FEUILLETS GBRMINATIFS DE HIS

mais donnerait encore une nouvelle base à toute TEnibryologie. La pensée dominante de His est que Tembryon du poulet n'est pas le produit exclusif du blastoderme seul, comme presque tous les Embryologistes l'avaient admis avant lui, mais aussi celui d'une partie du vitellus blanc. Du blastoderme se développeyit , pour His, ^ensemble des tissus nerveux, les muscles striés et lisses, les véritables épithéliu7ns et le tissu glandulaire. Des éléments du vitellus blanc procèdent le sang et les tissus de substance conjonctive. Le blastoderme n'est plus alors que la masse principale du germe ou YArchiblaste, comme rappelle His, ou le Neuroblaste, comme il le nomme encore, pour rappeler le rôle physiologique le plus essentiel de cette première base de Tembryon. La seconde base (vitellus blanc) devient le germe accessoire, le Parablaste dit aussi Haemoblaste, Cette nouvelle théorie, fondée sur de nouvelles études sur le développement des organes primitifs du germe, His a cherché aussi à l'appuyer d'un autre ordre de faits, en s'efforçant de prouver que le vitellus blanc de l'œuf de poule est lui-même formé de cellules et que tout l'œuf dérive d'une double source. D'après les suppositions de His, en effet, chez le poulet notamment, la vésicule germinative et les éléments constitutifs de la cicatricule sont d'origine archiblastique et possèdent la valeur d'une cellule glandulaire, tandis que le vitellus dérive de parties parablastiques, c'est-àdire qu'il provient de la pénétration dans l'œuf de cellules de * substance conjonctive de l'ovaire.

En particulier, His envisage le j)remier développement de la façon suivante. Le disque proligère de l'œuf fécondé, au moment de la ponte est partout constitué de cellules nuclées et consiste en un feuillet blastodermique supérieur. De feuillet inférieur individualisé, il n'y en a pas dans la règle, mais en lieu et place, on trouve de nombreux cordons et prolongements coniques, émanant du feuillet supérieur, soudés entre eux en réseau ou reliés en arcade ; ce sont : « les prolongements sous-gelrminaux {Subgerminale Fortsàtze) ». Dans la région de l'aire opaque de la cicatricule, ces prolongements pénètrent dans une masse de vitellus blanc solidement adhérente au disque et formant ce que His nomme le bourrelet germinatif (Keimwall). Ils peuvent aussi, de la marge interne du bourrelet, passer sur le fond de la cavité située au-dessous du milieu du disque (cavité sous-germinale).

Sous l'influence de l'incubation, l'accroissement et la réunion des prolongements sous-germinaux donnent naissance à un feuillet inférieur continu. Celui-ci se détache bientôt du supérieur, sauf

dans la région répondant à la ligne primitive ou ligne axile (His), dans l'étendue de laquelle une masse cellulaire (cordon axile) unit l'un à l'autre les deux feuillets. Un peu plus tard, chacun de ceux-ci développe sur les côtés du cordon axile, à droite et à gauche, une nouvelle couche. Ce sont les lames musculaires ou accessoires^ distinctes en supérieures ou animales et en inférieures ou végétatives, comme les nomme l'auteur. Les parties des feuillets supérieur et inférieur situées en regard de ces lames musculaires sont appelées par His feuillet limitant {Grefizblatt) supérieur et feuillet limitant inférieur, répondant au feuillet cutané et au feuillet intestino-glandulaire de Remak. D suit de là que le blastoderme, en tant qu'envisagé dans sa portion qui dérive de l'Archiblaste, est finalement constitué par la ligne axile au milieu , point de confluence des deux feuillets primitifs, et latéralement par quatre couches, chacune formée d'une lame limitante et d'une lame musculaire, et dont les unes appartiennent à la sphère animale , les autres à la sphère \ég^ tative.

En ce qui touche l'emploi de ces couches primitives pour la constitution des parties futures, His (l. c, p. 43, et notes et additions à la p. 43) expose ce qui suit :

Le feuillet supérieur fournit le système nerveux cérébrospinal, les muscles de la vie animale et l'épiderme avec ses dérivés.

Le feuillet inférieur fournit les muscles lisses du corps, les épithéliums et les glandes de la muqueuse interne.

La ligne axile enfin, après décompte fait des rudiments du système nerveux central, renferme, d'après His, plus d'éléments du feuillet supérieur que de l'inférieur; bien plus, appartient peutêtre exclusivement au premier. Ce cordon donne naissance au nerf sympathique, aux corps de Wolff, aux glandes génitales, aux reins véritables, à la corde dorsale et à l'hypophyse cérébrale.

A ces couches il faut ajouter, œmme produit du germe accessoire ou Parablaste, le feuillet vasculaire qui se glisse entre la lame musculaire inférieure et le feuillet limitant inférieur. De là il gagne le cordon axile et envoie finalement ses prolongements dans tous les intervalles que laissent entre elles les parties du germe principal.

Telle est la doctrine de His. Quant à sa portée, cette conception des finiilhîts blastodermiques qui s'écarte de celle de Remak, spécialement par le rejet d'un feuillet blastodermique moyen et se rapproche davantage de celle de v. Babr, ne s'appuie aucu-

FEUILLETS GBRMINATIFS DE HJS. 25

nement, d'après mes propres recherches, sur une base suffisante, ainsi que je l'exposerai plus loin en détail. D'autre part aussi, l'hypothèse de deux germes, principal et accessoire, est une innovation qui, jusqu'à ce jour, est demeurée sans adhésions. Mais, on le doit avouer, l'hypothèse que His a déroulée en différents endroits d'une façon si ingénieuse sur la provenance à part du tissu conjonctif et du sang est bien séduisante, tellement qu'on regrette presque de ne la pouvoir appuyer par les faits, et puis, il faut l'avouer, His semble avoir raison dans un point très important, savoir : l'indépendance d'origine, des rudiments du système vasculaire dans l'aire opaque, et la pénétration de ceux-ci, par végétation centripète, dans l'embryon (Comp. aussi His, Unters. û.d. Et ti. d, Eientwickl. bei K7iochenfischen^ljeifzig^ 1872, p. 37,50, surtout p. 44). Mais en ce qui touche la participation du vitellus blanc à la constitution des vaisseaux et du sang, H. Virchow et moi, nous avons dû nous déclarer contre His ; des recherches aussi minutieuses que possible sur l'origine des feuillets du blastoderme dans l'œuf de poule, nous ayant conduits au résultat qu'aucune portion du vitellus blanc ne participe directement à la formation du blastoderme et que le bourrelet blastodermique de His en particulier est une partie intégrante de la cicatricule segmentée (Zwr Entw, d. Keimblàtter im Hiihnereie^Wiirzh.Yerh. N. F., vol. VIII, 1875 et n^ 254). Toute une série d'autres observateurs comme Waldeyer, Perbmeschko, Obllachbr, Strickbr, Klein et Gôtte se sont aussi prononcés plus ou moins explicitement contre His; mais je dois pourtant reconnaître que His déclare à bon droit (Et der Knochenfisché) que les données des auteurs précités en partie, ne sont pas directement contraires à ses hypothèses, en partie ne sont pas probantes. Gôtte concorde en apparence avec His sur un point important, car lui aussi admet une intervention du vitellus blanc dans la formation du blastoderme et même dans celle du sang; mais les parties que Gôtte a en vue ne sont que des portions circonscrites du fond de la cavité de segmentation, qu'il interprète comme vitellus blanc, lesquelles^ d'après lui, participent à la segmentation et produisent plus tard le sang en qualité de soi-disant cellules vitellines. {Bildung der Keimblàtter und des Blutes im Hûhnereie, dans les Arch. de Schultze, t. X, p. 156, 183). Mais il est bien éloigné d'admettre avec His une participation directe du vitellus blanc à la formation du germe et de déclarer cellules les éléments du vitellus blanc.

Un nombre notable d'observateurs, en prenant pour point de départ l'idée que la cicatricule seule produit l'embryon, ont

Propositions

nouvelles

sur

le mésoderme.

étudié le développement des feuillets blastoderraiques dans IVenf de poule, et donné des descriptions qui s'éloignent plus ou moins de celle de Remak. Comme cette question reviendra entière dans la partie spéciale et y sera traitée tout au long, je me bornerai à mentionner les propositions nouvelles les plus importantes qui toutes se rattachent au feuillet intermédiaire. Ce sont les suivantes : l^ Le feuillet moyen se produit en direction centripète par immigration de sphères de segm,entation, entre les deux autres feuillets des bords vers le milieu (Peremeschko, Strickbr, Obllacher, Klein, Balfour, Fostbr) ; 2« le feuillet moyen naît en direction centripète par prolifération des bords {bourrelet marginal) du disque blastodermique (Gôttb) ; 3* le feuillet 7noyen naît par une prolifération de la région médiane de VEctoderme, la couche ainsi proliférèe devenant indépendante et coyitinuant de s'éte^idre en direction centrifuge, (Moi.)

En outre, je dois mentionner que la formation des feuillets dans l'œuf des poissons et des amphibies a été étudiée aussi avec soin, par toute une série d'auteurs, parmi lesquels Kupffbr, Oellacher, Gôttb, His, Balfour, Bambbkb, Owsjanikow, Kowa- LEwsKY, Salensky, Gerbb, avaut tout, doivent (^tre cités. L'œuf des mammifères aussi, qui, depuis les travaux importants de BiscHOFF et Rbichert, avait été négligé pendant de longues années, a fourni dans les derniers temps de nombreuses observations par les travaux de Hbnsbn, v. Benbden, Schabffer et moimême.

Les progrès de l'Embryologie moderne, en ce qui touche les questions générales, ne se bornent pas d'ailleurs aux études sur la formation des cellules de segmentation dans Tœuf et sur celle des feuillets blastodermiques, la science a pris encore un vol plus élevé et s'est engagée dans la recherche des lois propres du d<^ développement, veloppeiueut et des causes dernières qui déterminent la forme des êtres organisés. Ainsi que nous l'avons déjà exposé dans l'introduction, le Darwinisme, en ce qui touche cette question, a cherché Théorie on la personne de son représentant le plus zélé, Haeckel, àdémon-

de ITaeckel basée *'

iur trer que l'Ontogénie n'est pas autre chose qu'une brève récapitulation de la Phylogénie et qu'elle s'explique seulement et uniquement par elle. (Anthropogénie, Leipzig, 1874, et Paris, 1877.) La variabilité et l'hérédité sont les facteurs de toute l'histoire de la descendance, et en tant que chaque être particulier ne fait que rép<Her dans son développement l'histoire de la descendance, on peut aussi dire simplement que « la Phylogenèse est le principe m(Va-

Rechercbe

des cauBes

dernières

du

la phrlogenèse.