait en bas avec celui du côté

Nous quittons les reins primitifs, que nous retrouverons à l'occasion des oi^anes génitaux, pour nous occuper des reins définitifs.

K&HAK avait prétendu dans le temps que le rein du poulet -R^xm naît le sixième jour de la paroi postérieure du cloaque sous forme de deux culs-de-sac creux (pi. vi, flg. 83). Mais en opposition avec cet auteur, Gottb et Kupffbr (n" 137) ont montré plus tard que, chez le poulet, aussi bien que chez les mammifères, d'après Kupf-

Fig. 51B. — Partie d"ane c d*uii lapin de quatone jours. Oi e, Teiue cardinale; n, partie %og, caoal A» Wolff, place ej

ipe transvenule île la partie pottérieurA du IroDC iB. quaraLte-ueuf fois. a. aorte, en arrière, la corde; I rudiment rénal, d'un cûlé avec deui anipoolel; e dan» le pli urog«nital et ne pMientunt pas encore t* ombilicale! 1 ur, ouraque: (f. gros

ï>88 DEVEI,Ml'l'EME.NT DES ORGANES CEMTii-l'KINAJRLS.

FEB (voir plus bas), ie rein nait à la fin du cioqaièiQe oa an cotnûicDcemeot du sixième jour, du canal excréteur du rein primitif, et cela tout près de son entrée dans le cloaque. Le rodimm! va cul-de-sac du rein du poulet se sépare peu après son apparitÎMi du canal de WoLrr, de manière qu'après vingt à viDgt-qnatre heures, la séparation ont effectuée et que les canaux excréteurs du rein s'abouchent alors un peu au-dessus des canaux de Wolff dans le cloaque.

L^ rudiment creux du rein du poulet croit, d'apivs Kem.ik. t4i

montrant le type des poumons et développe oienioi oes rameaux creux qui, tous, sont enveloppés et contenus dans une tunique flhroiisi! commune, comme Rehak l'a démontré pour les septième, huitième H neuvième jours, par de fort bonsdessins (flg. 84 et 85).

r^mile poilérieure du corpi il'uu embryoa ie canaux de WoLFr ; n, csDtU rénal; h', nàt- ; commencement de l'ouraqne ; el. doaqar: I tulle iiiteslïnal l'abouche dam le rlnaiiut; ■idce du (Cloaque: n, queue; r. repli p*nat*i. ion rénale d'uD embrj'on de lapin de qaaii>nt l du rein et de lou eoTeloppe: m. nreten time temps que l'urelire dam dd canal plu largi'i <[oi pariiit, comme le montrent d'autres coupei, déji le douiîtme jour comnir . iippendii'e latvrul du cloaque et qu'on peut coniidérer cumme la an du uul i' Di.vr; ir, piirtiB In plus inférieure ilu rein primitif. Largeur du ranal de Woi-<» -70 w, de rurtUfre Ïi-Ï8 \t, de l'es] '

rogénital:

• 0,T*tliiin ui) la partie postérieure 'rf, punie poit-»nale de rinlestîn; a,

Vift. TiHU. — Coupe gagillali i>urt. UruHK. Hoiiante fuig. n

'abouchant

A dater du dixième jour tous ces rameaux, qui étaient droits jusqu'à ce moment, deviennent sinueux et dès lors l'organe montre les premières traces de sa substance corticale et médullaire. En même temps il devient apparent que la glande se forme, dans tous les stades de son développement, par des proliférations creuses, comme nous l'avons vu pour les poumons.

KcPFFER, sur des embryons de mouton, Libbekkubhn, sur des Reins embryons de taupe, ont, les premiers, suivi les premiers dévelop- *' »•«>»"»'*"■• poments des reins des mammifères ; je peux ajouter à ces recherches mes travaux sur les lapins. Le plus jeune rudiment de rein que j'aie trouvé (fig. 579) est celui d'un embryon de lapin de onze •

jours (voirûg, 175), long environ de 5™°» (mesuré encore incurvé) ; il consistait en un tube long de 0,17"»™, qui naissait près du canal d'entrée du corps de Wolff dans le sinus uro-génital et sur le côté dorsal du canal ; son parcours allait un peu obliquement vers le dos et la tête. Ce « canal rénal » (Kupffer), ce rudiment rénal épithélial, large à l'entrée de 45 jjl, à l'extrémité de 91 jx, présentant un épithéliura d'une seule couche de 19-26 |x, n'avait pas d'enveloppe propre, car il était situé simplement dans les couches mésodermiques entourant le canal de Wolff en avant des protovertèbres. Remarquons, cependant, que l'extrémité vésiculaire du canal, ou le rudiment du rein véritable, était entourée d'une couche un peu plus épaisse de cellules mésodermiques que le reste de l'organe.

En continuant de se développer, le canal rénal, ou rudiment rénal, s'allonge et se divise bientôt en le rein proprement dit et en son canal excréteur ou uretère. Le premier remonte toujours plus le long du canal de Wolff, et finit par atteindre la partie la plus inférieure du rein primitif; mais, sans s'arrêter là, il se trouve, en fin de compte, à la hauteur de la partie supérieure des corps de Wolff. Pendant ce temps, se modifient aussi les rapports entre l'uretère et le canal de Wolff. Dans le commencement on voit, d'après Kupffer, s'allonger chez le mouton la partie du canal de Wolff commune aux deux canaux (fig. 580). Plus tard, lorsque» le cordon génital et ses annexes sont formés (voir plus bas), la portion commune entre de plus en plus dans le sviks urogénifal. et, à la fin, les deux portions s'abouchent chacune pour son compte dans ce canal. Kupffer, déjà, a montré qu'à ce moment l'uretèro oxëcute, autour du canal de Wolff, un mouvement de torsion qui le place en avant et en dessus de ce dernier.

Les transformations que subit la première ébauche des reins véritables sont les suivantes : Texf rémité renflée en vésicule du

990 DEVELOPPEMENT DES ORGANES tiEMTO-CWSllWl-

canal primitif (âg. 579 »') s'élargit de plus ea plus, s^ ■ le haut et le bas, et devient le rudiment du reio mèm'. i un bassinet primitif; à ce dernier viennent satta*! • ''côté interne, les restes du canal réDal, devenus un or:' bassinet naît ensuite, par bourgeonnements, une certaîir ., de culs-de-sac laides ou d'ampoules, les rudiments d« ; âes conduits papillaires , suivant qu'il s'a^t de reins à i ■ ou à plusieurs pyramides. J'ai trouvé, sur un embryi'ii i quatorze jours, ces culs-de-sac primitifs dans leur pn-. ioppement ; la figure 580 nous représente une eouf* f: cette époque, et la figure 578 une coupe transversale.!'".' même temps que se font ces transformations, lenvc/ ;;• dermique de l'organe devenir toujours plus nette, et sis*'.

avoisiuant. Ces phénomènes se produisent de lafiKvii: la couche cellulaire épaisse qui, dès l'abord, ent*iuraii ■ vésiculeux du rein, augmente pendant que ce dernitr forme. Peu à peu, on trouve autour du tube épiUieli^ ■ épaisse sur laquelle on distinguera plus tard deui ^:' ' première externe et lâche, déjà en forme de haricot, >'• la figure 580, touchant, du côté de l'uretère, à r«ii''i plus lâche de ce canal, et une seconde, plus conipai^'teraont placée autour du tube épithélial et de ses cul!-:s'appellera Venceloppe cellulcusc des tubes urinifêrt^

Dès que le bassinet a donné naissance aus pwi.'^ sac ou ampoules (ces dernières mesurent, dans le su<l; ' -. fig. 580, sur une longueur du rein de 0,61"™, S5-1H.-

Fig. 581. — Coupe sapttale du win d"UD lapin d« mm« jcw». Cr-» ■

foi», a. bourgeons crsm (erminaui de l'ureWt* (aropoiilMl ; m. niiiï'^ rulaa de MALridlLl. Longueur Ju rein I.IG", largeur 0,.'il~. '-"f''

on voit de nouvelles transformations s'effectuer. Chaque ampoule donne naissance, à son extrémité, à deux bourgeons creux, ce que nous montre la figure 1 de Riedel (/. i. c.) dans les premiers stades, et ma figure 581 dans les stades suivants. Ces divisions se continuent jusqu'au moment où le rein a ses tubes urinifères au complet, de manière que la glande tout entière constitue, comme le poumon, un organe creux dès l'abord, et dans tous les stades successifs. En même temps, les bourgeons creux de stades ultérieurs se modifient d'une manière singulière, en rapport avec la formation des glomérules de Malpighi. Ces modifications commencent beaucoup plus tôt dans les reins qui n'ont qu'une pyramide, que dans les reins qui en ont plusieurs. Je crois avoir vu, sur le lapin, animal qui n'a qu'une pyramide et pas de calices^ que la seconde génération de bourgeons creux pairs donne déjà naissance à des glomérules de Malpighi ; pareil fait ne s'observe que plus tard chez le veau et le cochon.

Les transformations qui s'effectuent au moment où naissent les glomérules de Malpighi ont été examinées et décrites fort bien par ToLDT, dont j'ai pu confirmer toutes les données. Un bourgeon terminal creux se recourbe en S, en proliférant ; autour de lui les cellules d'enveloppe, dont nous avons déjà parlé plus haut, s*accumulent de telle façon, que le tout parait être à un faible grossissement un corps spécial pyriforme, ovale, ou plutôt arrondi. Je donne à ce corps le nom de bourgeon rénal (pseudo-glomérule de Colbbrg). La seconde sinuosité, ou sinuosité terminale d'un bourgeon de ce genre, devient un corpuscule de Malpighi : elle s'allonge peu à peu pour devenir une lame recourbée en forme de cupule arrondie, qui entoure, en croissant, la partie de l'enveloppe cellulaire placée près de sa concavité. Cette partie, à son tour, prolifère et se change en une formation sphérique. On peut comparer, avec Riedel, un tube urinifère de ce genre (voir fig. 582, premier stade), à une cuiller à deux feuillets profondément excavés, contenant une cavité très aplatie en forme de fente. Le manche de la cuiller, d'abord imprimé profondément dans la cavité, se réunirait plus tard avec le bord de celle-ci. Toldt compare ces formations à un ballon de caoutchouc ayant un manche, dont une des parois serait accolée à l'autre. Rbmak, déjà, a deviné la vérité, à propos des causes qui donnent naissance aux corpuscules de Malpighi, en disant (p. 121) que le glomérule lui semble naître tout à fait indépendamment des tubes urinifères, et qu'en tous cas ces derniers entourent en croissant les vaisseaux. Cela ne veut pas dire que les doux parties n'influent pas l'une sur l'autre ;

3T l-£i OKiiASES GENITU-LRINAIRES.

i-rs ■extrémités des tubes urinifères peut pro-

itr la douche celluleuse d'enveloppement en .1 i-:f-:r":;oe d'épaisseur qui apparaît si vit"^ i-'j-il-" «^steme et interne des gloméri'lfs ^T^ -rsit-tt-ment pour la preniière fois par i. :-^:r tQ partie à des causes mécaniques.

:"mazj q du glomérule et son encapsulation -s ^r ùr-fruits. repn^ntent des ptiénomi'ii^s

'.tz's-i-i cn,>issance.

- >Lir?;'>Hi. une fois formés, se complètent

;■,:::-•>' terminal entoure toujours plus li' T^ r'.uv dans son excavation, qui reçoit de

,' x-.!iK' hourt' des vaisseaux. A la tin, lo gloniénile est entièrv- ^.,! !4tK' iLius une capsule épithéliale double, à l'exception dn ■,-. , ù j iCîtv dos vaisseaux, taudis que le tube urinifère avoisi- ,.-,:: » .o^(u<.>.' depuis le bord sur le côté de la capsule, et atteint ,„ ■.•A 'x ivie oppos»^ à l'entrée des vaiisseaux. En comparant la ij,;': V r<i<' avt^' la f^ure 6. pi. vin de Rbhak, qui présente un xi.uK- iMti'iim^liaire de cette transformation, on comprendra com- :,^ :•! sVrt'ivtuent ces modihcations.

U ^ >'« oii>Hiiv bien des choses à examiner au sujet de la genè»- I.K'» (.vrpusoules de M ^LPiuiii. 11 semblerait que, dans la règle, une M'iiU' Utv^ deux ampoules, qui se trouvent à la terminaîaon d'un ititx' unuiftV', donne naissance à un corpuscule de Malpichi. TIu^'

tu **- - IMui liourgeouB rcuaux J'uu embryon de lapio de \.'r' de kwç .-<■■■» 1 .lu ~>'|'l J>>iii'^>. tIruiS. quatre cents luia. te, tu lie uHtiiMre, allant d'une arniHinlr • . h.>uiK>'>'<i n'iiul l'it!" l'iiture du glomérulel: t. m. m', nidiinetit du corputcal* I .M V) l'ixHI , '. l'jvile de ce radiiuenl ; m, rudimeDl de rtpitbétiam de la capMlr ^ Mk k.iu.K: "' , rudinii'nt cpithélial sur Ir glomerule: gg, rudifaicul de tir»u co^)un.-i ' ilvV'.'iwui l'I"* '-"^l 11 t' ''""•■■"' '"-'i rcprtsenii.; à ion cciniue f«n(e bor uo de! \«9Tt.~'C-

tard, lorsque la seconde ampoule se divise à son tour, ou est en train de se diviser (Toldt, fig. 4), elle aussi produit un corpuscule. RiBDEL (fig. 7) et MOI (fig. 581) nous avons cependant montré que, dans certains cas^les deux ampoules peuvent se modifier de la sorte; mais, dans ce cas, on voit le tube urinifère avoisinant pousser des prolongements (Toldt, fig. 5, 6, 8). K 'oublions pas non plus qu'il existe des corpuscules de Malpighi accollés aux parois des tubes urinifères, que Rbmak prétend avoir observés sur des embryons de mammifères et même sur des chats adultes (L c). Les tubes urinifères conduisant aux glomérules en train de naître, sont d'abord très simples; mais peu à peu ils croissent, s'incurvent, et produisent en fin de compte les tubuli co7itortt des deux espèces et les anses de Henle. Pendant ce temps, ces parties se détachant peu à peu des corpuscules de Malpighi, les bourgeons rénaux disparaissent et la première substance corticale du rein se développe. Plus il y a de tubes urinifères, de corpuscules de Malphiqi, de tubuli contortt, et plus aussi la couche corticale devient épaisse. En même temps, le nombre des tubes collecteurs augmente, parce qu'une partie toujours plus considérable de la substance périphérique rentre dans leur ressort. Les tubes urinifères qui donnent naissance aux corpuscules de Malpighi, passent, en effet, pendant longtemps, au moyen de leur partie initiale, dans des tubes collecteurs. Ainsi se forme peu à peu la couche médullaire de l'organe, dont le développement plus complet ne s'effectue que dans une période ultérieure de la vie fœtale. Quant aux conduits papillaires {duciiis papillares)^ j'accepte Thypothèse de RiEDEL, qui veut que plus tard il n'en naisse plus un seul. Comme au commencement, leur nombre est bien moins grand que plus tard, les premiers canaux papillaires, jusqu'à leur deuxième ou troisième division, entreraient peu à peu, suivant cet auteur, dans le bassinet du rein. Ce phénomène pourrait s'effectuer, suivant moi, simplement par résorption d'une partie du stroma du hile {voir fig. 581), dans les premiers temps volumineux et lâche, et il ne me paraît pas nécessaire d'admettre, pour cela, une résorption des conduits papillaires primitifs. Riedel me semble aussi admettre à tort une dissolution des gros corpuscules de Malpighi sis dans la profondeur. Son erreur provient ^ans doute d'un fait mis en lumière par Toldt : dans les reins embryonnaires, les corpuscules de Malpighi nés les premiers sont les plus grands et sont placés dans l'intérieur de l'organe ; mais, en fin de compte, ils prennent tous peu à peu la même taille. Schweiggbr-Seidl (/. i. c.)y Toldt et Ribdel donnent encore plusieurs détails sur

994 DÉVELOPPEMENT DBS ORGANES GENITO-URU<AJR£S.

les phénomènes spéciaux qui se passent dans le développeiueDt da rein, pour lesquels je renvoie le lecteur à leurs traïaui; je feai cependant remarquer que, d'après le dernier auteur, dans le rein des animaux qui naissent aveugles, la couche limitante de la coochf corticale {iubuli contorii sans corpuscules de Malpighi) manque à la naissance ; la même chose se présenterait chez l'homme, d'après TOLDT (p. 18).

Voici ce que je remarquerai au siyet du rein de i'/iomme. Sur un embryoQ de la sixième et septième semaine, le rein était grand de 1 5/6""», en forme de haricot et aplati ; il était placé au côté dwsal de la partie inférieure du rein primitif. A la huitième semaine, le rein long de 2,5""", était tout à fait caché par la capsule surrénale encore grande (fig. 583). Au troisième mois, le rein apparaît

' Kig. iKB. Vf- iM.

en dessous de la capsule surrénale, sur la paroi abdominale postérieure (fig. 589), et croît à partir do ce moment plus rapidement que la capsule surrénale. Les lobules qui paraissent déjà le second mois (moi, Toldt), se conservent pendant toute la vie embnronnairo et deviennent toujours plus nets, mais après la naissance, ils se soudent rapidement les uns aux autres.

D'après Toldt, le développement interne du rein fœtal humain est semblable à celui des mammifères. Les corpuscules de MalpioHi se trouvent, au deuxième mois déjà, avec la même taille que chez l'adulte; les substances médullaire et corticale sont d'égaJe

-urindires d'un cmbrjon humain da [|UBlre •riiuiue>. I, capsule Bun-éna]* droite; te. raio primiLif: vfr.cawl )iu ; n, reio; g, glande géaitaJa de Ibrroe un p«u étrmng* t/mr tt dessin; m, recluni; gh. gubernarulum Je Hunteh ou ligameiiL foad d* l'olcni : 6. v«»iie; h, veine cave inférieure.

Fig. 5M. ~ Une partie des viscères ubdominaui d'un embryon Hminin d« ti«i< mois, un peu gmssi. s. capaule surrénale; o, petit «pîplaoïi; >■'. rcio; /. ra(«; om. grand epiploon; <?. caecum; i; liganiPnl rond de l'utérua. On vni(. en uulr«; la veuM. t'ouraque, l'oiaire, la trompe, le rudiment utérin, l'eitomsc, le duudMHun cl le oolvn

épaisseur à ce moment. Le troisième mois apparaissent nettement les papilles; la substance médullaire mesure alors 1,54°»"», la substance corticale 0,82°»™. Le quatrième mois, on reconnaît pour la première fois les anses de Hewle ; Toldt a trouvé encore, sept jours après la naissance, des gloméndes en voie de genèse, mais il n'en trouva plus sur un enfant de trois mois qui ne fussent pas arrivés au terme de leur développement.

La vessie se forme aux dépens de Touraque ou pédoncule de ves«e. V allantoïde . Chez l'homme, on trouve déjà, au deuxième mois, presqu'à l'extrémité inférieure de l'ouraque, un renflement fusiforme, la vessie, se réunissant au rectum par un court canal. L'extrémité supérieure de la vessie entre par un canal d'abord perméable, le véritable ouraqtie^ dans le cordon ombilical en passant par l'ombilic, pour aller se réunir à ce qui reste encore du tube épithélial de Yallantoïde (voir plus haut, page 383). Plus tard, Votcraque se rétrécit, se ferme en fin de compte à une époque qui n'est pas bien déterminée, après que depuis longtemps les restes de Yallan* toïde ont disparu ; il forme alors le ligament moyen de là vessie. , L'oblitération de ce canal n'est cependant que rarement complète, car, d'après Lurchka, on trouve même chez l'adulte des restes du tube épithélial de Yallantoïde (yiKC^., Arch.j t. XXIII). La vessie conserve longtemps son aspect fusiforme chez le fœtus : même quelque temps après la naissance, le liçame^it moyen naît encore et toiyours de son extrémité supérieure conique.

Je parlerai ici aussi des capsules surrénales, dont nous avons ^^^'f déjà eu lieu de nous occuper à l'occasion du développement du yra7id sympathique (page 638). On peut facilement suivre chez le mammifère le développement de cet organe, car il naît d'une façon indépendante et sans entrer en rapport avec les parties voisines du blastème placé en avant de l'aorte abdominale, et entre les corps de Wolff, derrière le mésentère. A cet endroit, le mé" soderm^e prend un aspect particulier et forme deux corps linéaires, dont les cellules se placent en cordons cylindriques reliés en réseau entre eux ; entre ces cordons se développent des vaisseaux sanguins en nombre peu considérable, et de cette façon se forme un tissu qui 'rappelle, sous beaucoup de points de vue, le parenchyme hépatique des embryons, mais qui contient beaucoup moins de sang. Chez le lapin j'ai vu, les douzième et treizième jours, les premières traces de la glande surrénale, qui était alors constituée d'une accumulation de grosses cellules rondes, avec de rares cellules fusiformes placées au milieu des premières. Le quatorzième jour, la capsule surrénale a déjà, sur des coupes transversales,

0,27 de large et 0,37 de profondeur (diamètre dorso-veniral), et se trouve placé en avant d'un grand ganglion sympathique. La capsule contient alors dans son intérieur des cordons cellulaires très nets reliés en réseau de 14 à 16 jx, avec des traînées intermédiaires plus rares de tissu conjonctif et de vaisseaux. La longueur de l'organe au seizième jour était de 1,56»"; il était situé le long des quatre vertèbres lombaires, et sur la partie supérieure de la cinquième. La capsule était composée d'une section inférieure plus épaisse (diam. dorso-veniral^ 0,39°»™), et d'une section supérieure plus mince, toutes deux présentant une structure identique; sa forme était ainsi assez remarquable. Sur des coupes d'embryons de seize à dix-sept jours, j'ai vu que les capsules surrénales, bien séparées à leur extrémité supérieure, se réunissaietit à leur extrémité inférieure^ pour ne former qu un seul organe. Sur un embryon de 1,7^™ (seize à dix-sept jours), les capsules surrénales soudées mesuraient 0,54™" en largeur, et leurs parties latérales dans le diâm. dorso-ventral 0,57-0,65n>">. Dans le milieu soudé, se trou- .vait un ganglion nerveux, ovale à la coupe, large de 0,108, sur 0,16 de profondeur. Derrière les capsules surrénales se trouvait un second ganglion sympathique, puis l'aorte. Sur le côté ventral se voyait le corps de Wolff, et derrière lui la grande veine cardinale; plus loin, et de côté, se trouvaient enfin les reins. On reconnaît très distinctement, sur ces capsules plus àgéesi les réticules cellulaires; ces dernières, avec un diamètre de 16-18-20 ;x, montrent des éléments indifférents, sans type défini, qui offrent une certaine ressemblance avec de jeunes cellules adipeuses ou avec les collules du tissu conjonctif du testicule. U faut comparer à ces résultats que j'ai obtenus, ceux de Remak et de Brcnn. Remak fait naître, chez le poulet, les capsules surrénales dans la seconde semaine d'incubation de la partie céphalique du nerf appelé par lui nerf génital. Les cellules des capsules seraient de nature nerveuse dans l'origine, ce qu'elles resteraient plus lard h l'intérieur de l'organe. Dans les parties corticales, elles s'infiltre- . raient de graisse, et deviendraient ainsi des cellules de la substance médullaire. V. Brunn, d'un avis absolument opposé, ne put découvrir aucune relation entre le système nerveux et la capsule surrénale ; il trouva, au huitième jour d'incubation, l'organe au même endroit que chez les mammifères, avec une structure semblable à celle décrite plus haut, à propos du lapin. Il croit avoir vu les premiers rudiments de la capsule entre la quatre-vingt-seizième et la cent vingtième heure (le cinquième jour). Brunn a trouvo. chez des mammifères, les capsules surrénales d'embryons de lapins

de 38™» (vingt, vingt et un jours, moi) formées nettement de deux substances. La substance médullaire brune n'était pas, fait remarquable, recouverte dans la partie inférieure de Torgane par la substance corticale sur le côté médian. Cette substance, placée contre la veine cardinale, et réunie à elle par de nombreux vaisseaux, se trouvait même former à elle seule la section inférieure de l'organe. V. Brunn en conclut que les deux substances de Torgane ont chacune leur développement spécial.

Beaucoup d'auteurs (Klpffer, Bohnhaupt, His, Thayssen, Riedel, LieberkCiin, Braun) n^admettent pas qr.e la formation dés corpuscules de Malpighi du rein, ainsi que celle d*une partie des tubes iiri ni fères, se fasse aux dépens du rudiment primitif creu^ du rein, le canal rénal. Ils font naître ces parties de rudiments spéciaux, dont la plupart d'entre ces auteurs ne décrivent pas Torigine; Braun fait venir ces rudiments du péritoine^ sans être absolument afflrmatif. Pour moi, je ne puis, après avoir examiné attentivement des reins d'embryons de lapins, admettre aucun doute sur le fait qre le rein, sous ce rapport, est un organe sui generis, qui ne peut se comparer au rein primitif. Les données de Braun et surtout de FCrhringer, sur le développement des corpuscules de MALriGMi des reins primitifs, concordent avec ce que j'ai observé : par conséquent, elles concordent aussi, dans leurs points essentiels, avec les observations de ToLDT.

Il n*est pas du ressort de ce livre de traiter comparativement des reins primitifs, des reins définitifs et des reins antérieurs {Vovniercn, W. MOller). Je renverrai, pour cette question si importante, avant tout aux travaux cités plus bas de Gegenbaur, W. MOller, Semper, Balfour, Mever, Spengel, Braun et FCrbringer.