ORGANES GÉNITAUX EN GÉNÉRAL. — GLANDES GÉNITALES

Il n'est pas nécessaire, il est vrai, pour décrire les organes coup iœii g^négénitaux^ de remonter aux premiers stades embryonnaires. Ici déveiop^ment encore les corps de Wolff sont cependant le point d'origine, car ^Jiî^u[SÎ" certaines parties des organes génitaux sont en rapport intime avec ces glandes, se développent même aux dépens de celles-ci. Sur le côté interne et antérieur des corps de Wolff, en rapport intime avec eux, naît la glande génitale (testicule ou ovaire) ; cund* génitale, celle-ci, autant qu'on sait, est, dans les premiers^ temps, absolument la même dans les deux sexes. En même temps se développe, h côté du canal de Wolff, un second conduit, le canal de Mubller ou canal génital qui, lui aussi, se déverse dans l'extrémité infé- canâi rîeure de la vessie ou sinns urogénital. Chez le sexe masculin, * ou **" ce canal de Muellbr disparaît plus tard entièrement, sauf quel- "^"^ ^ "* ques rares vestiges (utérus mascidinus ou vésicule prostatique);

998 DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GENITO-URINAIRBS.

la glande génitale entre ici en rapport avec le canal de Woljt.

qui deviendra le canal déférent et donnera aussi naissance aux

vésicules séminales. Le rein primitif entre donc en jeu d'une manière toute spéciale dans le développement de l'appareil spermatopliore. Il faut cependant constater que la glande elle-même, n'a pour sa plus grande partie aucune connexion avec l'appareil génital; elle disparaît en partie, on bien se transforme en des oryanes de minime importance, comme les rasn aberraniia du testicule et l'orgaoe de GiRALDÈs. Chez la femme, au contraire, les corps de Woi,fp avec leur canal.

n'ont aucun rôle à jouer : ils disparaissent, à ce qu'il semble, absolument, à l'exception du parovaire. Au contraire, les canaux de Mubller remplissent toute la scène et deviennent ce qu'ils étaient déjà dans l'état rudimentaire, des canaux génitaux ; leurs extrémités inférieures, en effet, se soudent pour former l'utérus et le vagin, leurs extrémités supérieures restent séparées el se transforment en oviductes.

Passons maintenant aux diverses sections de ces organes génitaux, et pj^ 5g5 ' étudions d'abord les glandes géni-

tales.

Dans la cinquième semaine, et encore mieux dans la sixième,

on voit sur l'embryon humain, sur le bord interne des corps de

Fig. 5S5. — Embrfon humain d« Iranle-cinq jour*, tu de dsTant. D'&prt* Coin. 3. boargeoQ oaial gauche «xUme; 4. brancha maiillairc lupiirieure do premier an: branchial; 5, maiillaire inférieur primitif; i, langue; b, bulb« aortiqur; A', piwnilrr arc aorlique définitif, devenant l'aorte uceadanle ; b". deuiiéuie arc, de*(aaii la croue de l'aorte; b'", IroûiAtne arc ou caoal de Botal; y, les deui filameou i pncbr et à droile de cetle lettre sont les artères pulmonairei en voie de déieloppeDral : C, tiaut veineux comiDun du cœur; c, tronc de ta veine cave inptrîenre et de l'ujp> droile; c'", tronc de la veine cave supérieure et de l'aijgoB gauche ; o', aurieiledmii: e, ventricule droit, c', guuclie; ae, pouioon; e, eatomac; j, veine oniphalo-meeeslerique gauche; t, sa continuation derrière le p;lore, où elle deviendra ptni tard U veine porte; x, canal vitellia; a, artère omphalo-mdwa torique droile; m. eorpt d< WaLpr ; i, eitrëmité inférieure du tube inteetïnal ; n, antre ombilicale ; u, ttiar ombilicale ; S, queue; 9, eilrémité antérieure, 9', poit«rieure. Le foie e*t enin*. I> cordon hUnc sur le cAté gauche interne du corps de Wolff e«t la glande géaitala, W*

deux oonioni ai

■le ci

alterne le canal de Mubllbk et le >

il dea reine prinùtifi.

OROAMBS GENITAUX. 999

WoLFF et appuyës contre eux, deux coriions blanchâtres (fig. 585). Ces cordons, on le reconnaît en examinant des embryons des septième et huitième semaines, ne sont pas autre chose que les glandes génitales. On ne sait comment naissent ces cordons chez l'homme : chez les mammifères et les oiseaux, au contraire, on peut facilement, sur des coupes transversales de jeunes embryons, étudier ies rapports des glandes génitales avec les corps de WoLFF. BoRNHAUFT, le premier, a donné des renseignements précis sur ces rapports : d'après lui, on voit le cinquième jour chez le poulet un sillon longitudinal sur le corps de Woi.ff. Oq voit en même temps, sur le côté interne de ce sillon, le rein primitif présenter un èpaississemenl remarquable longitudinal de son épithélium périlonéal : ce phénomène provient soit d'une stratification des cellules, soitde la présence, à côt^ des petits éléments primitifs, d'autres éléments plus grands et arrondis. Sous co cordon épithélial épaissi se trouve une couche de tissu conjonctif embryonnaire ; une veine suivant toute la longueur du corps de Wolff et recevant le sang de cet organe est placée dans ce tissu. Le cordon épithélial est donc nettement séparé du rein primitif et de ses Kig.sso-

éléments ; il donne, comme cherche à le prouver Bornhaupt, naissance aux tubes ovariques de Pfi.ueoer et aux tubes séminifères. Waldeybr a repris les données si importantes de BoRNHAUPT et a reconnu, sur des embryons de poulet, l'exactitude absolue de ces recherches, concernant un épaississement de l'épithélium peritonéal dans la région des organes génitaux. Waldbyer nomme cet épithélium de la région germînatire (ic) Vépithélinm germinati/'(Keimepilhel),\ediaiingae nettement du reste de l'épîtQélium peritonéal et le trouve, plus tard, restreint à deux places seulement du rein primitif. De l'épithétium germinatif latéral naît le canal de Mueller, de l'interne l'ovaire ; enfin, Waldeyer a réussi, mieux que Bornhaupt et Pflueger, à démontrer que cet épithélium fournit les œufs et, à ce qu'il semble, aussi les tubes ovariques. Waldeyer n'a pas réussi d'un autre coté à trouver un rapport quelconque entre les canalicules spermatiques et cet épi-

Pig. 5S6. — OrgaD«* géoilo-u ri n aires J'ud embrjon humain âKé d« huit seniaiaei. OrOBS. k peu prés tleui fois, nn, capsule surrénale droite; le, rein primitif; wg. canal eicrdteur de ce rein; n, rein; g, glande génitale, ici d'une forme un peu étrange ; rn, rectum; pA, ligament inguinal du corps de 'U'olff (ligamenl rond de l'ulërui ou çubemaculttm d« Huntbii); 6, «wie; A, veine cave inférieupe.

théliura, bien qu'il ait trouvé sur le testicule un mince épitliélium germinatif. Il fait provenir les canalicules de bourgeons du corps de WoLFF.

GUDdes géni- Egli, le premier, a étudié, à propos des mammifères^ le ru-

des mammifères, dimeut des glaodcs génitales chez le lapin ; il accepte pour Tovaire

et répithélium germinatif l'opinion de Waldeybr et, pour le testicule, celle de Bornhaupt. J'ai moi-même étudié cette question sur le lapin, sur le veau, le mouton, le cochon et les carnivores ; aussi, me vois-je forcé de défendre à ce siyet un point de vue spécial. Il est facile de retrouver, aux endroits indiqués par Waldeybr, l'épithélium germinatif, et de constater le rôle qu'il joue dans la formation des œufs et dans la genèse du canal de MuBLLER. Je ne puis, d'un autre côté, trouver aucune raison plausible qui me force à opposer cet épithélium à celui du péritoine ; encore moins me résoudrai-je, avec Egli (p. 53), à séparer absolument, au point de vue de la genèse, l'épithélium du péritoine du fœtus de l'endothélium futur de cette séreuse. La caractéristique de l'épithélium germinatif de Waldeyer gît dans le fait seul ^u'il donne naissance à certaines portions de l'appareil sexuel et, comme j 'ajouterai aussi, des reins primitifs (vésicules s^mentaires). Mais un épithélium de ce genre, c'est-à-dire épais, à cellules cylindriques, se retrouve à beaucoup d'autres places encore de la cavité pleuro-péritonéale, par exemple, dans la région cardiopulmonaire {voir flg. 214-217), dans la région du foie et du pancréas (flg. 540, 543), et enfin dans le bassin, sans qu'il y ait quelque rapport entre cet épithélium et les organes sexuels. L'épithélium germinatif montre, du reste, des transitions insensibles dans l'épithélium péritonéal embryonnaire ; il se transforme, de même, qu'il soit épais ou mince, peu à peu en l'endothélium définitif du péritoine. D'après Semper, enfin, le véritable épithélium germinatif de certains mâles de plagiostomes, se transformerait plus tard en un simple endothélium péritonéal, sans perdre pour cela la faculté de donner naissance à des cellules germinatives mâles {L c, p. 468). Il faut, par conséquent, considérer l'épithélium germinatif comme une partie de l'épithélium péritonéal, ayant des rapports spéciaux avec les organes génitaux, et n'étant nullement une formation absolument à part.

Je suis d'accord avec Bornhaupt, pour la genèse première des organes génitaux ; la figure 577 donne, à un petit grossissement, un dessin de \B^strie germinative. Cette dernière parait, cheï le lapin, au quatorzième jour sous forme d'un épaississement en demi-lune sut le côté médian des corps de Wolff, qui est visible

SOUS Taspect d*un épaississement de répithélium, déjà le douzième et le treizième jour. Je n'ai aucune raison d'admettre que dès l'origine, les sexes présentent des glandes génitales distinctes. J'ai trouvé, en effet, un épithéliura plus épais sur la strie germinative, non seulement sur tous les embryons sans exception dans les premiers stades, mais encore chez ceux dont le type mâle était déjà accentué (dans ce dernier cas, seulement dans les premiers temps). Je me range, sous ce rapport, à l'opinion de BoRNHAUPT et Egli (p. 56), comme à celle de Semper (/. c?., p. 467), et de Braun (p. 216), qui admettent aussi, pour les poissons et les reptiles, une concordance primitive entre les sexes pour les rudiments génitaux.

Je parlerai pllis bas de mes observations sur la transformation ultérieure des glandes génitales ; je ferai seulement remarquer ici que j'admets, pour*les deux sexes, une active participation à leur genèse de la part du rein primitif, et que je n'accorde à l'épithélium germinatif que le seul rôle de former des œufs et les canaux de Mueller.

Une fois nées, les glandes génitales croissent rapidement ; elles ressortent toiyours davantage, de même que les corps de Wolff, et semblent ainsi situées dans la cavité abdominale. Les deux organes acquièrent en même temps une sorte de mésentère, que l'on trouve aussi aux corps de Wolff. Le mésentère de ces organes, qui sont beaucoup plus grands chez les mammifères que chez l'homme, est très visible : on peut cependant le retrouver aussi chez l'homme entre les septième et huitième semaines. Chez ces êtres, ce mésentère- présente des particularités dont nous devons tenir compte (fig. 587), et dont j'ai déjà parlé dans ma première édition. Sur le corps de Wolff même, le mésentère, large et bas, ressemble un peu au mésocolon ascendant. A l'extrémité supérieure de la glande, il se prolonge en un petit repli libre en arc, allant rejoindre le diaphragme, présentant deux ou trois prolongements : c'est ce que j'ai appelé le ligament dia- Ligament duphragmatique du rein primitif (flg. 587 d). On reconnaît, en d5**îêm"priâ?tif. outre, une continuation du mésentère de la glande sur son canal excréteur, qui a reçu de Waldeybr le nom do repli urogénitaL Enfin il part, du canal de Wolff, exactement au bout inférieur de la glande, un repli péritonéal rejoignant la région inguinale : c'est mon ligament inguinal du rein primitif (ftg. 587 i). Ck.»tte formation se retrouvera plus tard sous le nom de gubernacidum de Hunter ou ligament rond de Vutérus. Les glandes génitales Ligament elles-mêmes présentent, aussitôt que leur développement aug- du ^^^mxu

1002 DEVELOPPEHEMT DES ORGANES GÊISITO-CRTSAIKEfi.

mente, un petit repli péritonéal les retiaot aa rein («imitif : W métorchium ou métoarium, suivant les sexes.

En outre, oq voit partir, de chaque eitrémité de la glande génitale : 1" un repli supérieur allant vers le ligament diaiAragm*tique du rein primitif (fig. 587, 2, h") et, 2* un ligament péritonéal inférieur, allant au canal des reins prioûtife (fig. 587, 2, tt). atteignant ce canal à l'endroit précis où il donne naissance aa ligament inguinal.

Le testicule et l'ovaire ont, à l'origine, exactement la même forme (fig. 587) ; à la fin du second mois, le premier organe devient plus large et relativement plus court, tandis que l'ovaire conserve une forme plus allongée. En même temps, se modifie la position des glandes génitales : chez le sexe féminin, les glandes se placent plutôt obliquement, permettant ainsi, entre les neuvième et

Fig. 587. — Organes Bënito-urinaires d'embryone de ve»u. 1. D'on «mbrjon femeU» de 1 l/£" de lODg, grossi une fois, lo, rein primitif ; 'v>g, canal du rein primiiif ■'•< le canal de Uuellek ; i, ligament inguinal du rein primitif; o, oraire arec le* rapli* p^ritonéaux supérieur el inférieur; n, reioB; nn, capsules surreailu ; g. cordM l^nital furmé par les canaux réunis des reins primitifs et de Muellsk. S. D'nm ■*brf on mâle de i 1/2" de long, grossi ud peu moins de trois fois. L'un de* lesticnlei ••• enler*. Lettres comme dans la n* l. Ea oulre : m, canal df Muelleb ; m; eilrtoi» supérieure de ce canal; h, teeticule; h,', ligament (esticulaire inférieur, A", supériwr; d, ligament diaphragmât! que du corps de Wolff ; a, arlére ombilicale : r. nsoe- 3. D'un embryon femelle loag de 2 1/£", grossi un peu moins de trois foi*. Letoo comme dan* lee n" 1 el 2. En outre : t. orifice de l'eitrémitê anpérienr* dn canal de MuBLLEB ; 0', ligament oTsrique inférieur ; u. partie épaissie du canal de Hi'KXBK' rudiment de la corne de l'utérus.

dixième semaines, de porter un diagnostic. Dans les pages suivantes, nous traiterons séparément du développement ultérieur des deux glandes ; mais je ne crois pas nécessaire d'entrer dans des détails sur leurs rapports extérieurs de taille et de gran- ♦ deur.

On n*apas examiné à fond, chez Vhomme^ les états les plus pri- Tcticuio mitifs du testicule : tout ce que je peux en dire, c'est que chez *'*»*■ *'*^®°*°^des embryons de neuf et dix semaines, les canalicùles spermatiques formaient à l'état rudimentaire des cordons droits, de 45- 49 |JL de diamètre, traversant, l'un à côté de l'autre, obliquement le testicule, formés entièrement de grosses cellules de 13-18 ;jl, ne possédant pas de memhrana propria, et séparés les uns des autres par de fines traînées de tissu conjonctif en voie de développement. Entre les onzième et douzième semaines, les cordons, qu'on pouvait déjà désigner sous le nom de canalicules spermatiques, étaient un peu plus étroits (27-45 -jl), avec une enveloppe ténue homogène et des cellules plus petites. Beaucoup d'entre eux étaient bifurques, d'autres présentaient de courts rameaux, comme des bourgeons ; tous étaient déjà un peu sinueux et formaient, avec leurs rameaux, des sortes d'ébauches de petits lobules. Valbuginée naissant de l'ébauche glandulaire primitive, se reconnaît déjà le troisième mois, mais n'atteint cependant que plus tard une plus grande consistance. Les circonvolutions des canalicules spermatiques et des lobules ressortent davantage vers- le milieu de la vie embryonnaire; les premiers, cependant, ne s'élargissent que lentement et n'ont, chez le nouveau-né, que la moitié du diamètre de ceux de l'adulte.

Les testicules des mammifères et du poulet se distinguent, Te«ticuie« d'après Waldbyer, de fort bonne heure des ovaires, leur épithé- ^t dS'pïïîîer* lium péritonéal (épithélium germinatif, Waldbyer) étant bien moins épais. Waldeybr a trouvé chez le poulet que le septième jour, sur le côté dorso-latéral du testicule avoisinant le corps de WoLFF, apparaissent les premières traces de canalicules spermatiques sous forme d'amas de cellules allongées. Cet auteur suppose que ces canalicules proviennent du corps de Wolff, et ne sont qu'une partie des canaux glandulaires de cet oi^ane, qui prolifèrent et entrent dans le rudiment du testicule ; il distingue, en outre, dans le rein primitif du poulet, comme le faisait jadis Muel- LBR, deux sortes de canalicules. Il considère que les uns, plus larges, sont en rapport avec la sécrétion ; les autres, au contraire, plus étroits, placés à la face dorsale de la glande (pi. vi, flg. 58), en rapport avec la formation du testicule. C'est la partie du rein

1004 DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNlTO-URIMlBtv

primitif, à laquelle il a donné le nom de partie gémtalf dymique du corps de Wolff.

BoRNHAUPT, et avec lui Egli, comprennent ces raj^ :^ manière toute différente. D'après le premier de cr^ (pages 29 et suivantes), il naît dans le rudiment des ?laï .- . taies du poulet vers le cinquième ou sixième jour des / celhileux^ provenant sans doute de l'épithélium périt*»t^\ transforment chez le mâle, à partir du huitième jour, ^i cules spermatiques, encore pleins le dix-neuvième jouniv . la tunique alhugiriée serait déjà nette le douzième juu:. 1 même, admet que chez le lapin, à partir du quinzièmt bourgeons provenant de l'épithélium germinatif entrn/ profondeur du rudiment de la glande génitale, lesqut.4>géraient le seizième jour en canalicules spermatiques. '- . l'épithélium de la surface n'aurait que 10 ji d'êp^iis^ tunique albuginée formée de cellules fusiformes plao-lëment à la surface 18 ;j.. L'intérieur serait formé par conjonctif vascularisé et par des cordons de cellules ^\:' représentant les canalicules spermatiques rudimeutaiiv>.

Mes propres travaux m'ont démontré les faits suivn r^ longtemps que la glande génitale ne présente pas le rudiL. albuginée (la couche de cellules fusiformes superficielles : Egli) ou un épithélium mince, ni de cordons cellulaiiv> : nettement sinueux .ou parallèles les uns aux autres ♦ t * saux, on ne peut en aucune façon être sûr qu'une plaîi'> ^ est mâle. Je ne sais donc pas pour quelle cause Egu rt ! se croient autorisés à appliquer aussi au testicule la p. vers l'intérieur de la glande, plus ou moins nette oî :• l'épithélium germinatif, que l'on constate sur Tovain . I' • pour cela que ces phénomènes soient encore visibles >i ' ganes reconnaissables distinctement comme testicules: : n'existe pas. Il faudrait, d'un autre côté, avoir const*it^' ^ coup d'embryons (cent à deux cents par exemple), appar' même stade asexué, ces proliférations. Dans ce cas, ^ ' admettre avec beaucoup de probabilité que, dans la • trouvaient aussi des embryons mâles. La question n^î^t» ' MOI irrésolue, à moins qu'il ne devienne évident que les o. spermatiques naissent ailleurs, c'est-à-dire des corps J (Waldeyer). Je suis d'accord avec Egli, qui n'a pu n^" dans les corps de Wolff les deux sortes de canaux qu'} ' Waldeyer. La seconde espèce de canaux de cet auit" '■ que des canaux excréteurs étroits. J'ai cependant, d.'ir.< '

niers temps" (je n'avais auparavant obtenu que des résultats négatifs), comme Sernoff, constaté des faits qui parlent pour l'hypothèse fondamentale de Waldeybr. En opposition avec Egli, je trouve déjà le quatorzième jour, chez le lapin, un testicule reconnaissable à des canalicules spermatiques pleins et nettement sinueux. Un testicule de cette époque me montra, dans un cas, un épithélium assez épais de 15-16 «x, sans trace de prolifération vers l'intérieur, mais au-dessous de lui, une ébauche très nette.d'afôwginée ; sur plusieurs coupes des parties antérieures de l'organe, les corps de Wolff donnaient naissance à 1-3 cordons celluleux de 27-32 [ji, entrant dans le rudiment du testicule. On pouvait suivre ces cordons, qui ne contenaient pas encore ici de canalicules spermatiques, d'un côté jusque vers un corpuscule de MalpioHi, de l'autre à une distance de 81-108 |x dans le testicule qui, dans cette partie, ne contenait point de canalicules spermatiques. Sur un second embryon de lapin de l,?*^» (seizième ou dix-septième jour), dont le testicule contenait des canalicules spermatiques sinueux de 21 |i., on voyait manifestement que ces derniers allaient jusque vers le corps de Wolff. Ici, ils devenaient plus larges et plus rares; sur une coupe, j'ai pu constater qu'un de ces cordonnets de 32-37 jjl d'épaisseur, allait rejoindre l'épithélium d'un glomérule de Malpighi.

En outre, sur un embryon de veau de 2,2^"», dont la glande génitale n'avait pas de caractère sexuel prononcé, mais qui était probablement un testicule, à cause du peu de hauteur de son épithélium germinatif, j'ai vu ce qui suit sur cinq coupes successives : un canal coupé transversalement avec épithélium cylindrique de 0,085"»» de diamètre, devenant plus étroit sur un des côtés et muni d'épithéliums pavimenteux, paraissait se réunira un corpuscule de Malpighi, tandis que du côté opposé, il en naissait deux bourgeons celluleux courts et pleins entrant dans le strarna de la glande génitale.

Je ferai remarquer, en outre, que je n'ai jamais vu, comme le prétend Egli, les cordons testiculaires naître près de la surface de l'organe en premier lieu. C'est sur ce fait que cet auteur se base pour donner comme origine à ces cordons l'épithélium germinatif. Dès que ces cordons sont reconnaissables, on les^ voit, en effet, remplir tout le testicule en entier, et cela sans exceptions; ils sont aussi caractéristiques dans le voisinage des corps de Wolff que dans le voisinage de la surface de la glande.

Ces observations, bien incomplètes, acquièrent de l'importance quand on les rapproche des travaux de M. Braun sur les reptiles.

Je transcris ici une partie des données de l'auteur (/. c, p. 205) : ce La glande génitale des reptiles présente le même rudiment dans les deux sexes : c'est un renflement allongé, en forme de repli sur le plan interne des reins primitifs ; ce rudiment se compose d'un siroma de tissu conjonctif et de l'épithélium péritonéal épaissi, dont quelques-uns des éléments se sont transformés en ovules primitifs. Chaque corpuscule de Malpighi (ces corpuscules sont alignés à la base de la glande génitale) envoie vers la glande un prolongement plein (lézard, orvet), ou bien un canal (couleuvre à collier). Ces formations se réunissent en un cordon celluleux, allongé, réticulaire (cordon segmentaire, Braun), qui envgie des proliférations dans la glande germinative {Lézard^ Anguis^ Platydactylus). Ces proliférations forment comme un feuillet dans la glande génitale et entrent en relation avec l'épithélium épaissi qui porte des ovules primitifs. Plus tard, les ovules primitifs entrent directement, ou par la voie du stroma^ dans les cordons segmentaires. Chez les genres Lacerta^ Anguis^ peut-être aussi chez les Plgiydactyhis ^ les cordons segmentaires donnent naissance, chez le mâle, aux canalicules spermatiques ; pendant ce temps, la couche des ovules primitifs disparaît peu à peu. Chez la femelle, au contraire, ce sont les cordons segmentaires qui dégénèrent, tandis que la couche des ovules primitifs augmente énormément et se range sur Vovaire en forme de deux renflements fusiformes.

(( Chez la couleuvre, les canaux venant des corpuscules de MaipiGHi, réunis à un canal principal longitudinal, donnent naissances chez le mâle seulement, à une série de canalicules latéraux qui vont entrer dans la glande génitale. Ces canalicules entrent ensuite en relation avec l'épithélium péritonéal épaissi; puis, après être devenus les canalicules spermatiques, ils se séparent de nouveau du péritoine. Chez la femelle, les canalicules nés sur les corpuscules de Malpighi dégénèrent bien vite, tandis que la couche des ovules primitifs augmente de volume. La formation de follicules ovariques se fait, pendant toute la vie de l'animal, aux dépens de la couche des ovules primitifs, de telle sorte que les œafe primitifs, entourés d'une certaine quantité de cellules proveDant du péritoine, se détachent et sont entourés ensuite par une enveloppe de tissu coiyonctif. »

La description de Braun présente encore d'autres particularités. Suivant lui, les ovules primitifs provenant de répithéliuni germinatif, et communs aux deux sexes, entrent avec d'autn^s cellules épithéliales dans les canalicules spermatiques provenant du rein primitif. Cette observation se rattache étroitement à celit*

de Semper, qui affirme que chez les plagiostomes les produits génitaux des deux sexes sont, à Torigine, absolument semblables et naissent dans Tépithélium germinatif . Quant à la participation du rein primitif à la formation des glandes génitales, Sempbr n*a pu la découvrir. Il n'a constaté qu'une seule chose à ce sujet : savoir que le réseau des canal icules spermatiques avec leur canal central situé à la base du testicule provient uniquement de proliférations et de soudures s'effectuant dans les canaux segmentaireS, qui se transforment dans les vaisseaux eiférents du testicule.

GÔTTB, de même que Semper, trouve que chez le bombtnator (no 23, p. 10 et 831), le premier rudiment du testicule est absolument semblable à celui de l'ovaire. Ce rudiment contient aussi, chez le mâle, des ovules primitifs et des capsules formées de cellules nées dans l'épithélium germinatif; ces dernières sont homologues aux follicules de Graaf, et ne se distinguent de ces follicules que par le développement ultérieur.

Le dernier auteur qui a traité ce sujet. Rouget, admet pour les mammifères, comme Braun, que l'épithélium du testicule forme des ovules mâles primitifs, qui sont entourés par des cordons cellulaires provenant du corps de Wolff; plus tard, ces cordons se transforment en canalicules spermatiques.

Le développpement interne de Vovaire est devenu dans ces orajre. dernières années le sujet de nombreuses recherches, sans qu'on soit arrivé à ce propos à un accord complet.

His, il y a longtemps déjà, a étudié le premier développement de Vovaire; cet auteur a cherché à prouver que cet organe dérive directement du rein primitif. Un seul canal glandulaire et un seul glomérule vasculaire du rein primitif se mettent à proliférer et formentainsi un organe spécial {l. i. e.).His a cru possible de faire dériver de l'épithélium de ce canal glandulaire les ovules et les cellules épithéliales des ovlsacs. Les recherches ultérieures, sans exception, parlent cependant contre cotte hypothèse; il est devenu, en effet, toujours plus probable que les œufs provenaient de la surface de l'ovaire du fœtus, faits mis en lumière surtout par Valentin, Billroth, Pfluegbr.

Valbntin fit le premier (Mubllbr's Arch. 1838, p. 531), l'observation importante que l'ovaire des embryons a une structure itibulée; dans ces tubules fermés à leurs deux extrémités, qui ressemblent dans leur structure à des canalicules spermatiques, se formeraient les ovisacs, et puis les tubules disparaîtraient peu à peu. Os données ne sont pas, il est vrai, absolument exactes.

DEVELOPPEMENT DES ORGANES OEKITO-URINAIRER.

mais elles ont été le premier pas vers une conception juste du véritable développement des ovisacs et des ovules. Plus tard, BiLLROTH (Muellbr's Avch. 1856, p. 149), nous apprit que, sur un fœtus humain, âgé de quatre mois, le développement des follicules de Graaf se fait par de longs tubes cylindrique» qui se segmentent. Pflueoer enfin, qui étudia la question dans tous ses détails et arriva en partie aux mêmes résultats que ses prédécesseurs, résultats que j'ai pu confirmer moi-même dans leurs points principaux {Gewebelehre, 5' édition, pp. 549 et suivantes), après avoir étudié les ovaires d'embryons de chats, do veaux et de l'homme.

PFI.IIE0ER assigne, comme origine aux formations glandulaires de l'ovaire embryonnaire, des cordons spéciaux, que l'on peut nommer les cordons glandulaires de l'ovaire. Ces cordons se composent d'une couche superficielle de petites cellules épitbélioïdes, les précurseurs de la menU>rane granuleuse des follicules de Graaf, et d'une masse compacte de cellules internes un peu plus grandes, les ovules. Chez certains êtres, les chats, par exemple (Pflubgbr), ces cordons présenteraient une membrane enveloppante spéciale, homogène, qui manquerait chez l'homme et les ruminants. Les formations en question sefaient là simplement entourées par des prolongements aplatis et ténus du stroma conjonctif. On peut cependant appeler ces cordons ici encore des tubes glandulaires; en tous cas. Us ressemblent à des tubes glandulaires, grâce à leur couche externe épithélioïde et à leur contenu-cclluleux. Ces cordons ne sont, d'ailleurs, pas des formalions isolées les unes des autres, chez les jeunes embryons an moins, car là, la plupart d'entre eus, si ce n'est tous, sont réunis

Fi g. 588. — ConlonR loin [In terme. OroBS. I épillielium (impie el J'i

lubcs plaaJulaireE de l'oiaire d'nn eroln7ua de chai •»> . ceot cinquante fois- A. Cordon *o inuane, (otbm 4*bb 1 u une niasGe intérieure compacte il'ovulea. B. Parti* d'aa cordes if simple Gtrie dorules. Ces cordoiu ne po6s<^aient pMM ifttrdehora ilu atrotna de roTsire.

OVAIRB. 1009

et forment un réticule spécial dans les mailles du stroma conjonctif de l'ovaire.

Avant de passer au premier développement de ces cordons glandulaires, que Pfujbqer n'a pas soumis à ses recherches, nous allons étudier les transformations des cordons en follicules de Graaf ou ovisacs. Ces processus ,se trouvent déjà chez les embryons; ils commencent dans les parties les plus profondes des cordons glandulaires et prt^ressent, de là, lentement vers la surface. De cette façon, les ovaires, dont la substance médullaire

(le stroma du hilede His) augmente aussi en volume, présentent dans leur substance glandulaire considérable encore, deux couches, une interne avec des follicules détachés ou en train de le faire, et une externe avec des cordons glandulaires primitifs. Les processus produisant la segmentation en follicules de Gr.\af sont de

Fig. 58U. — ÉlimeniB des ovaires dVmbryous humaiiis. A. D'un «mbryou de six mois. Oro«g. quatre ceati fois. 1, deux uvulea, entouré* d'uDe couche ëpithéliile, don) l'une prâseute un prolou cément, le rniiaut sone doute entrer en ra|>porl uvee un autre œuf, comme en B ; là, oo Toit deui o»ule« primitifs réunis par un cordon de prolopla«ma; 3, un oïule primitif à deux noyaui (ïésiculeagerminaiives). li. D'un embrjon &gë de sept mois. Oross. quatre cents fuis. 1, couclifs superSciclles de l'ovaire avec de grand) cordons glandulaires; chaenn d'eux est forme d'une couche ^pithéllule et d'un amas d'ovules; ceux de la surface KonI plus petits queceai de la jirofondeur. S, oviHacs en voie de segmentation, provenant des couches profondes du la substance glandulairo do l'organe. On voit deux sacculc<i complètement détachée et deux sacs ou cordoiii glandoUirei, dont chacun contient encore d«ili mtifs.

1010 DÉVELOPPEMENT DBS ORGANES GENITO-URINAIILE.

deux sortes, et vont toujours de pair ; ce sont des proliféra*. stroma conjonctif et des phénomènes semblables se pass»::' répithélium des cordons glandulaires. Ainsi se formenî > sons qui arrivent peu à peu à traverser les cordons ghn. et à les diviser en segments plus petits. Ces segments o.:.' souvent encore plusieurs ovules (deux, trois, quatreet (h^ . d'autres fois un seul ; ils ont la même structure que 1^ glandulaires plus grands, car ils présentent aussi à !*^:r ^ un épithélium. Les cordons finissent, ce cloisement contircesse, par former des segments isolés très petits; cb\ contient alors un œuf et une couche de cellules épithêli .' « veloppe, et se trouve placé dans un compartiment clos Je * Ainsi se développe le rudiment primitif des follicules d > (fig. 589).

Cette segmentation des cordons glandulaires n est, pas bien rapide : pendant longtemps, tout à fait à b s: :' l'organe qui grossit dans l'intervalle, on trouve conk: couche de cordons glandulaires plus ou moins épaL^ trouve ces cordons même sur les ovaires de nouveau-c-^ jeunes êtres. On ne sait pas encore exactement combiei : se conserve cette. couche de tissu embryonnaire et qu^^ destinée ultime.

Les follicules qui viennent de se former sont, san^ ' serrés les uns contre les autres, et séparés seulement pa: -^ ténus du siromaf de manière que ces parties de rorg-anr' pect d'un cartilage à grandes cellules. Peu à peu, It formé de cellules de tissu conjonctif rondes et fusifonne?peu de substance intercellulaire, écarte en proliférant l-les uns des autres. En même temps, une partie du str > en relation plus intime avec les follicules de Graaf, et à» tunique fibreuse de ces corps. On peut suivre facilement cessus ultérieurs dont nous allons parler, et qui, comffi^- ' ta période embryonnaire, se présentent surtout avec m-tt ' les temps ultérieurs. L'épithélium des follicules est» (xm vu, un dérivé de l'épithélium des cordons glandulaire^ touré, en proliférant en même temps que le stt-omrj, !'^ séparément. Cet épithélium est formé sur les follicule» t> d'une couche unique de cellules plates souvent peu y[] bientôt, il augmente en épaisseur, et de vient un épith^ » iiienteux très net, déjà visible, sur des embryons humain?, ^ follicules de 19-20 ja. Plus tard, l'épijthélium, toigoureuu»^ devient cylindrique et proliféré énormément, pendant

tunique fibreuse des follicules et l'ovule grandissent. Pendant longtemps, grâce à cette prolifération, ie côté tourné vers la surface de Yovaire est en avance sur l'autre. Les cellules, augmentant en nombre, forment deux, puis trois couches, et davantage ; puis, commence la formation de la cavité folliculaire. Cette cavité se développe, comme bien d'autres fentes de la vie embryonnaire, par une fissuration de Vépithàlhim lui-même, qui a lieu, à ce qu'il semble, surtout dans la paroi épithéliale la plus voisine de la surface de l'ovaire. La couche profonde de l'épithélium restant étendue sur l'œuf à l'endroit où se forme la fissure, et la fissuration ne faisant pas le tour, l'œuf finit par se trouver couché dans un renflement de l'épithélium, le disque prolifère, faisant hernie dans la cavité du follicule. Les processus suivants, à savoir l'accroissement de la cavité et l'augmentation de la liqueur folliculaire^ n'offrent pas de difficultés. Je ferai cependant remarquer que, sur des follicules petits possédant déjà une cavité, l'épithélium est relativement plus épais que sur des follicules à l'état do maturité.

Les plus jeunes œufs que j'aie vu sur des embryons humains âgés de trois mois, et sur de jeunes embryons de veau et de porc, étaient de simples protoblastes sans enveloppe externe. Je crois, avec Pfluegbr, à une multiplication par fissiparité de ces « ovules OTuicf pnmiub. primitifs » (Pflueger), car ils contiennent souvent deux noyaux (fig. 589 A, 3) et se trouvent quelquefois réunis à deux, trois ou plus encore (fig. 589 A, 1, 2). En contradiction avec Pfluegbr, je n'ai pas vu de membrane sur ces ovules avant que les cordons glandulaires se soient segmentés pour former les follicules de Graaf. Les follicules une fois formés, les ovules se délimitent peu à peu plus nettement ; bientôt on les voit indubitablement entourés d'une mince zone pellucide. Dans les premiers temps, la zone n'est indiquée que par une simple ligne. Bientôt, à mesure que le follicule grandit, on reconnaît deux contours dans la zorte, et j'ai même vu que, chez le lapin, la zone s'épaissit d'abord dans la région où l'épithélium du follicule est le plus épais. Cette dernière circonstance semble parler en faveur du fait que l'enveloppe de l'ovule s'épaissit avec l'aide de l'épithélium du follicule.

La tunique fibreuse des follicules descend du stroma de EnT*iopp«s Vovaire; elle n'apparaît comme formation indépendante que long- etdelwirê. temps après la séparation du follicule, c'est-à-dire au moment où le follicule a atteint une certaine taille. Eu se développant, la tunique se divise en deux couches, dont l'externe est formée par un tissu plutôt fibreux, toutes ses cellules devenant fusiformea allongées, tandis que Tinterno conserve des éléments arrondis.

Chez l'homme, l'enveloppe est séparée de l'épithélium par une mince couche homogène, que je n'ai pu encore reconnaître avec certitude sur des animaux. Les ovaires embryonnaires sont très vascularisfe; j'ai vu les vaisseaux aller jusque tout près de la tunique mince. Pendant que cette dernière s'épaissit, les vaisseaux reculent un peu vers la profoadeur. L'enveloppe de l'organe est d'abord une formation très mince; ce n'est autre chose que la couche la plus externe du stroina. Plus tard, cette couche se divise en plusieurs, mais jamais on ne la trouve délimitée assez pour qu'on puisse admettre ici une albuginée ou un recouvrement sérieux spécial. L'ovaire est donc semblable au testicule, au foie et à la rate de beaucoup d'animaux, à cette différence près que sa tunique fibreuse est bien plus intimement liée au tissu glandulaire, et en est inséparable.

Quant au premier développement des tubes glandulaires contenant des ovules (Pflueobr), que j'ai nommés cordons glandu- ' laires, les recherches de Waldëïbr ont mis en pleine lumière ces phénomènes, que Boekhaupt et Pflubgbr avaient pressentis. Le résultat principal de ces travaux est que les ovules, aussi bien que les cellules épilhèliales du follicule, proviennenl directement de l'épithélium germinatif de Vovaire. On remarque cependant, chez les divers animaux, beaucoup de variations ; souvent, l'épithélium non transformé contient déjà des cellules plus grosses, qui ne sont autre chose que les ovules primitifs (Waldbtbr. fig. 13) ; tantôt ceux-ci se forment dans des proliférations pleines de l'épithélium germinatif, qui ressemblent à des nidiments glandulaires, dont les -cellules centrales deviennent des ovules, tandis que le reste se transforme en épithélium folliculaire.

Je me suis rallié, pour les mammifères, à ces données de M'aldëyeb, confirmées, du reste, pour les vertébrés de touti-s classes, par Semper, H. Ludwig, Spengel, M. Braln, Gôtte. ScHULTz, Egli, et d'autres, en tant qu'elles ont rapport à la formation des ovules ; mais pour ce qui concerne le développement du liJpiLh.iliuiu des fuUiL'ulfs de tin.vAr, j*ai recounu, par des travaux récents faits sur des ovaires do chiennes aouveau-né<es,^uu à

piMiie figées de q'rl^lirflJfl^lùy^ilH tiUTfî]^^"'t • |fr"-rr-f '■-"

"('pitliélium follii^^a^H^T ^L^urcc que les ovult*».

Los QMaffstjà^^^^^ ^^k • jùoars sont formés de

subriu^^^^P ^^^Ê jK»\lclie corticali^ suul

placés cn^^^H^^ ^^^^ ^fl»rimitifs(FFLUEGCR).

de {QXSB^^^^^^ ^^^^F ^iHaréa pai' le stroma de

/Idfl^^^^^ ^^F -«*Ailcê iiitcro^ti-

laire, sont rangés côte à côte. A l'intérieur de Tovaire on trouve, au contraire, une grande quantité de cordons cellulaires, en général sinueux, se divisant par-ci par-là, d'un diamètre de 20 à 30 ja. Ces cordons, formés de cellules arrondies, n'ont pas de canal central et partent de la région du mesoarium pour se diriger, dans tous les sens, vers la couche corticale. En outre de ces cordons a médullaires », l'intérieur de l'ovaire contient à peu près vers le milieu, mais plus près du mesoaritim que de la surface, un amas de canaux vrais, pourvus de lumières et d'un épithélium cylindrique, qui sur beaucoup de coupes, apparaissent en relation avec les cordons médullaires, qui ne sont autre chose que des bourgeons de ces canaux.

Ces canaux et cordons cellulaires de la substance médullaire ne sont que mentionnés brièvement par Waldbyer et Romiti ; quel rôle jouent-ils? Waldbyer, dans son travail intitulé Eierstock tind Ei^ p. 15 et 141, et flg. 61 et 62, ainsi que dans l'article sur l'ovaire et le parovarium dans l'ouvrage do Stricker, pp. 545 et 573, et fig. 191 , décrit des cordons et des tubes dans l'intérieur de l'ovaire du chien, du chat et du veau, qu'il croit être des restes, des corps de Wolff (parovarium, epoophoron), et qui seraient, d'après lui, les homologues des canalicules spermatiques qu'il fait dériver par bourgeonnement des canaux de Wolff. Romiti, élève de Waldeyer, mentionne aussi brièvement ces tubes et les regarde comme appartenant au parovarium (v. M. Schultze'*, ArcAaft?., vol. X, p. 202). Egli enfin les a vus dans Y ovaire d'un embryon humain âgé de vingt-deux mois, mais sans se prononcer sur leur signification (p. 55).

Pour moi, je suis arrivé aux résultats suivants. En étudiant les cordons cellulaires en question, dans leur marche vers la substance corticale de l'ovaire (fig. 590), je les ai vus communiquer avec Içs amas des ovules primitifs corticaux, les tubes oophores de Pflubgbr, et ici les cellules des cordons médullaires formaient des enveloppes autour d'un nombre plus ou moins grand d'ovules primitifs. Cette enveloppe cellulaire {membrane gramdei(sé) ^tait plus complètement développée, mais sans former de vrais follicules de Graaf dans les œufs les plus internes, qui étaient placés dans les cordons médullaires sur une seule ligne. Plus on allait vers la ace de l'organe, et plus l'enveloppe cellulaire était incomplète; în disparaissaient les dernières petites cellules entre les ovules itifs. Dans la règle, un amas ovale d'ovules primitifs était en oTînfî avec un cordon formé d'ovules et de petites cellules, ébut devenait de plus en plus étroit, et se transfor-

1014 DÉVELOPPEMENT DES OBGAMES GENITO-URINAIBBS.

mait insensiblement en un cordon méduUairâ ne contenant plus d'œufs. Pour se représenter exactement ces phénomènes, supposons un cordon semblable à celui représenté par Waldbyer (fig. 62, Eierstock und Ei)^ relié à une longue rangée d'ovules primitifs et de cellules épithéliales, offrant la forme que donne Waldbybr {Histologie, de Stricker, 189 d), réunie eUe-même aux formations dessinées par Pflueger (pi. iv, flg. 1, 2 et 5). Ce dernier auteur était presque arrivé à découvrir les faits observés parHoi, car il a vu, lui aussi, que lee cellules épithéliales des tubes ovariques vont proliférant depuis la profondeur autour des ovules

primitifs. Il n'a pas constaté la communicatioD «ntre les amas des ovules et les cordons médullaires, uniquement parce qoe ces derniers sont souvent fortement sinueux et ne sont pas toujours placés dans le même plan que les tubes oophores. D'un aatre coté. Rouget vient de confirmer mes observations sur des embryons da chat, du lapin et du chien {l. i, <.■.).

De ces observations, il ressort : 1° que les cellules de la membrane granuleuse sont fournies par les cordons médallaires: 2° que ces cordons, par une multiplicatioo constante de leurs ét^ meots, arrivent à atteindre les ovules les plus superficiels, pour

OVAIRB. 1015

les envelopper de cellules, et 3« que les germes de l'ovule et de là membrane granuleuse sont d'une origine différente.

Mais quelle est, dans ce cas, la signification des cordons médullaires? Ces cordons communiquent, dans la région du hile de Vovaire^ avec des canaux possédant une lumière très nette : ainsi, on ne peut les faire dériver de l'épithélium de Tovaire, et supposer qu'ils représentent la partie la plus profonde des bourgeons épithéliaux ovigènes. La seule supposition possible est donc de les faire provenir, avec Romiti et Waldeyer, des corps de Wolff.

L'unique moyen pour établir la justesse de la supposition que je viens de faire était de revenir au premier développement des ovaires, siyet qui m'a coûté beaucoup de temps et de travail dans ces derniers temps, ce que je fais ressortir pour répondre à une remarque de Sbmpbr (/. i. <?., p. 473). Or, voici ce que ïnes recherches me démontrent. Les ovaires d'embryons de mammifères (chien, chat, veau, cochon, mouton, lapin), présentent de fort bonne heure deux substances dissemblables : !<> une zone corticale avec un épithélium cylindrique et des bourgeons épithéliaux allant vers l'intérieur de l'organe, et à divers degrés de développement; 2^ une substance médullaire avec des cordons cellulaires ramifiés, pleins et anastomosés, qui paraissent être sur certains points reliés aux bourgeons épithéliaux de la couche corticale. Ces cordons cellulaires, sur la plupart des coupes pratiquées sur un ovaire^ ont des terminaisons nettes du côté du hile^ et n'entrent pas, par conséquent, dans le mesoartum, qui apparaît de très bonne heure. On trouve cependant, dans certains cas, des coupes, où des prolongements des cordons entrent dans le m^soarium jusque dans le voisinage des corps de Wolff, et dans un cas je crois même avoir vu sur un embryon de chat, une communication entre un cordon cellulaire et l'épithélium d'un canal de Wolff.

Nous voyons donc qu'il est fort difficile de démontrer une communication entre les cordons médullaires de Vovatre embryonnaire et le corps de Wolff. D'un autre côté, il est très facile de voir sur des ovaires d'embryons plus âgés et de nouveau-nés (de l'homme ou des mammifères), les tubes décrits plus haut, ainsi que leur communication avec les cordons cellulaires. Ce fait me semble peser d'un grand poids dans la balance, car on ne peut faire dériver les tubes en question que des reins primitifs seuls.

Des recherches ultérieures montreront si vraiment des proliférations partant du corps de Wolff entrent normalement chez les mammifères dans le strtmta de V ovaire ^ et si, dans ce casy les cordons prolifères donnent naissance, comme chez le

chien, à la membrane granuleuse des follicules. On n'a encore observé, il est vrai, chez aucun vertébré inférieur, que Tépithélium folliculaire dérive du corps de Wolfp : ce fait ne prouve cependant en aucune façon qu'il n'en soit pas ainsi chez les mammifères. Plus nous avançons sur notre voie, et plus nous voyons que ces questions sont loin d'être élucidées. Les derniers travaux de M. Braun (cité plus haut) sur les ovaires des reptiles, ont justement trait au point qui nous occupe. Cet auteur, tout en faisant dériver les épithéliums folliculaires de l'épithélium péritonéal, admet que des cordons épithéliaux du corps de Wolff entrent dans l'ovaire; il décrit même une communication entre des cordons et les ovules primitifs ! Je suis de l'opinion que chez les .mammifères les choses se passent comme dans l'ovaire primitif des reptiles' : chez les premiers, cependant, l'état primitif prend un plus grand développement, et les follicules finissent par avoir une autre origine que chez les vertébrés inférieurs. Cette diffèreyxce n'est du reste pas si marquée qu'elle le semble au premier abord : dans les deux cas — les canalicules des reins primitifs dérivant aussi de l'épithélium péritonéal — l'épithélium fol-liculaire peut être ramené aux lames moyennes embryofinaires.

Ovaire J'djouterai ici encore quelques détails sur les ovaires d'embryons humainâ. Le

derembi7oii troisième mois, Tovaire en forme de cœur, avait un diamètre de 1,32""», et présentait un petit noyau a' de siroma du hile; la masse principale était formée de substance corticale, contenant au milieu d'un siroma ténu de tissu conjoneUC, des cordons reliés les uns aux autres, et des amas de cellules arrondies de 30 à 35 (X d'épaisseur (fig. 591). En dehors des parties superficielles, ces cordons présentaient déjà à leur intérieur des cellules plus grosses, les ovules primitifs : ces derniers, grands de il à 14 (x, avaient une vésicule germinative de 9 à 11 m et une tache germinative de 2 (x; ils étaient entourés de cellules plus petite, qui, plus tard, deviennent la membrane granuleuse^ de 4,7 à 5,8 (x. Au cinquième mois, l*ovaire, épais de 1,6™™, haut de 2,4"^°*, ne montrait encore que peu de siroma du hile. Parmi les cordons glandulaires, les ronds mesuraient 110 120 fx, les ovales jusqu'à 150 (x de longueur, avec 62 (x de largeur, et les cylindriques jusqu'à 50 fx de large. On retrouvait ces cordons encore à toutes les profondeurs, dans la couche glandulaire (qui devient plus tard substance corticale). Dans les couches les plus profondes, on trouvait déjà quelques rares ovisacs détachés, ne dépassant pas ^ (x de grandeur. Los ovules des cordood glandulaires avaient 15 à 23 (x, les cellules épithéliales des cordons f 1 {x.

Le sixième mois, l'ovaire prenait pour la première fois un aspect nouveen (voir aussi His, /. c, pi. ix, fig. 1, représentant aussi un ovaire du sixième mois, mais arrivé à un stade un peu plus avancé). La zone glandulaire présente alors nettement deux couches : une interne, contenant des ovisacs absolument détachés ou en voie de se segmenter; et une externe, avec des cordons glandulaires. L'ovaire, à la coupe, en forme de rein mesurait 3"™ de haut, 3 à 3,3"»" d'épaisseur ; la zone, à cordons glandulaires, avait 0,3 à 0,4™"*, celle à follicules de Graaf 0,4 à 0,5™™. Les cordons glandulaires arrondis mesuraient 40à tl7|& d« long, les allongés 120 à 200 |x, 40 à 98 |x de large, et les œufs qu'ils coaleoaieat

humain.

7 à 12 ou 14(1. Les ovisacs, enfin, avaient 19 à 30 [i. Le sept iC- me mois, l'ovaire était beaucoup plus long et très aplati dans la direction allant du kiie vers l'ancien bord libre (hauteur 1""", épaisseur S.lb"""). La zone à Tollicules développés ou en Toie de développement s'était beaucoup étendue; elle Tormait

alors la plus grande partie de la substance glandulaire. La couche à cordons cellulaires n'avait, à la surface, qu'une épaisseur de 0,1 à 0,14'"'". Les cordons glandulaires (flg. 589 A) étaient, pour la plupart, arrondis : ils mesuraieut de

Fig. SOI. — Coupe traatverwd* da l'oi moii. Oroai. quaraat«-troi« foii lairel ; b. Bubstanca glandulaire (corticale).

Fig. 502. — Coupe tranirenale de l'oTaïre d'uu embryon humain igi de lîi mois. a, couche «ileme Je la lubstance gUndulaii-e, les corclom glandulaires ont éli enlevés an pinceau ; b, couche inlerae de ces cortlons arec follicules délacbéi ou «n toÎ* de te détacher ; c. stroma du hila (substance mMIullaire) ; d, m^toaHum, coup4 tout prts du ligament large de l'utérut. Grois, seiie foii.

DEVELOPPEMENT DBS ORGANES GENITO-URIN AIRES.

Pig. 593.

55 à 82 (X, et les ovules qu*ils conteDaieùt, 14-23 {&. On rencontrait cependant des formartions plus petites, qu'on pouvait regarder comme des ovules, de 7-10 f*. Dans les couches internes, les follicules libres mesuraient 28-110 fi, leur épilbt^ lium à Tendroit de son plus grand développement 4,7 y, en épaisseur, les ovules dans les follicules 16-25 fi, les vésicules germinatives 11-14 [l.

Toutes ces recherches sur des ovaires embryonnaires humains ont été faites avant celles de Waldeyer, aussi ne donnent-elles pas de renseignements sur le premier développement des ovules.

J'ai examiné, en dehors de ces ovaires embryonnaires, des ovaires de nouveau-nés et d'enfants de la première année, et parmi eux les mêmes ovaires que

Langhans avait étudiés. Sur tous ces organes sans exception, la zone des cordons glandulaires avait disparu, à l'exception toutefois d'un vestige mince superGciel. Mes recherches, concordantes avec celles de Spiegelberg et de Langhans, me démontrent que les cordons glandulaires de cette époque sont autrement formés que chez les embryons. Us ne contiennent, dans la règle, pas d'œufs, mais sont plutôt entièrement formés de petites cellules épithélioTdes, n'ayant d'autre enveloppe que le stroma de l'organe. Langhans nous apprend que ces cordons, larges de 9 à 30 à 40 {i, sont, pour la plupart, cylindriques, et réunis entre eux en réticule, observation qui a été confirmée par moi. Il y a cependant, en outre, sur ces cordons des places noueuses et sphériques, mesurant jusqu'à 50 et 60 (1. Par-ci par-là on voit des cordons qui n'entrent pas en communication avec leurs voisins, et dans ce dernier cas, l'extrémité du cordon, renflée, contient un seul ovule ayant atteint un développement variable (voir mon Histologie, 5° édition, § 197, fig. 400).

Des follicules de Graaf se trouvent, à cette époque, dans toutes les parties de la couche glandulaire ou corticale de Tovaire, même entre les cordons glandulaires. Les plus petits, grands de 42-45 {i, ne sont distants de la surface de l'ovaire que de 30-45 (i.. Ils forment une couche considérable, allant loin dans la profondeur; quand on avance vers l'intérieur, les follicules deviennent cependant plus grands et plus rares. Tous contiennent une mem^ brane granuleuse formée d'une seule couche, un ovule, qui remplit toute la cavité et une vésicule germinative de 15-20 fi (fig. 593). En outre, on voit dans la profondeur, sur chaque coupe transversale, 3-5 follicules plus grands, atteignant 100 à 150 (1, et ne présentant encore aucune cavité. Là, la tunique fibreuse mesure 5 (i., l'épithélium en une seule couche de cellules courtes et cylindriques 10 p.. L'ovule, qui a une membrane limitante visible, marqnée par un seul trait, remplit toute la cavité du follicule. La vésicule germinative mesure 24 (x.

On trouve aussi, à cette époque, quelques follicules plus grands. Sur un follicule de 0,24™"*, la cavité était déjà bien développée, mais, dans la région du disque proiigère, Vovute grand de 63 |4l, dont la sone peliueide mesorail t«5 f^ n'était'couvert qu'à moitié de cellules, fait observé déjà par Schrôn. Je ne sais si j'ai eu affaire ici à la règle ou à l'exception. Chez les animaox, j*ai, conuM^

Fig. 593. — Trois follicules de Qraaf de Tovaire d*une anfant à la aassaaoô». Gros8. trois cent cinquante fois. 1, avant qu*on ajoute de l'acide acélU^iit; 2, «prHw a, membrane amorphe du follicule; b, épithélium (membrane grasulaïua) ; c» viuÂIss; d, vésicule germinative et tache; e, noyau des cellulee épiâkélialas ; f, menai yitelline très ténue.

OVAIRB.

Henle, vu les premières traces de la cavité du follicule sous forme d'une fente dans Téplthélium lui-même. La membrane granuleuse^ composée de plusieurs couches, était épaisse de 21 fx; la tunique fibreuse, dont la couche interne était homogène sur une épaisseur de 4,5 (i, mesurait 20 pi. Les plus gros follicules que j'aie vus avant le quatrième mois de la première année, avaient l-l,!'""*, contenaient des ovules de 0,30-0,32"*'", avec une zone de 4 [x. Ils avaient donc, sous le rapport de la taille, atteint tout leur développement. Quelques follicules plus grands, visibles à Tœil nu, semblables à ceux que je viens de décrire, se trouvent du reste dans certains cas même dans des ovaires d'embryons de la fin de la grossesse.

Je ferai encore remarquer qu'un auteur récent, Foulis, donne aux ovules la même origine que Waldeyer, et les a vus aussi chez l'homme faisant partie de répithélium germi natif (pi. xxvni, xxix); mais il diffère de cet auteur au sujet de la genèse de Tépithélium du follicule de Graaf, qu'il fait provenir du tissu conjonctif du stroma de l'ovaire.

Balfour (F. M. et A.) Sedcwick [On the existence of a rudimentary head- Kidney in the embryochiek^ dans Proc. Royal Soc, 1878, n* 188, et Quart, Joum, ofinscr, se, 1879, page 1), décrivent, sur des embryons de poulet, une manière d'élre spéciale de l'extrémité antérieure du canal de MOller. Ils ont trouvé au moins trois orifices abdominaux sur ce canal, ce qui les conduit à comparer ces canaux au rein antérieur des Amphibiens et des Téléostiens. Cette partie, qui possède aussi un glomérule de Malpighi, forme plus tard la partie antérieure du canal de MOller, tandis que la partie postérieure se développerait de la paroi du canal de Wolff. Gasser (/. t. c.) est d'accord avec ces auteurs, quant à la partie antérieure du canal de MOller ; mais, d'après lui, celle-ci produit par bourgeonnement la partie postérieure.

CANAUX EZORÉTEUItS DES GLANDES GÉNTTALBS. ORGANES aiNITAUZ EXTEBNEa

En décrivant la genèse des canaux excréteurs des glandes génitales, nous parlerons en premier lieu d*un canal, celui de MuELLER, qui n^ut quelque temps après le canal de Wolff, et suit latéralement tout le parcours de ce dernier. Ce canal, une fois formé, est placé d'abord sur le côté externe, puis sur le coté antérieur du canal de Wolff en avant du rein primitif ; comme le canal de Wolff, il va jusqu'à l'extrémité supérieure de la glande (flg. 587 m'). A l'extrémité inférieure du rein primitif, les canaux génitaux ou de Mueller se tournent vers le côté interne, puis vers le côté postérieur des canaux de Wolff. A ce moment, les deux canaux sont placés Tun à côté de l'autre et s'abouchent tout près l'un de l'autre, en dessous de la vessie, dans le sinus urogénitaL Ces canaux de Mueller, arrivés à leur complet développement, sont couchés comme ceux de Wolff dans l'enveloppe péritonéale du corps de Wolff, ne présentent pas de tunique fibreuse nettement délimitée, et sont tapissés d'une seule couche

Condaita

excréteurs

des fflandei

gèm taies.

Canal

de MUBLLIB

oa condait sexoel.

llKVELOPPEUENT DES ORGANES (ïENITO-t RlSilSf-

d'épithéliura cylindrique. Leur développement est curi. u. ■■ BoRNHAUPT qui le premier, dans un excellent travail sura donné les premières indications sur la genèse de vv^ ■ Cet auteur a montré que le canal de Mueller naît k sll-. par un renflement en entonnoir de répithélium piT.:. l'extrémité antérieure du corps de Wolff, dont U ;- . placée dans un repli superficiel du corps de Wolit. tubaire (Iïraun). Ce renflement creux croit eosuiie > canal de Woi.ff en se dirigeant vers le bassin, et sour^

huitième jour dans le cloaque. L'épithélium péritoo^a! à l'endroit où le canal de Mubller s'ouvre dans ta ca" niinale, et un épaississement semblable s'observe ans; • l'éminence qui contient le canal de Mueller. Il n>Ji ' pas possible de découvrir un rapport entre cet épaissbk". formation du canal, bien que le premier disparais* s • canal complètement formé. Ces recherches ont étë m" Gassbr et Sebnoff pour le poulet, et par M. BRits i>=tilea. Les données de Waldeyer, qui ont suivi inini''celles de Bornhaupt, paraîtront donc peu conconUnk'^-

FiR. 594. — Coups IraniierMle de l'eilrtmiU sopèrisoi* d" '«H' " embryon de lapin da quatone jours. QroM. ceuL quardaia fou- *t- ''^ m, rëunioQ d'un CBDal i^landulâira avec un corpuicule daMiLTK'li- ' '' de HuBLLBR mg ou ion orilic« abdominal; gg, ripîplooB di nu?'^' canal glandulaire; II, limiU du foie; hb, paroi poeUneai* ^ 1-portiOD latérale du canal de Mubllbr. '

CANAUX ÉVACUATEURS. 1021

tendent à faire naître le canal de Mueller d*un sillon continu : toujours est-il vrai qu'assez souvent les orifices tubaires sont multiples chez l'homme, ce qui témoignerait en faveur de l'opinion de Waldeyer.

Les canaux de Mueller des mammifères n'avaient pas été jusqu'ici examinés au point de vue de leur genèse ; Ih. Egli, dans son excellente thèse déjà plusieurs fois citée, a comblé cette lacune pour le lapin, et mes propres travaux me permettent de confirmer les recherches de cet auteur dans tous leurs points essentiels. Egli admet que la première apparition de la trompe remonte au quatorzième jour; pour moi, je la trouve ébauchée, déjà les douzième et treizième jours sous forme d'une invagination en entonnoir de l'épithélium péritonéal sur le côté interne de l'extrémité supérieure du corps de Wolff. La figure 594 (embryon de quatorze jours) montre nettement cette disposition. En gg^ on voit l'épiploon du rein primitif tout près du ligament diaphragmatique de ce rein ; on trouve, au milieu de cet épiploon, la coupe transversale d'un canal glandulaire du rein primitif. Sur le côté ventral de l'épiploon, on voit entrer l'extrémité en entonnoir du canal de Mueller ; du côté dorsal, cet entonnoir devient insensiblement un canal recourbé un peu vers le côté, qui semble se terminer en cul-de-sac après un parcours de 0,13™". Si l'on suit plus exactement les coupes voisines, on voit cependant qu'il n'en est rien, carie canal de Mueller (jng) continue son chemin sur le côté dorsal du corps de Wolff, et reparaît dans la figure 594 en mg'^ avec un diamètre de 23 jx, sur le côté externe du corps de Wolff et du canal de Wolff, large de 37 ji. (wg)^ pour se terminer après un court trajet, en cul-de-sac. Je ne trouve pas sur les embryons plus jeunes cette partie latérale du canal, car, dans les premiers temps, le canal est formé uniquement d'une invagination en entonnoir, dont la position est la même que dans la figure 594, fait qui est en désaccord avec les données d'EoLi.

J'ai observé le seizième jour, sur un embryon de 1,7**"» de long, des rapports représentés dans les figures 595 et 596, concordant exactement avec la description d'EoLi (p. 45). La figure 595 nous montre une coupe transversale, peu grossie, des portions inférieures du corps de Wolff ; la coupe a atteint le canal de Wolff w sur un grand trajet. Sur le côté de ce dernier, on reconnaît le canal de Mueller m et son extrémité en cul-^le^ac, La figure 596 nous montre la région de cette extrémité grossie davantage. Le canal de Mueller se termine par un bouchon plein, en massue, de 34 (ji de largeur duquel, sur la préparation, les parties voi-

1022 DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNlTO-CBJNAUtBS.

sines s'ét^ent à tel point retirées, qu'il en ëtàit résulta une sorte de grand espace vide autour du canal. Tout en tenant compte de cette fente artificielle, on reconnaît cependant que le canal de WoLFF est comme aplati par le canal de Mubller qui descend i côté de lui en croissant, et le détache de l'épithélium péritonéal. Sur cette préparation, les rapports de l'épithélium du canal de WoLFF étaient aussi assez curieux en ce que sa paroi latérale était d'inégale épaisseur, variant entre 3,8-4,0 i* et 18 ji. L'épithélium péritonéal mesurait 11-15 [* sur le canal de Mdellbe; il n'était donc pas très épais (voir aussi Eoli, p. 46).

Je n'ai pu nulle part trouver, sur des embryons de quatorze à seize jours, la preuve que le développement ultérieur du canal

Flg. sw.

de MuEi.LER se fasse par des invaginations de l'épithélium péritonéal des corps de Wolff ; je me rallie donc, à cause de ce bit, à Bornhaupt; en outre, l'extrémité en cul-de-sac pl^n qae j'ai vue si nettement, parle aussi pour cette opinion. 11 est très focile d'observer ces phénomènes chez le lapin ; chez cet animal, le canal de Mubllbr croit en effet très lentement, ce qu'avait déjà fait ressortir Egli. Ce dernier auteur l'a trouvé non encore complètement développé le dix-septième et le dix-huitième jour ; je l'ai vu le vingt et unième jour sur un embryon màle dans le repli uiogénital et dans le cordon génital à un stade de développement, qui me fait croire qu'il avait atteint toute sa croissance entre le»

Pig. 595. — Coopa transversale du corp» de Wolfi" d'un emlirjuD île lapin .It l,*!'*, pria de l'eitrëmité inrérieure. G-ross. trente fai9. to, canal de M'vLrr ; x. cn>-*~ mité du canni de Mueli.ek.

Pig. 59G. — Etlrëmiié du canal de Mubller <Ie la figure .~>Ki. Gro*^ dmi c«ut MizonU-ilii foii- wff. canal de Wot.i^ au-dewQBet prMde la IcrminBÎeoB dn caosl ^ HUBLi^R mg^vec une lumitre de !G ;i jusqu'il 3,8 |t et une paroi de Tjù a IS,D ^^ -, wg; canal de woi-fp au-dessous iW rHie place, large de 38-11 |i.

CANAUX ÉVACUATEURS. 1023

dix-neuvième et vingtième jours. Chez cet embryon, les extrémités inférieures du canal de Muellbr s'étaient déjà réunies en un seul canal ou cordon de 48-54 [j. de large, tandis que les canaux de WoLFF en cet endroit mesuraient 0,13 pi.. Dans la partie supérieure du cordon génital les deux canaux de Muellbr étaient distincts, et avaient 32-37 \>. de large ; ceux de Wolff, 59 \l. Un embryon mâle de lapin plus âgé (vingt-troisième jour) ne présentait nulle part trace des canaux de Muellbr, ni dans le cordon génital, ni dans le repli urogénital, ni le long du corps de Wolff en train de s'atrophier, fait surtout intéressant. Chez le lapin, en effet, on fait dériver des canaux de Mueller, et on' appelle utérus mâle la vésicule impaire dans laquelle se terminent les canaux déférents. Cette vésicule naît cependant, ce que j'ai réconnu sur cet

Uf c

Pig. 507.

embryon même, par une soudure des canaux de Wolff. Je ferai en outre ressortir qu'^n dessus et en dessous du point soudé, les canaux de Wolff étaient doubles. Sur un embryon de génisse de 1 1/2" de long (flg. 587, 1), le canal de Muellbr était complètement développé (flg. 597). Le point ug représente le canal de Wolff, qui montre, en outre d'un épithélium pavimenteux, une tunique fibreuse mince et incomplètement délimitée.' Ce canal est enfoui dans une couche assez épaisse de blastème, qu'on peut considérer comme l'enveloppe péritonéale du rein primitif. Là on voit en m^ dans un renflement a, la coupe transversale du canal de MuBLLER qui, dans ce stade, est formé encore d'un cordon presque plein. Ce canal possède, en d'autres termes, une lumière très petite, qui reste bien on arrière, comme taille, des grandes cellules cylindriques qui l'entourent. Sur des embryons femelles plus âgés, la lumière augmente toujours; il so forme alors une tunique flbreuse

Fig. 597. — Coupe transversale de la partie antérieure du rein primitif d*un embryon de génisse de 1 1/2". a, renflement contenant le canal de Mibller m ; uff, canal de Wolff; toc, canalicules du rein primitif (répithélinmji*est pas dessiné); p, enveloppé péritonéale du rein primitif.

1024 DEVELOPPEMENT DES ORGANES GENITO-URINAIRBS.

spéciale ; sur l'autre sexe, au contraire, le canal disparaît en grande partie par résorption sans continuer à se développer. Sur l'embryon mâle de la figure 587, par exemple, le canal de Muellbr, placé près du rein primitif, n'était pas plus grand que celui de la figure 597, et avait déjà perdu sa lumière, tandis que ce canal, sur l'embryon femelle (même figure), atteignait à peu près le canal de