FRACTIONNEMENT DU VITELLUS

coup d'autres qui n'ont pu y trouver place, toujours est-il qu'on n'en saurait trouver un dans le nombre qui, au point de vue de son importance générale, pût être comparé, même de loin, avec l'œuvre de v. Baer et eût été apte à faire avancer l'Embryologie au delà du point où l'avaient amenée Pandbr et v. Babr. Rien n'atteste mieux l'importance des travaux de v. Baer en particulier que cette circonstance qu'il ne fallût rien moins que la révolution générale produite par Schwann dans le domaine entier des sciences anatomiques, pour faire entrer l'Embryologie elle aussi dans une nouvelle phase. Mais après la découverte de la composition élémentaire des animaux, qui fut basée par Schwann avant tout sur les tissus, embryonnaires, les observateurs virent un nouvel horizon s'ouvrir pour l'Embryologie, c'était à'étudier en premier lieu la composition histologiqtie des feuillets germinatifs de Pandbr et Baer, et de suivre leur dérivation de la cellule de V œuf primitif ; puis, de rattacher leur participation à la formation des organes aux fonctions accomplies par leurs étémeyits morphologiques. Aussi, constatons-nous qu'à partir de 1839, la plupart des observateurs s'efforcent, plus ou moins sciemment et résolument, à pénétrer dans cette voie, d'ailleurs si scabreuse. Pour nous faire une idée exacte des nombreux travaux éclos durant cette dernière période, il sera utile de séparer ceux qui ont eu une importance générale des autres, qui ne donnent que de nouveaux faits.

Au premier point de vue, deux questions surtout préoccupèrent les naturalistes : d'abord, la première formation des élém,ents histologiques de V Embryon et leurs rapports à ceux de V organisme adulte; en second lieu, les feuillets blastodermiques et leurs transformations.

Le fractionnement du Vitellus fut tout d'abord le thème prin- Fractionnement cipal. Abstraction faite d'une foule d'observations signalant la '*"^*'*^""'grande extension de ce phénomène, on ne tarda pas à en reconnaître les points importants. C. Th. v. Sibbold fut le premier qui découvrit dans les segments vitellins (sphères de segmentation) des Nématoïdes une vésicule claire (Physiologie de Burdach, 2« édit., tom. II), dont son élève Baggb (De evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminatae^ Erlangae, 1841) fit voir que la dîVision en deux précédait toujours celle des sphères de segmentation. Je confirmai ces observations et les étendis en démontrant que ces vésicules, — que j'appelai d'abord, pour des raisons inutiles à reproduire ici, cellules embryonnaires ( Ueber die ersten Vorgànge im befruchteten £'«,Mûller's Arch., 1^3), et que

je reconnus plus tard être des noyaux ordinaires (Euttotckluag der Cephalopoden, Zurich, 1844), — contenaient encore un corpuscule analogue au Nucléole et que Rathkb avait déjà vu avant moi {Fror. Nolizen, 1842, n<> 517). Puis j'émis tant pour la segmentation totale que pour la segmentation partielle que, le premier, je ramenai à ses principes chez les Céphalopodes, la théorie que ce phénomène n'est qu'un mode de division cellulaire, interprétation qui rencontra l'acceptation générale.

La première Eu même temps qu'on cherchait à pénétrer la nature intime îeuSuîre de la segmentation, la question de son rôle pour la constitution

s^ci^wuSni de l'embryon et des éléments de celui-ci était aussi soulevée, la segmwtation. BiscHOFF (œuf du lapiii) et plus nettement encore Rbichbrt {Entwichlungsleben im Wirbelihierreich, 1840), démontrèrent que les sphères de segmentation se transformaient plus tard en cellules, et le dernier des deux auteurs cités, en particulier, montra que chez la grenouille les éléments de tous les organes sont les descendants des cellules de segmentation. Mais cette conception ne put se faire jour à l'origine, car Vogt, en 1842, dans ses travaux sur le développement de V Al y tes et du Coregonus, a expriuié une manière de voir diamétralement opposée, et s'est efforcé de prouver en détail que les sphères de segmentation se dissolvent plus tard et que les premières cellules de l'embryon naissent par formation libre dans le fluide plastique résultant de cette fusion (Cytoblastème, Schwann). Dans ce conflit d'idées, ce n'était pas chose inutile que de montrer, comme je le fis dans mon Embryologie des Céphalopodes, l'inadmissibilité de la théorie de Vogt et surtout de suivre sur un seul et même être à segmentation partielle, toute la marche du phénomène et sa relation avec la future formation cellulaire. C'est ainsi que Rbichbrt et plus nettement encore moi, nous formulâmes l'important principe qu'tvi opposition à V hypothèse de Schwann, il n'existe nulle parl^ dans le développement embryonnaire^ une formation libre de cellules; qu^au contraire toutes les parties élànwntaires du futur embryon sont les descendants immédiats de la première splière de segmentation, et par conséquent de Vœuf Cette pnw position fut appuyée et complétée plus tard aussi par Hbmak par de nombreuses recherches, et devint dès l'origine le point de départ d'une théorie histologique toute nouvelle, si'bion que dt^jii dans l'opuscule précité j'arrivai h formuler avec un grand degn* de vraisemblance, l'hypothèse (/. c, p. 100) : Que dans tout le développe7nent des tissus animaux^ aussi bien que végétaux^ il ny a aucune production de cellules en dehors de celles exis^

PRBMIEKB FORMATION CELLULAIRE DE l'bMBRYON. . 19

tant déjà; qu au contraire tous les phénomènes doivent être interprétés comme dérivant de modifications d'organes élém^en" taires tous initialement de mém^ valeur et descendant d'un seul élém.ent primitif.

Par cet énoncé émis en 1844, j'étais, en ce qui touche les animaux adultes, de beaucoup en avance sur les faits, et ce ne fut que beaucoup plus tard, après que même en moi se furent élevés bien des doutes, partagés par Remak, sur la généralité de son application aux tissus post-embryonnaires, que ce principe fut élevé à la hauteur d*une loi générale, grâce avant tout aux observations de Virchow dans le domaine de l'Anatomie normale et pathologique.

A cet état de choses, les travaux modernes n'ont rien changé Noureiiet d'essentiel. En ce qui touche ^'abord les premiers phénomènes sorlTJromfèw dans Tœuf fécondé, des recherches nombreuses ont appris que la Sîolre formation des premières cellules de l'embryon offre maintes diver- * * **" ^^^* gences dans les différents types d'animaux, mais que pourtant le fond du phénomène reste partout le même et consiste, comme je l'ai exposé le premier, en une production de cellules par l'œuf, qui paraît comparable dans le plus grand nombre des cas à la multiplication habituelle .des cellules par division, et qui est aussi accompagnée de certains phénomènes curieux, dont les noyaux sont le siège, qui depuis les recherches d'AuERBACH (54) ont attiré l'attention de beaucoup d'observateurs ( Strasburger , Fol, 0. Hbrtwig, Bûtschli et autres). Enfin, il me paraît indubitable que les contractiotis du protoplasma vitellin sur lesquelles j'ai appelé l'attention {Gewebelehre , 3« éd., 1859, p. 26, et Entwichlungsgeschichte , V^ éd., 1861, p. 33), ainsi que M. Schultzb {Observât, 7ionnullae de ovorum, ranarmn segmentatione, 1863), jouent également un rôle dans la segmentation de l'œuf. Un seul observateur, Gôtte {Entioichlungsgeschichte der Unke, 1875), a produit des idées essentiellement différentes. Pour lui, la segmentation n'est rien qu'un simple phénomène physique, qui se déroule d'une manière spéciale dans la masse vitelline de l'œuf. Mais si recommandable que puisse être l'essai de ramener la division du vitellus à de purs phénomènes physiques, celui de GÔTTE ne peut être considéré autrement que comme manqué, car GÔTTE part de la supposition entièrement indémontrée et intenable que l'cpuf n'a pas la signification d'une cellule ou d'un organisme vivant, et en second lieu il n'a pas pris en considération que le mode de développement de beaucoup d'œufs est tout autre que dans le Bombinator, et que les phénomènes dont celui-

ci est le siège, »>nt on ne peut plus impropres à fournir dos conclusions de la nature de celles qu'en a tirées Gôtte.

J'arrive maintenant aux rapports des premières cellules embryonnaires avec les éléments anatomiques de l'adulte. La grande majorité des recherches nouvelles a purement et simplement confinné le principe professé par Virchov, Remak et moi, qu'U nV a pas de formation libre de cellules, ce que Virchow a formulé le premier nettement par l'aphorisme : Oynnis cellula e celltda : mais on ne saurait méconnaître pourtant que le développement de certains êtres n'a pas cessé d'offrir toujours bien des points obscurs et mystérieux, et celui des Muscides notamment n'est rien moins qu'expliqué au point de vue qui nous occupe O'oy- Wbismann, Zeitschr. f. wiss. Zool.^ t. XIV). Nouwii» Sous l'influence des découvertes de Schwann, les feuillets

f or iM feoiiieu blastodermiques furent aussi ramenés dans le cercle des recher-

blMtoderaiMiiiM.

ches, et la question des organes primitifs du germe passa de plus R«îch«rt. en plus à l'ordre du jour. Dès 1840 déjà, Rbichbrt apparut avec de nouvelles descriptions des premières ébauches de l'Embryon, qu'il compléta en 1843 {Entwicklungsleben im Wirbelthierreiche, 1840, et Beiiràge ziir Kenntniss des heutigen Zustmides dcr Entwicklungsgeschichte^ 1843). Dans la Grenouille, d'après Rei- CHBRT, le vitellus, après la segmentation, donne naissance à sa surface à une enveloppe épithéliale transitoire qu'il nomme membrane d'enveloppe {Umhïdlungshaut), Puis naissent successivement, par des couches de sphères de segmentation qui s'organisent l'une après l'autre : 1^ Les rudiments lamelliformes du système nerveux central et du système cutané ; 2° la corde avec le double rudiment lamelleux du système vertébral ; 3« le système sanguin avec le cœur, les gros vaisseaux, le foie, le pancréas et les reins primitifs; enfin 4o le rudiment du système intestinal concernant la totalité d(»s enveloppes du tube alimentaire. Chez le poulet, Rbichbrt fait encore naître du blastoderme de l'œuf fécondé, dans lequel il n'admet qu'un feuillet, une membrane d'enveloppe transitoire ; les couches destinées à l'embryon lui-même se constituent ensuite au-dessous de c<*lle-ci une à une, en se séparant du cumuhis proligère comme on le nonmie, ou du noyau vitellin blanc (noyau de la cicatricule de Pander) ; ce sont : 1® les rudiments du système nerveux central; 2° le straium ou la menibrnnei intermédia pour tous les autres organes vasculaires, c'est-à-dire le système vertébral, le système cutané, le système sanguin, le système des tuniques externes de l'intestin, et enfin 3° la membrane muqueuse intestinale, c'est-à-dire l'épithélium cylindrique de l'intestin.