DÉVELOPPEMENT DE LA FORME DU CORPS ET DES ENVELOPPES

DE L'CEUF.

Après avoir exposé dans les paragraphes précédents l'histoire de FEmbryologie sous ses aspects les plus importants et indiqué rétat actuel de cette science, j'arrive à l'objet. propre de cet ou- YTBjge. Le développement de l'homme et des animaux supérieurs formera la matière de deux parties, l'une consacré aux premiers linéaments de la forme du corps et des organes les plus importants, l'autre traitant du développement des différents organes et systèmes en particulier. En tout lieu l'organisme humain sera notre point de départ, autant que cela sera possible. Mais comme nos connaissances sur les premiers états de l'œuf humain fécondé offirent de grandes lacunes, nous ne pourrons guère faire autrement que de nous baser, pour cette période, sur les vertébrés supérieurs' et, avant tout, sur les mammifères, dont le développement, du moins en ce qui concerne la première ébauche du corps, montre, d'après tout ce que nous savons, la plus grande concordance avec celui de l'homme. Quand, à leur tour, nos connaissances sur les mammifères ne suffiront pas, comme cela a lieu par exemple pour les feuillets primitifis de l'embryon, nous nous adresserons aux oiseaux, dont le développement à ses débuts présente également une grande ressemblance en beaucoup de points importants avec celui des mammifères.

DB L*aEUF NON BNOOBB FÉOONDÉ.

L'œuf non encore fécondé offre chez tous les êtres ces trois parties bien connues : le vitellus, la vésicule germinative ou

de PuRKiNJE, et la ou les taches germinatives^ appelées encore taches de Wagner. Cette concoi*dance générale n'exclut pas maintes diversités dans le détail. Tout d'abord le revêtement de l'œuf diffère beaucoup : dans certains cas, l'unique membrane qui le forme est une production de l'œuf lui-même, c'est alors la nian'hrane vitelline; dans d'autres, cette membrane est un dérivé du follicule de l'œuf, et se nomme la tunique advetUice ou externe (le chorion des auteurs) ; dans d'autres cas enfin, les deux enveloppes existent en même temps.

Mais c'est surtout le vitellus qui présente des rapports extr^ mement variables, dont l'exacte notion est importante pour les embryologistes, car cette partie de l'œuf est celle qui représente ou renferme la matière même dont l'embryon se constitue. Aussi les observateurs se sont-ils efforcés depuis longtemps de fixer la composition du vitellus, son développement aussi bien que son importance et son emploi pour les premiers rudiments du nouvel être.

En ce qui touche ce dernier point, le vitellus a montré un double rôle qu'on a mis à profit pour établir deux catégories parmi les œufs. Chez les uns, en eflet, ainsi que Reichert l'a signalé le premier (190, p. 25 et suiv.), la totalité du vitellus passe dans la première ébauche de l'embryon, tandis que dans les autres ce n'est que la plus faible partie du contenu de l'œuf qui se comporte ainsi, le reste jouant le rôle d'une simple provision d'aliments pour l'être en voie de constitution. Pour désigner ces

vitoUui natritif xlcux sortes de vitcllus, Reichert s'est servi des expressions do *piiiiiti?' vitellus plastique ou de formation^ et de vitellus nutritifs qui ont été adoptées par la plupart des observateurs, par Lbuckart et Allen Thomson en particulier dans leurs excellents travaux sur l'œuf animal (142 et 242). L'œuf lui-même est dit, suivant qu'il n'a que le vitellus plastique ou qu'il contient en plus du

^ vitellus nutritif, holoblastique ou méroblas tique, suivant l'appel-

lation de Rbmak (199).

De nouvelles recherches enfin ont établi qu'il y a encore d'autres diflérences parmi les œufs pourvus d'un vitellus niUritif^ résultant de ce que chez les uns ce vitellus est un produit de la cellule œuf primitive, tandis que dans les autres c'est un élément venu du dcfiors d'une façon ou d'une autre, qui s'est adjoint à cette mém^ cellule, et ce caractère permet d'établir en première ligne deux grands groupes parmi les œufs, les œufs simples et les œufs composés, chacun susceptible à son tour de divisions secondaires.

COMPOSITION DE 1,'ŒUK. 43

Les œuls simples sont pour nous ceux qui correspondent à une Œah limpiea. seule et unique cellule et chez lesquels la somme des éléments plastiques et nutritifs de l'embryon, le vitellus en un mot, a exclusivement la valeur d'un contenu de cellule, à raison de quoi ce vitellus sera dit primaire.

Ces œuis à vitellus primaire se divisent en holoblastiqueg et méroblastlques, et ces derniers à leur tour en une multitude de formes secondaires, jusqu'à ce que de transition en transition on arrive aux œufs qui n'ont que le vitellus plastique. Les œufs holoWastiques présentent après la fécondation cette segmentation particulière de toute la masse du vitellus, qu'on a nommée segmenlation totale, tandis que dans les œufs méroblastlques, le vitellus plastique seul se divisant, la segmentation est dite partielle.

L'œuf du mammifère peut servir de type pour Yœuf simple ^ ^^^'^ly. holoblastiqtie . 11 nous présente une enveloppe relativement épaisse, entourant le vitellus comme une bordure claire et appelée pour cette raison zotia pellucida. Cette membrane a été considérée généralement jusqu'ici comme vitelline, mais les recherches de Pflueger (179, p. 80 et suiv.) nous la montrent comme un produit de sécrétion du follicule, auquel cas il faudrait la regarder comme adventice ou tunique externe de l'œuf. Dans le fait, E. van Bbneden prétend aussi, comme maints autres observateurs avant lui^ avoir constata sur l'œuf fécondé du lapin, aux premiers stades du fractionnement , en dedans de la zona , une mince enveloppe entourant les spermatozoïdes et les sphères vitellines , dans laquelle il faudrait voir un produit de sécrétion du vitellus et par suite une véritable membrane vitelline (70, p. 145, pi. xii, fig. 5 et 7). Chez le dauphin, van Bbnbdbn a reconnu cette membrane vitelline déjà sur l'œuf ôvarique et cela peu de temps après l'apparition des premières traces de la zona pellucida. La zona pellucida est, en certains cas, finement striée dans son épaisseur comme par des canalicules poreux (Mon Histologie, 5* édit.) et peut, en outre, présenter l'indication de couches concentriques stratifiées (179, p. 80). L'existence sur elle d'un orifice destiné à la pénétration des spermatozoïdes, d'un micropyle, comme on le

Fig, 1. — Ornle humain proveaiot d'un follicule de mcjeana grosseur. QrosB. £50. 0, nambnuie viulline ou lone transparente ; b, limile externe du Tilellns et en même tempi limite interne de U caembrane TÏtelline; c, Tëeicule germinatire avec la tache gérai oati Te.

nomme, et tel que M. Barry prétend l'avoir constaté depuis plusieurs années chez le lapin, n'est pas encore hors de cause. Toutefois, les récentes recherches de Pfluegbr sur le chat (179, p. 82, et tab. V, fig. 6,7 et 8) et de van Bbneden sur la vache (70, p. 147 et suiv., pi. XI, fig. 7) montrent la possibilité de son existence.

Le vitelltis du mammifère offre deux parties constitutives : Tune homogène et relativement fluide, l'autre granuleuse ; cette dernière est formée en partie de granules foncés de différentes grosseurs paraissant constitués par de la graisse, en partie de fines granulations pâles dont la nature n'est pas autrement connue. Dans beaucoup de genres de mammifères, les granules foncés abondent dans l'œuf et le vitellus paraît blanchâtre, comme cela a lieu chez la vache et le chat ; ailleurs ces mêmes granules devenant rares, comme chez l'homme, l'œuf se montre plus clair et plus transparent. A l'intérieur du vitellus, et le plus souvent non pas précisément au centre même de sa masse, se voit un corps sphérique, utriculeux d'apparence, la vésicule germinative ou do PuRKiNJE, présentant à son intérieur un fiuide limpide et clair et un corps solide et foncé, la tache germinative ou de Wagner {Macula germinativa). L'œuf mûr de l'homme et du mammifère mesure en moyenne 0,2™" de diamètre, la vésicule germinative 40 à 50iJL et la tache germinative 5 à 7ix.

Le type de l'œuf de mammifère que nous venons d'étudier comprend encore les œufs de beaucoup d'animaux inférieurs, principalement des embranchements des vers, mollusques, échinodermes et polypes, mais dans beaucoup de cas de nouvelles recherches sont nécessaires pour déterminer si, dans plusieurs de ces œufs, ultérieurement, après que la s^mentation totale est plus ou moins avancée, il n'y a pas séparation d'une partie du vnellus et emploi de cette fraction comme vitellus nutritif.

C!omme type d'un œuf simple méroblastique , je prendrai celui de poule, parce que c'est celui: dont la constitution a été étudiée avec le plus de soin.

d« I?" Ole L'œuf ovarique de poule est composé, pour nous en tenir d'a-

son organîMtioD bord à la grossc organisation^ d'une mince membratie vitelline

et du vitellus. Dans celui-ci, on distingue un vitellus plastique et un vitellus nutritif, ce dernier formant presque la totalité de la masse et se divisant lui-même en vitellus blanc et vitellus jaune. Le vitellus plastique se présente sous forme d'un disque blanc, à contour un peu vague, de 2,5™» à 3,5™» de diamètre et de 0,28»™ à 0,37™» d'épaisseur au centre ; c'est la cicatricule {cicatricula) ou mieux disque proligère {stratum s. discus

COMPOSITION DB L ŒOF.

proligerus). Sa position à la surface du vitellus est rigoureusement déterminée. Si, en effet, nous faisons une coupe d'un œuf durci, voici les rapports que nous observerons. Immédiatement appliquée à la face interne de la membrane vitelline, la cicatricule dessine un petit disque blanc, plus épais au milieu, faisant légèrement saillie vers l'intérieur de l'œuf et reposant de ce côté sur la couche superficielle du vitellus qui paraît blanc en cet endroit. De cette couche située juste au-dessous du centre du vitellus plastique, le vitellus nutritif envoie comme un cordon blanc qui s'enfonce à l'intérieur du vitellus jaune et qui, parvenu au centre de ce dernier, se renfle en un corps irrégulièrement sphérique et toujours . de même teinte. C'est à toute cette portion du vitellus sous-jacente au disque proligère et pénétrant jusqu'au milieu du jaune qu'on donne le nom de vitellus blanc. Il est plus fluide, moins consistant que le reste du vitellus, ce qui a permis d'exprimer les rapports qui viennent de nous occuper, sous une autre forme, et de décrire dans le centre du vitellus une cavité (Lalebra, Purkinjb), de laquelle part un canal qui gagne la surface pour s'ouvrir au-dessous de la cicatricule. C'est là la masse principale du vitellus blanc, non sa totalité, car il s'étend encore sous forme d'une couche extrêmement • i, mince, insensible à l'œil nu , sur toute la surface du vitellus jaune, immédiatement au-dessous de la membrane vitelline , et ' cettecouche corticale blanche, s'infléchissant au niveau des bords de la cicatricule '''^' ''

pour passer au-dessous, se réunit en ce point au corps principal du vitellus blanc.

Tout le reste de la masse du vitellus nutritif est formé par le tilellus jaune, lequel présente, sur un œuf durci par la cuisson, des indices plus ou moins nets de couches qui s'étendent dans le jaune, en général en zones concentriques, autour du noyau du ritellus blanc et de son prolongement.

Dans le disque proligère, l'œuf ovarique offre la vésicule gernninative sous forme d'un corps rond, aplati, lenliculaire enfin, situé dans l'œuf au terme de la maturité, immédiatement sous la membrane vitelline (flg. 3 et 4).

Fig. E, — Coupe Bchématique d'un œuf ovarique de poule à maturiU. a, membrane Tit#lline; b, disqua proligère ou vitelluB plastique avec la Téaicale germinative; e, vi- Icilu nutrilif jaune avec indication de couches concentriques; d, vitellug nulrilil liane, montrant en d l'ama* pins considérable qu'il présents au centre de l'œuf.

Si nous passons maintenant à texamen microscopique, voici ce que nous constaterons :

La membrane titelline de 7 jjid'épaisseur, mince et pourtant relativement résistante, offre vue de face un aspect vaguement strié

et pointillé, comme si elle était constituée par de courtes fibrilles qui se dir^eraient en sens divers et s'entrecroiseraient. Dans beaii- - coup de cas, en covipe optique, elle laisse apparaître comme denx couches, une externe fibrilleuse, une interne ponctuée. Quant à sa signification, jusqu'à présent cette enveloppe a été regardée comme une véritable membrane vitellinc .

bien que dans ces dernière ""■ " temps EiMER (97) en ait consi-

déré la couche la plus externe comme un produit de Li sécrétion de l'épithélinm du follicule et par suite comme une adventice.

Le citeUus jaune est formé par des éléments arrondis, mous et extensibles, de Zi à 100^ de grosseur, offrant un contenu jaune uniformément et finement granuleux, sans la moindre trace d'un noyau et peut-être en outre une mince membrane, mais certainement, on tous cas, une couche corticale plus dense que le n'ste. Ces globules ou sphéruîes du vitelhis jaune, mêlés à une faible quantité de liquide inlcrponô, constituent les couches les plus externes du vitellus jaune. Vers le centre, au contraire, autour du noyau blanc, dans beaviconp dVeufs, la quantité du liquide interposi' augmente, et dans ce liquide, en outre des éléments pi-éri^ dents, s'en p^-uvent rencontrer d'autres en petite quantité, d'une

Fig. 3. — Coup* perpeniU i malurit*. UrosB. 30. bd. vj tive: if, memhruDe vit^lliii*

Kig. \. - Fortiou mëJiai:

comme ci-Ji^Hhut.

ulair« il traveri le viiellus plastique d'ui ^llua pUiKtiqiie; ir-d. vitelUiS blani:; A, \é \ épillielium fulliculuire réunis, t de lit coupa prtceileate au i^rai*. UO e