C. — Odoml
Bibliographie 796
rv. — DéTeloppement du tégument externe.
§ 51. Généralités. — Èpiderme. — Chorion 796
§ 52. Déyeloppement des ongles et des poils 805
§ 53. Développement des glandes de la peau t 823
Bibliographie 833
Littérature 841
XVUI TABLB DES MATi£RB8.
PAJJC*
▼L — DéTeloppeneiit du Systems intssIlBsl. A. — Déveioppefnenl du canal intestinal.
% 55. Intestin initial. — Dents. — Glandes saliraires ' 841
§ 06. Intestin moyen proprement dit. — Intestin terminal 865
B. — Développement îles grosses glandes annexes de l* intestin.
§ ol. Poumons. — Glande thyroïde. — Thymus 893
§ 58. Foie. — Pancréas. — Rate 920
Littérature 939
YII. — DéTeloppsatsnt du systèsM Tsaciilsirs.
§ 59. Développement du cœur 94«
S 60. Développement des vaisseaux 9o6
Littérature mt
▼III. • - Dèreloppemsnt des orgtnas génito-nriiiaires.
§ 61. Organes urinaires 980
§ 62. Oi^çanes génitaux en général. — Glandes génitales 997
S 63. Canaux excréteurs des glandes génitales. — Organes génitaux
externes 1019
Littérature 1044
ET
DÉFINITION DE LA SCIENCE DU DÉVELOPPEMENT. — SES SUBDIVISIONS. ONTOOÉNIB, ZOOOÉNIE. — HÉTHODE DE RECHERCHE.
L'histoire du développement ou Embryologie, comme on Tap- Déflnition pelle encore, mais plus improprement, est une science morpho- rEmbi^oiogie. Ic^que dont le but est d'établir les lois qui président au développement des <?tres organisés.
Dans son application spéciale aux animaux, aussi bien d'aillours qu'aux végétaux, elle se subdivise en deux grandes branches :
1» La science du développement des individus ou des êtres considérés isolément (Ontogénie, Haeckbl);
2^ La science du développement de groupes entiers d'organismes, pris collectivement (genres, ordres, classes, ensemble du rpgne animal) ou science de la descendance (Phylogénie [Haeckel], Zoogénic, Phytogénie).
1. La science du développement des individus (Ontogénie), qui ontogcmc. porte aussi à tort le titre général de science du développement, a pour but d'exposer la formation graduelle, non seulement de chaque organisme composé dans son ensemble, mais encore celle if* tous ses systèmes et organes jusqu'aux plus simples éléments, depuis leur première apparition jusqu'à leur entier achèvement, dans la somme de leure rapports morphologiques, et d'établir les
lois qui président à Tapparition des diverses unités morphologiques (lois histogéniques, organogéniques , ontogéniques). Il ne saurait encore être question de s'élever à des principes généraux valables; les Ontogénies des divers êtres sont, à maints points de vue, trop insuffisantes aujourd'hui; il est nécessaire d'attendre pour cela qu'on puisse rapprocher et comparer le plus grand nombre possible, et même, si Ton veut marquer la dernière aspiration de la science, toutes les Ontogénies. Alors, seulement, et par rétude comparée du développement de tous les êtres, il sera possible d'arriver à séparer graduellement Tinsignifiant de l'essentiel, le général du particulier et d atteindre le but suprême de la science, à chaque fait morphologique, assigner une fornmle précise, une loi mathématique.
Remarque. — La faron dont, par une Anatomic et une Enibryoloj?ie scienliri(|ues comparées, on arrive à définir les mots : ceUuh», fibre musculaire, tissu épithélial, poumons, vertèbre, crâne, ctMes, arcs branchiaux, membrfs, etc., fournit de bons exemples de la méthode précitée,
zoogênic. 2. La science du d(îvel(xppement des individus a aussi, en st^
conde ligne, à résoudre l'importante question de savoir si C(^s êtres, pris dans leur collectivité, doivent être envisagés comme des représentations fixes et immuables ou s'ils possèdent la faculté» de varier et peut-être de se transformer les uns dans l(*s autres. Les naturalistes préféraient autrefois la première opinion; mais les vents, on le sait, ont complètement tourné depuis, et il n'y a plus, sans doute, maintenant, que de rares savants qui professent encore la croyance que les individus d(^ chaque^ sorte ont été produits à l'origine, isolément et indépendanmient les uns des autres par la generatio originaria , primnria ou sponianea (génération primordiale). Au contraire, depuis les travaux d(^ Darwin surtout, pour des raisons dont le détail ne saurait trouver place ici, Topiniou que les différents types d'individus sont entre (mix dans un(* n^lation génétique déterminée, a gagné, de jour en jour, du terrain, et elle est aujourd'hui certainement de beaucoup l'opinion dominante. Tout(^fois, les partisans de la nouvelle doctrine, à laquelle nous
Théorie de donnerons le nom de Théorie de la d(^scendanc(^ , se divis(^nt à
U descendance. ,. , - ,. jx^j.
leur tour en deux groupes. Les uns, avec Darwin, admettent une
transformation lente et gradu(*lle d(»s formes sous lempire de cir-
DârwinUme. coustauccs cxtérieurcs (darwinist(»s, darwinisme, transformisme):
Ansomitim. ^^^^ j^nd^pg^ mj(^ uiétamorphose lente ou rapide sous l'influence dt^
ressorts intérieurs, et se rattaclient à l'admission de lois générales gouvernant le développement, hypothèse que l'on peut classer sous
METHODE D^ LA Z006ENIE. 3
le titre de Doctrine de révolution. Il résulte de ce changement, Doctrine survenu dans les idées, qu'aujourd'hui la théorie du développement de l'ensemble du règne animal ou la Zoogénie, est devenue une branche importante de la science générale du développement, branche dont les rameaux détachés, à leur tour, peuvent être désignés sous le nom de Phylogénies.
11 va de soi que la méthode de la Zoogénie ne peut être autre Méthode
de la Zoogénie.
que celle des Ontogénies particulières, je veux dire celle consistant à établir sur la base de l'expérience les transformations des diverses formes animales les unes dans les autres, pour mettre au jour les lois qui les régissent. Mais comme jusqu'à présent l'observation n'est pas arrivée une seule fois à la constatation formelle de semblables transformations, il a fallu se préoccuper en première ligne d'arriver indirectement au but. Et pour cela, deux voies se sont Méthode» montrées particulièrement propices : \^ la comparaison de V organisation de tous les êtres adultes; 2^ V investigation de VOntogénie des animaux supérieurs.
La comparaison de l'organisation des différents êtres présente, Par ranatomw on le sait, une grande diversité de structure, depuis les derniers ^**'"p*"*' de tous jusqu'aux plus élevés. Il est clair, d'ailleurs, que si les animaux ont vraiment des rapports génétiques entre eux, la plus grande vraisemblance porte à penser que les plus simples sont venus les premiers, les plus complexes les derniers, si bien que, d'après cette supposition, la série des degrés d'organisation à laquelle arrive l'anatomiste en comparant les êtres adultes, peut être regardée dans ses traits généraux comme exprimant aussi les étapes franchies par le règne animal dans son édification. Et cette conclusion paraîtra d'autant plus légitime, l'arbre généalogique hypothétique ainsi construit inspirera d'autant plus de confiance que l'anatomie comparée se sera davantage efforcée d'interpréter plus scientifiquement la composition du corps des animaux et que le nombre des formes connues et exactement étudiées s'accroîtra davantage.
Les résultats fournis par cette méthode reçoivent un appui pré- pw . cieux, un renfort essentiel par ceux qu'apporte l'histoire du développement, les Ontogénies des animaux, surtout des supérieurs. Admettons qu'il soit exact que tous les animaux soient rattachés entre eux par leur genèse en une chaîne continue, il sera, à priori, vraisemblable, — conformément au principe indiscutable que le descendant reproduit, jusqu'à un certain point, les traits de l'ascendant dans sa configuration, même après l'interposition de nombreuses générations (Hérédité, Atavisme), — il sera, dis-je.
vraisemblable que les formes supérieures devront, dans leurs jeunes états, être la répétition de formes animales ayant eu antérieurement une existence autonome et qu'elles feront revivre plus ou moins complètement pour nous. Et, de fait, l'histoire du développement de tous les animaux apprend qu'il en est ainsi, et c'est de la sorte qu'il est possible de plonger un regard dans la généalogie des diverses formes et de compléter, d'une façon très instnictive, les données des recherches d'Anatomie comparée, critioua Mais, si importants que soient les résultats de ces deux mé-
îÔdTnctM. thodes d'investigation pour la Zoogénie, chacune n'en offre pas moins de grandes lacunes dont il est indispensable d'avoir la claire conscience, si on ne veut pas s'exposer à surfaire la valeur des choses. L'anatomie comparée pèche par disette de renseignements, parce qu'il est manifeste qu'une très petite partie seulement dos organismes qui ont existé à chaque époque est connue et qu'il paraît tout à fait impossible, les progrès de la Paléontologie mis de côté, d'arriver jamais sur l'organisation des formes éteintes aux connaissances que nécessiterait la 'science. Ainsi les classifications fondées par cette science sont destinées à demeurer toujours incomplètes, et il n'y faut recourir qu'avec grande prudence.
En ce qui touche les Ontogénies, Habckbl a sans doute raison quand il dit : « Chaque Ontogénie est une courte récapitulation de la Phylogénie, » mais il n'en est pas moins vrai que le libre emploi des données ontogénétiques rencontre des objections de poids. Tout d'abord, ainsi qu'on le reconnaît généralement, la Phylogénie ne s'y reflète que très en raccourci, par suite que très effacée, de telle façon que quelques-unes seulement des phases parcourues par chaque forme dans sa création s'y dessinent, et celles-là même encore, d'une façon souvent peu claire, en rendant l'emploi difficile, irnc autre difficulté, et celle-là plus grave, vient de ce fait, que la science n'a jusqu'à ce jour aucunement expliqué, à savoir que TOntogénie nous offre des formations, sur lesquelles la Phylogénie est muette et qui semblent des créations de toutes pièces (Amnios, Allantoïde, cordon ombilical et placenta, phénomènes particuliers de développement chez le cochon d'Inde, certaines larves d'invertébrés comme les Bipinnarin, Plutevs, Auricxtlaria^ etc.). En présence de ces faits, il est tout à fait impossible de déterminer, à priori, quelles sont les phases de l'Ontogénie qui constituent des emprunts à la Phylogénie, quelles sont ceUes qui se revendiquent de formes originales, et les conclusions que l'on peut tirer des diverses Ontogénies pour l'histoire du développe^ ment du règne animal tout entier, deviennent si incertaines qu'il
HISTOIRE DE l'EMBRYOLOGIE JUSQU'a WOLFF. 5
semble convenable de ne s'aventurer sur cette voie qu'avec une extrême circonspection.
Les choses étant telles, on ne saurait trop le répéter, la Zoogé- Méthode nie n'a qu'un chemin assuré vers le progrès, c'est celui de l'observation directe. Si, jusqu'à ce jour, celle-ci n'a nulle part encore donné de résultat entièrement concluant, il n'y a, du moins, aucune raison de l'abandonner. Les nombreuses expériences de Darwin, Njigeli, Weismann et autres, sur la variation des caractères dans les animaux et les végétaux, les observations sur les rapports génétiques de différentes formes animales {Siredon-Amblystoma, Heteronereis , etc.), inspirent à coup sûr les meilleures espérances, si bien que je ne pourrais mieux faire que de répéter encore ici l'axiome : La ligne droite est le plus court chemin.
Remarque, — Je crois devoir résolument refuser au principe (I'Haeckel : « I*Ontof?énle est une brève récapitulation de la Phylogénic, » une importance plus grande que celle qui lui appartient, et d*autant plus que c^est devenu une mode, semble-t-il, d*avoir a tout propos dans la bouche le mot adaptation. Celui qui veut se représenter clairement les difficultés que le sujet comporte, n'a qu*à prendre la peine de comparer les ontogénies de deux animaux aussi proches parents que le sont le lapin et le cochon d*Inde. Leur développement diffère tellement en tant de points importants qu*on serait tout aussi bien autorisé à formuler le principe que TOntogénie n*est pas nécessairement une récapitulation de la Phylogénie. Et il y a d'autres exemples analogues. Si Ton ajoute enfin qu'il est difficile d'admettre que la Phylogénie se déroule aussi simplement que le pense Haeckel, point sur lequel j'aurai à revenir à la fin du prennier chapitre, on reconnaîtra que la science sur cette question générale s appuie absolument encore sur une base bien incertaine.
HI8T0IBB DE L*BaCBRYOLOaiB JUSQU'A 0. FR. WOLFF.
La science du développement date des temps modernes ; s'il est vrai, en effet, que l'antiquité elle-même n'a pas été entièrement privée de notions embryologiques, des descriptions plus étendues, plus suivies, n'apparaissent, toutefois, que dans le moyen âge. Mais, tandis que l'Anatomie fêtait déjà sa renaissance au xvi« siècle, ce n'est que cent ans plus tard que de meilleures recherches ontogéniques se montrent, et ce n'est qu'à une époque bien plus rapprochée de nous encore que cette branche de nos connaissances a revêtu pour la première fois le caractère d'une science. Si nous voulons établir des périodes dans son histoire, deux seulement peuvent être acceptées, la première allant des premiers essais à la première consécration scientifique par les tra-
6 INTRODlCnOX.
vaux de Caspar Friedrich Wolff, la seconde de Wulff à nos j<mrs. pramière En ce quî touche la première période, il n'est venu que peu
Ari.tote. de chose jusqu'à nous dos œuvres de rantiquit**: niais co que nous en connaissons suffit à ti'moignor que déjà, chez les (îrecs, il y avait une certaine somme de notions ontopéniques qui ont atteint leur apogée avec Aristote. Dans son écrit r£f' îwsv -^efi- 5£s^ surtout, mais un peu aussi en d'autres endroits, ce naturaliste, le plus grand des temps anciens, a réuni une foule d'observations délicates sur la génération et le développement des animaux, et beaucoup d'entre elles, après avoir rencontré partout l'uicrédulité ou l'oubli, faute aussi de n'avoir pas été comprises, ont dû attendre jusqu'à nous pour reparaître et révéler leur exactitude: ainsi, les obser\'ations sur le squale lisse, pounu d'un placenta, sur la vésicule ombilicale des poulpes, sur la génération des abeilles, le bras fécondateur des céphalopodes et bien d'autres. Et s'il est vrai qu'Aristote, dans son exploration du jeune poulet pendant l'incubation, ne s'est pas avancé très avant, puisqu'il regarde le cœur comme la première partie formée (rrtVjir, xivojjjlsvï;, punctum saliens des traducteurs) , du moins n'est-il pas douteux qu'il ne soit le premier qui, avec conscience du but, ait entrepris des recherches embryologiques et nous ait l^ué dans ce domaine ce que l'antiquité a produit de meilleur.
xTi- et XVII- Laissant de côté les autres observateurs d'intérêt secondaire,
siècles
nous arrivons immédiatement au moyen âge; la renaissance de l'Anatomie appelle une restauration de l'Embyrologie. L'Anatomie, toutefois, marche toujours en tète; les grands anatomistos Vesalb, Eustache et Fallopb ne donnent rien à l'Embryologie, et c'est Fabrice d'Aquapendbnte {Fabricius ab Aquapendente), professeur à Pavie et élève de Fallope, qui, le premier, se signale à notre reconnaissance, en nous laissant dans ses écrits De formato fœiu (1600), et De formatione fœtus (1604), les premières descriptions complètes et les premiers dessins sur le développement du poulet, des mammifères et de l'homme. Dans le xvu* siècle, il faut citer : A. Spigemus, De formaio fœtu (l(î31), relatif à l'homme et se distinguant par la naïveté des dessins; C. Nebdham, De formaio fœiu (1667), avec des figures d'embryons de mammifères; Harvby, qui énonce l'aphorisme; Omne vtvu?n ex or a, et dans ses Eœerciiaiioyies de generaiione animalium (1652), publie des observations sur le poulet et les mammifères, sans arriver toutefois, en ce qui concerne ces derniers, à quelque résultat notable. Régner de Graaf (-i* 1673) au contraire, par son traité de Multerum organis (Opéra omnta, 1677, cap. xvi), et par la
