DE WOLFF A SCHWANN

socoetseun Ces théorfes de WoLFF, toutes pleines de gënie, demeurèrfMit longtemps privées de l'action qu'elles eussent pu exercer, le travail le plus important de Wolff sur la formation du tube digestif étant resté si peu connu que même Oken et Kibser l'ignoraient entièrement lors de la publication, en 1806 et 1810, de leurs recherches sur le développement du canal alimentaire. Dans Tintorvalle, la science fit des progrès nombreux et dignes de mention, non sans doute sur les premières phases du développement ni sous le rapport théorique , mais sur des points de détail. Parmi les nombreux travaux éclos dans le dernier tiers du xviii* siècl*» et dans les vingt premières années du nôtre, voici ceux qui méritent d'être cités :

HuNTBR, Anatomia uteri htemani gràvidi, Lond., 1775, avtv d'excellentes figures des enveloppes de l'œuf et de V Utérus gravide; AuTENRiETH, SiippL ad histor, embr, humant, Tubing., 1797; SÔMMERiNG, Icônes embryon, human., Francof., 1T99: Sbnff, Nonnulla de increniento ossium embryonum, Halae, 1801: Okbn, Ueber die Bildiaig des Darmkanals a us der Vesiculo umhilicalis dans Okbn et Kibser, Beiir, z. vergL ZooL, Zoot. und Phys.^ Bamberg, 1806, mémoire également remarquable au point de vue général; du même, Ueber die Bedeutung der Schndelhiochen, léna, 1807, travail qui fait époque pour l'anatomi»* comparée, et aussi, en tant que basé sur des faits embrjx^lDgiques, point de départ de recherches plus suivies sur. le développement des vertèbres et du crâne; Kibser, Der Ursprung dt's Darmkanals aus der Ves. lanbilicalis darg. im menschlichen Embryo, Grottingue, 1810; J. Fr. Meckbl, de nombreux ménioin^s sur l'Embryologie dans ses contributions à l'Anatomie compam\ 1808-1812, ses mémoires d'Anatomie huniaine et comparée, ISlXi, et dans ses Archives; Tibdemann, Bildungsgeschichte des Gchirns, Landshut, 1816, excellente étude de détail.

En outre, durant cette période, les progrès marqués accompli^^ par la science des monstruosités, tels qu'ils sont réalisés, particulièrement dans l'Anatomie pathologique de J. Fr. Meckel, ci»ntribuèrent puissamment à la connaissance des processus normanx du développement.

chr. PanckT. Eu 1812, le travail de Wolff, sur le canal intestinal, vulpa-

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risé par la traduction qu'en • fit Meckbl, ne pouvait manquer de susciter les ardeurs de toutes parts. Rien ne prouve mieux la grandeur des recherches de cet auteur et l'exactitude de ses conceptions générales que la circonstance que, cinq ans seulement après, en 1817, notre science reçut de Pandbr une telle impulsion qu'incontestablement il faudrait dater de lui toute l'Embryologie moderne, si, par les paroles mêmes de l'auteur, dans sa Dissertation, p. 17 : Omnem tamen latidem superant egregiae Wolffii observationes , il n'était suffisamment clair que lui aussi procède de WoLFF. Et comme c'est précisément la théorie de la composition du germe par des feuillets qui a rendu Pandbr célèbre, et que cette théorie , nous l'avons vu , est déjà indiquée en germe dans WoLFF, nous croyons ne commettre aucune ir\justice en faisant partir de Wolff cette ère nouvelle de l'Embryologie et en représentant Pandbr comme le premier qui démontra, par l'observation , l'exactitude des vues de ce grand homme, que Baer appelle : Vir sempiteryiœ gloriœ, ctd ingénia paucos, perseverantia vero in investigaiidis rebiis subtilissimis nullum parem vidit orbis terraram (de Ovi mammal. genesi, prœfaiio). D'ailleurs, pour rendre justice à tout le monde, nous dirons encore que Pandbr fut entraîné à ses recherches par son maître éminent Dollingbr et aussi par d'ALTON l'aîné, auxquels il eut souvent recours ; et qu'indépendamment des théories de Wolff, la direction philosophique représentée par Dollingbr eut une influence marquée sur la marche de ses travaux.

Les recherches que Pandbr fit ici, à Wiirzbourg, et installa sur une vaste échelle, dont il consigna les résultats dans sa dissertation (Hist. metamorphoseos, qiiatn oviim incxibatum prioribus qiiinque diebus subit, Wirceburgi, 1817), et dans un travail à part {Beit. z, Eîitwicklungsgesch. des Hiihnchens im Eie, Wûrzburg, 1817, avec pi.), avec d'excellentes planches préparées par d'ALTON, ne donnent pas seulement une histoire des toutes premières phases du développement du poulet, plus exacte que tout ce qu'on possédait jusqu'alors, mais elles furent encore et surtout d'une importance capitale, parce que, pour la première fois, les organes initiaux primitifs pressentis par Wolff, les feuillets germinatifs qui sont la base du développement des organes et des systèmes, apparaissaient comme fruits de l'observation directe. Pandbr distingue d'abord dans le germe de l'œuf de poule une unique couche formée de grains cohérents, le feuillet rmiquetuc; sur la face externe de celle-ci , après douze heures d'incubation, naît une couche plus mince et plus transparente, le feuillet

séretix, et, entre les deux, à la fin- du premier jour, commence à se constituer un troisième feuillet, le vascidaire. Maintenant, bien que Pandbr considère ces trois feuillets comme le point de départ de tous les organes futurs, il n'a pourtant, à tout prendre, que très brièvement traité de leurs transformations et de leur signification, et leur forme aphoristique eût empêché ses données d'acquérir aussi vite une grande importance, si elles n'avaient trouvé dans v, Babr un promoteur et en partie aussi un représentant qui fut apte à propager, de la façon la plus large, la théorie des feuillets germinatifs. On sait, en effet, que Pandbr lui-même n'a pas continué plus tard ses études embryologiques, et, bien que son nom revienne encore à plusieurs reprises dans la science, nous n'avons de lui, dans ce domaine de nos connaissances, rien de plus qu'une défense de ses vues contre une critique d'OKBN (voy. Isis de 1817 et 1818), défense qui mérite sans doute une mention parce que, en beaucoup de points, elle offre une description plus minutieuse que les écrits spéciaux de l'auteur.

K. E. r. Baer. Karl Ernst VON Baer, ami de jeunesse de Pandbr, avait suivi avec ce dernier à Wurzbourg, les leçons de Dollinger et avait été aussi en partie témoin des recherches précitées sur le développement du poulet dans l'œuf soumis à l'incubation (voy. la préface à l'Histoire du développement des animaux, et l'Autobiographie de Babr). Ce fut plus tard, à Kônigsberg, qu'il reçut les travaux de Pandbr et qu'il commença, en 1819, ses recherches personnelles sur l'œuf de poule. Il les continua jusqu'en 1823, les compléta ensuite dans les années 1826 et 1827, et en publia les résultats partie, sous forme d'extraits, dans la Physiologie de Burdach, partie dans un écrit spécial : Ueber Entwichlungsgeschichte der Thiere^ Beobachtung und Re flexion ^ V^ volume, Kônigsberg, 1828. — VoN Babr avait projeté de publier, dans un second volume, une nouvelle série de recherches sur le poulet et les autres vertébrés. L'impression de ce tome fut commencée dès 1829 et, après une longue interruption, portée en l&M jusqu'à trente-six feuilles, mais il n'arriva pas à le terminer, de telle sorte qu'on est en grande partie redevable à l'éditeur d^ la publication, en 1837, de la portion de ce travail qui était prête, comme deuxième partie de y En twicklungsgeschichte .

Par ces deux ouvrages, v. Babr est entré de la façon la plus éclatante dans la voie tracée par Wolff et Pandbr. La richess^î et l'excellence des faits qui y sont consignés, la profondeur et Vt^ tendue des considérations générales en font incontestablement

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v€ que la littérature embryologique de tous les temps et de tous les peuples peut offrir de meilleur.

Entrer, comme Us le mériteraient, dans le détail des services Principales

découvertes

rendus par v. Babr, est chose absolument impossible ici, et je me de v. Baer. borne à ce qui suit. En ce qui touche les faits, ses travaux d'abord donnent la première investigation complète, poussée jusqu'aux détails, du développement du poulet et, en second lieu, ils exposent aussi celui des autres vertébrés d'une façon si nouvelle qu'on doit le considérer comme le véritable fondateur de TEmbryologie comparée. Énumérer ses découvertes en particulier nous obligerait à prendre tous les systèmes et tous les organes un à un, car son regard pénétrant et sa persévérance mettaient partout à jour du nouveau et je dois me contenter de mentionner, comme ses conquêtes les plus importantes, la découverte du véritable ovule du mammifère (De ovi mamm^l. et hominis genesi^ Lipsiae, 1827), de la corde dorsale, du développement de l'amnios et de l'enveloppe séreuse. Excellant à l'observation, Babr ne fut pas moins grand dans ses Réflexions et je donne, dans les lignes suivantes, une rapide esquisse de ses vues théoriques.

Pour V. Babr, le germe est au début d'une nature différente, vues ti^^^j»*» il est vrai, sur ses deux faces, lisse sur l'externe, granuleux sur l'interne, naais non pourtant subdivisible en couches et spécialement sans différenciation à l'intérieur. Plus tard seulement s'accuse une séparation en deux couches : animale et végétative, de la façon suivante. Les deux faces du germe se différencient d'abord, après quoi le milieu resté à l'origine indifférent se divise à son tour en une lame supérieure et une inférieure, de telle façon que chacune des deux grandes fractions de la division se compose de deux feuillets : Vanimale, du feuillet cutané et du feuillet musculaire ; la végétative^ du feuillet vasculaire et du feuillet muqueux. De ces feuillets se développent alors en seconde ligne, ce que v. Babr nomme Organes fondamentaux (vol. I, scholif* m, p. 153, et scholie rv, p. 160 ; vol. II, p. 67 et suivantes), lesquels ont pour lui la forme de tubes. Ainsi le feuillet cutané produit le tube cutané et le tube du système net^etix central; sans avoir suivi ce dernier depuis sa première apparition, v. Babr admet pourtant sur de bonnes raisons et d'une façon très remarquable qu'il dérive des parties moyennes du feuillet cutané (vol. I, p. 154, 165, 166; vol. II, p. 68, remarq.). Du feuillet musculaire aaît le double tube du système osseux et du système musculaire avec raœe osseux impair et médian ; les feuillets vasculaire ^t muqueux, enfin, forment réunis le tube intestinal^ et le pre-

inier seul, le tube 7nésentériquej dont les parois, cependant, se soudent plus tard Tune à l'autre. De ce petit nombre de tubes fondamentaux procèdent alors directement par changements histologiques H différenciations morphologiques dans la forme extérieure, tous l(?s organes qui doivent ultérieurement composer le corps et, dans ce second ordre de phénomènes, nous devons faire mention particulièrement que V. Baer fait dériver les organes des sens du tube nerveux, les glandes salivaires, le foie, le pancréas, les poumons du tube intestinal, le cœur qui est donné comme analc^ue du mésentère, les capsules surrénales, la glande thyroïde, le thymus, la rate, les corps de Wolff, les reins véritables et les gland<»s génitales, du moins dans les oiseaux, du feuillet vasculaire.

Si on ajoute encore à cela que cette description si simple du plan de développement des animaux supérieurs, v. Baer lappuw» d'une excellente analyse, montrant la conformité de l'organisation de l'adulte à cet ordre et de figures schématiques très claires, on comprendra aisément qu'elle ait presque aussitôt conquis les suffrages et la reconnaissance de tous les naturalistes.

Dans le fait, v. Baer avait pour ainsi dire réalisé tout ce qu'il était possible de conquérir à la science dans l'état où elle se trouvait et avec les moyens disponibles. Ce qui manquait à ses travaux, c'était de ramener les feuillets germinatifs et les organes fondamentaux jusqu'aux éléments histologiques, en d'autres termes c'était d'établir leur connexion avec les éléments oi^aniques primitifs ou avec la cellule-œuf; c'était de montrer leur développement graduel aux dépens de ces éléments par différenciation histologique. Mais cette démonstration, cela va de soi, ne pouvait être tentée qu'après la découverte, par Schwann, en IKÎS, de la composition du corps animal par des éléments ayant valeur de simples cellules, et c'est bien, en effet, de cette époque que date la dernière extension de notre science. Toutefois, avant don arriver à cette ère nouvelle, nous avons encore à mentionner rapidement les autres progrès accomplis dans l'intervalle qui s'étend entre Pander et Schwann.

conu-mporaini A kl mèiue époque, en effet, où Pander et v. Baer instituaient leurs recherches, un grand nombre d'autres naturalistes cultivaient simultanénuMit le domaine* de l'Embryologie. De leurs travaux nous ne pouvons citer ici que ceux qui ont exercé une influcMice sur la marche générale de la science ou de ses branches importantc^s, ou ceux qui concernent plus particulièrement l'homme. Tne grande importance s'attache avant tout aux recherches qui conduisirent à une connaissance plus intime de Vœitf»

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En 1825, PuRKiNJB démontra la vésicule germinative dans l'œuf Décourerte de Toiseau (Symbolœ ad ovi avitim historiam, Vratisl., 1825, ffermlnâtive* écrit dédié à Blumenbach), et, deux ans plus tard, comme nous **' °*'*""* Tavons déjà indiqué, v. Baer fit l'éclatante découverte de Tovule ovuie du mammifère et de Thomme dans le follicule de Graaf, de cet ovule que déjà d'ailleurs, dans le xvii« siècle Régner de Graaf, dans le rvin« Cruikshank, et immédiatement avant v. Baer, dans la vingtième année du xix«, Prévost et Dumas avaient rencontré dans l'oviducte. Bien que v. Baer n'ait que vaguement reoonnu la vésicule germinative de l'œuf du mammifère (Voy. le Commentaire de son Epistola de ovi gènes i dans le journal d'HBUsiNGER, II, p. 125), et qu'il n'ait pas été heureux dans la comparaison qu'il fit de cet œuf et de celui d'oiseau, il n'en est pas moins vrai pourtant que sa découverte marque le commencement d'une nouvelle période pour l'histoire du développement des mammifères. Ces résultats furent ensuite complétés par une démonstration plus précise de la vésicule germinative des mammifères * vésicuic par CosTE (Recherches sur la génération des mammifères, par derroZîîifèrês. Dblpbch et CosTB, Paris, 1834), et un peu plus tard aussi, d'une façon indépendante, par Wharton Jones {Ijondon and Edinb. philos, magaz., 3« série, vol. VII, 1835), et par la découverte de la tache germinative par R. Wagner {Mûll. Arch., 1835, p. 373; Tacha Mûnchner Denkschr,, II, p. 531, et Prodromus historiée gène- k*^'"™*"***''*rationis, Lips., 1836).

En seconde ligne, nous devons encore signaler comme impor- observations tantes , dans cette même époque , les recherches tentées sur le '"«mbryoSÎ** premier développement des mammifères, puis celles portant sur ^'et dT*ï™im^ de jeunes embryons humains et sur le placenta. Prévost et Dumas (Ann. des Se. nat., tom. III, 1824), et v. Baer {De ovi genesi, 1827), nous fournirent les premières notions sur les rudiments les plus précoces de l'embryon de mammifère, sur la vésicule blastodermique et le germe (aire embryonnaire), notions qui furent ensuite portées plus loin par Coste (loc. cit., et Embryologie comparée, Paris, 1837), observateur qui, le premier aussi, distingua nettement la vésicule blastodermique. Les embryons humains et les enveloppes de l'œuf furent à cette époque l'objet de nombreuses études et je me borne à citer les travaux plus considérables de Pockels (fsis, 1825), Seiler (Die Gebàrmutter und das Eides Menschen, Uresden, 1831), Brbschet (Études anatomiques sur l'œuf humain, Paris, 1832), Velpeau (Embryologie ou Ovologie humaine, Paris, 1833), Bischoff {Beitr, z. Lehre von den Eihidlen des menschlichen Fottis, Bonn, 1834), dans le

Embn-ologic comparée.

DecouTerte

de

la ^egmrDtatioD,

l)^vHopp«»inriil du squeletle.

Or^DM

gentuns,

glandes.

Manuels.

voisinago desquels prennent place une foule de mémoires moins étendus de E. H. Wbber, Joh. Mûu.br, R. Wagner, v. Baer, Wharton Jones, Allen Thomson, Eschrïcht et autres.

L'Embryologie comparée, dans la période comprise entre Paxder et ScHWANN, fut cultivée avec beaucoup de zèle, indépendamment de V. Baer, par nombre d'autres observateurs ; mais aucun ne sut comme lui mettre si bien en relief l'importance générale de cette science. Parmi les progrès ainsi réalisés, on peut citer comme les plus marquants la découverte de la segmentation faite à nouveau dans Tceuf de la grenouille par Prévost et Dumas (Ann. des Se. nat., t. II), la constatation du même fait dans Tcnuf des poissons par Rusconi {Miill. Archii\, 1836), les études ult^v rieures sur cet important phénomène des mêmes observateurs et de v. Baer (MiilL Arch., 1834); ensuite, les travaux sur le Développement du squelette par Dugès (Ostéologie et Myologie des Batraciens, ISM), par Rathke (Isis, 1825 et 1827 ; C'eber den Kienwnapparat und das Ziingenbein, Riga, 1832; Ucber die Entwicklung des Schâdels der Wirbelthiere, dans le quatrième Bcricht des nalurtoiss, Seminars in Konigsbcrg, 1839); par Rbichbrt (Vergl. Entwickl, des Kopfes der nnckten Amphibien, Kônigsberg, 1838) ; en troisième lieu, enfin, les recherches sur la Formation des organes génitaux et des glandes, par Rathke {Beitràge z. Gesch. d. Thierwelt, 3« part.. Halle, 1825; MeckeVs Archiv., 18^i2 et Abh. z. Bildungs- und Entvcickliingsgesch, I, Leipzig, 1832), et J. Muller {MeckeVs Arch,, 1829, Bildungsgeschichte der Geniialien, Diisseldorf, ISW, et De glandularum secern. structura penitiori, Lipsiae, 18«*Î0).

Il nous reste enfin à mentionner les traités généraux sur le développement qui apparaissent pour la première fois à cette époque. Ce sont le Ilandhuch der Entwicklungsgeschichte des Menschens cfeVALENTiN, Berlin, 1835, manuel fait avec beaucoup de soin et sur les données de nombreuses observ.itîons personnelles, puis les articles relatifs à l'Embryologie par E. H. Weber (dans l'Anatomie d'Hildebrandt) ; par R. Wagner (PhysioU^ie, lf« édit.), et BuRDACH (Physiologie, 2« édit., vol. II).