COMPOSITION DE L ŒUF

constitution différente, semblables à ceux que nous allons trouver dans le vitellus blanc. L*aspect grenu du vitellus jaune dans Tœuf soumis à la coction est déterminé par ces globules jaunes qui, partout où ils ne sont séparés que par une faible quantité de liquide, deviennent anguleux par pression réciproque, souvent comme des cristaux.

Le vitelhcs blanc est constitué par un liquide et des éléments viteUas biue sphériques de deux tailles, des gros et des petits. Les petits sont de simples granules à bords foncés, rappelant des gouttes de graisse; les gros, de 18 à 22|ji. en moyenne, de 4 à 75|ji pour les extrêmes, sont, du moins les plus volumineux, d'incontestables vésicules caractérisées par une mince membrane fort tranchée et la nature particulière du contenu. La plupart, en effet, ne renferment pas autre chose qu'un fluide clair et un gros globule, analogue à ^ une gouttelette de graisse ; mais il y en a d'autres qui contiennent un certain nombre de globules ou granules semblables, gros et petits ; certains même en sont entièrement comblés. Et ces formes se trouvent en particulier à la limite entre le vitellus blanc et le vitellus jaune, où la variété de leurs aspects ne permet guère de douter que les éléments des deux sortes de vitellus ne soient reliés entre eux par des termes intermédiaires.

La cicatriculey le disque proligère (flg. 3) est une substance finement grenue, n'offrant pas cependant la même structure en tous les points. Dans le voisinage de la vésicule germinative et dans toute la région centrale du disque, elle est entièrement et uniformément granuleuse, à granules si fins qu'on pourrait à peine trouver quelque chose d'analogue dans les éléments anatomiques des animaux. Près de ses bords, au contraire, et au niveau de sa face profonde, on voit apparaître graduellement une granulation plus grossière, et de cette zone on passe sous le microscope insensiblement et sans aucune limite rigoureuse au vitellus blanc. Si, au contraire, l'œuf a été préalablement durci dans la liqueur de Mûller et l'alcool, la cicatricule semble nettement séparée à l'œil nu du \atellus nutritif. Sur des œufs ainsi traités, j'ai également toujours trouvé que la cicatricule était environnée d'un anneau foncé de 0,3™» à 0,5mm de large, qui n'est pourtant qu'une dépendance du vitellus nutritif et ne participe en rien à la segmentation.

La vésicule germinative dans l'œuf ovarique mûr est une grosse vésicule à mince paroi, contenant à son intérieur sur le frais un liquide clair (fig. 3 et 4).

Sa forme est lenticulaire ou discoidale; sa position telle que Tune de ses faces confine à la membrane vitelline et que ses bords

Cicatricules.

Vésicule germinative.

arrondis et sa face profonde sont plongés dans le vitellus plastique. Son épaisseur mesure 0,10n>n»à 0,12»"» ; sa largeur 0,42"" à 0,54»"™ ; aussi occupe-t-elle une notable portion de l'espace départi au vitellus plastique. Sur un œuf ovarique mûr qu'on a fait durcir, le contenu de la vésicule germinative est coagulé et, l'organe se laissant facilement en cet état diviser en coupes minces, son intérieur peut être analysé avec de forts grossissements. Or, en opérant ainsi, jamais je n'ai pu distinguer la moindre trace d'une tache germinative ; au contraire, le contenu était partout ponctué de granules si extraordinairement petits qu'on eût dû le dire homogène, et que çà et là, seulement, on apercevait des traces de vésicules arrondies, petites, d'une extrême délicatesse, que je n'ai pourtant jamais été à même de déterminer comme taches germi^ , natives' {maciilœ germinativœ).

Dans les tout jeunes œufs ovariques, la vésicule germinative est, comme on le sait, sphérique, située au centre du jaune et pourvue d'une tache germinative apparente.

A ce type représenté par l'œuf de poule, on doit rapporter les œufs de tous les oiseaux, des reptiles^^ des poissons, à l'exception des cyclostomes, ceux des céphalopodes, des crustacés et arachnides supérieurs. Il y a cette différence pourtant que dans les vertébrés le vitellus plastique se montre déjà dans l'œuf avant la * fécondation, tandis que dans les invertébrés, suivant toute apparence, il ne commence à former une couche distincte qu'au début du développement.

Œuf composé. La seconde catégorie primaire des œufs comprend les œufs

composés. J'appelle ainsi ceux chez lesquels, à l'œuf primitif, se surajoute une seconde substance qu'on peut nommer vitellus secondaire, destinée à jouer le rôle d'un vitellus nutritif et produite soit dans dos organes spéciaux, soit dans dés cellules particulières de l'ovaire. Ces œufs sont complexes et représentent plus qu'une simple cellule. D'aUleurs les. uns ont encore l'air de foi> mer une véritable unité par la coalescence du vitellus secondaire et du vitellus primaire de l'œuf (chez les insectes), ou par la superposition insensible de l'un à l'autre {Prorhynchus)^ si bien que rien au dehors ne les distingue d'un (puf véritablement simple. L<^s autres, au contraire, trahissant leur multiple origine, nous offrent un vitellus secondaire, entourant comme annexe l'œuf simple, dont le vitellus propre, la vésicule et la tache germinative forment un tout à part bi(*n délimité (tréniatodes, cestoïdes, turbellariés rabdocoeles).

Si, au terme de cet exposé, nous jetons un regard d'ensemble

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sui' Tœuf et les éléments de Tœuf au point de vue de leur signification générale, nous trouverons que chez tous les animaux l'œuf simple est l'équivalent d'une unique cellule, et que par suite le vitellus, la vésicule et les taches germinatives sont les homologues équivalents au corps cellulaire, au nucléus et aux nucléoles. L'œuf méroblastique de la poule, cet œuf lui-même, n'est pas autre chose à mes yeux, malgré l'opinion contraire de His, qui prétend que le vitellus nutritif de cet œuf dérive de la pénétration dans l'ovule primitif de cellules détachées du follicule de Graaf, supposition démontrée erronée par les recherches de Gegenbaur (104), de Cramer (86) et de Waldeyer (258).

Remarque. — Sur le sujet du développement et de la signification des ('l«^nients de Tœuf dans le règne animal, il y aurait encore beaucoup à dire. Mais il m*est absolument impossible d'entrer ici dans plus de détails sur ce point, et je me borne à renvoyer aux travaux récents de PflCger (179) , Wali»EYER (258), His (38), Gôtte (23), v. Beneden (70), Ludwic (145), et je n'ajouterai que ce qui suit :

Basé sur ses recherches sur le Bombinator igneits^ Gotte vient d'émettre Thypothèse que l'œuf n'est en rien une cellule, mais une masse non organisée^ et cela premièrement, parce que l'œuf ne provient pas d'une seule cellule, mais de la fusion de plusieurs, et en second lieu, parce que le vitellus est le produit de la sécrétion des parois du follicule ovarique. A cette manière do voir, j'opposerai ce qui suit. En premier lieu, les recherches de Gôtte no me paraissent pas prouver avec la certitude nécessaire que les œufs du Bombinator naissent réellement comme il l'admet, attendu que les faits observés pourraient ♦Hre également mis sur le compte de divisions des œufs ou raj)portés à ce que la cellule œuf s'incorporerait d'autres cellules. Mais, même en supposant juste rinterprétation de Gôtte, de la circonstance qu'un œuf s'est formé par coales- <'jence de plusieurs cellules, il ne suit pas encore qu'il ne soit en rien une cellule, et qu*on doive l'appeler une masse non organisée. Est-ce qu'une spore de Zygnetna ou de Spirogyra^ bien que née de deux cellules, n'est pas une cellule? De même que les deux fractions de la division d'une cellule sont des cellules, je pense que deux ou plusieurs cellules conjuguées sont un organisme élémentaire de la valeur d'une celUile. Il suit de là aussi que le contenu de l'œuf est (.vrtainement organisé dès le commencement et a la valeur d'un contenu de cellule. Et quand bien même sa masse s'accroîtrait plus tard par participation de la paroi du follicule et des vaisseaux de cette paroi, il n'y aurait là rien qui pût le faire qualifier de masse non organisée, d'autant plus que tout vitellus *»i indubitablement le siège de transformations chimiques et morphologiques, comme elles se trouvent partout dans les éléments histologiques des corps oi^anisés.

Gôtte a cru aussi pouvoir généraliser les résultats de ses études sur l'œuf du Bombinator; mais on doit lui en contester absolument le droit, tant qu'il n'aura pas produit de véritables observations sur d'autres animaux. Toutes les riecherchcs, en effet, jusqu'à ce jour, confirment l'hypothèse, qu'abstraction faite <le3 oeufs composés, l'œuf est une simple cellule, et c'est à cette conclusion <»ussi que m'ont amené mes récentes observations sur l'œuf des mammifères.

Signalons enfin les recherches récentes de IIis sur l'œuf de poisson (38), d'après lesqualles il serait très vraisembable, qu'une partie du vitellus de ces «ufs vient du dehors, c'est-à-dire d'une immigration dans l'œuf de cellules de

subslance conjonctive de Tovaire. Je ne puis me permettre d'émettre un jug»*ment sur ces données, et je me borne à répéter que beaucoup de recherclus seront nécessaires avant qu'on puisse déterminer quels sont les œufs qu'il faut regarder comme composés, chez lesquels d'autres cellules que la cellule^-cpuf prennent part à la formation du vitellus.

En ce qui concerne l'œuf de poule, j'ajouterai encore ce qui suit. D'apn'> llis, le vitellus jaune ne contient aucun liquide interposé, et les éléments de ro vitellus, dans leur situation naturelle, ont par pression réciproque rasfM^ct «1»^ cristaux. A l'inverse de cela, je trouve que ces éléments, dans leur état nalurol, sont arrondis et qu'ils ne deviennent anguleux et limités par des plans que dans l'œuf soumis à la coction; d'où je conclus qu'il doit exister un fluide mire eux, même dans les couches périphériques du vitellus (voyez aussi Baer, Enitr., II, p. 19), et ce fluide, en de certains cas, se présente aussi en grande quant itt* au voisinage du blastoderme. La présence d'un semblable liquide en yrantl*: quantité dans les parties profondes du vitellus jaune, est démontrée par 1^^ coupes microscopiques sur des œufs fécondés, pris au moment de la ponte t*l durcis par la cuisson ou les réactifs; sur des étendues plus ou moins considérables de ce vitellus, en effet, on ne trouve pas trace de globules jaunes ; tandi> qu'ailleurs on les rencontre seulement par groupes logés au milieu d'une abondante substance intermédiaire. Cette substance intermédiaire qu'on doit sii|»poser avoir eu l'état liquide sur l'œuf qui n'a pas été manipulé, et que Gùni: aussi a déjà mentionné brièvement (108\ renferme encore une certaine quantité d'éléments du vitellus blanc, mais je dois relever que ces derniers ne m'ont pa^ paru remarquablement nombreux, même dans les cas où le vitellus jaune montrait dans sa masse des zones concentriques blanchâtres (His, 12, p. 2}. Au cours du développement de l'embryon, le vitellus jaune offre une quantité croissante de liquide déterminant l'augmentation in toto de la masse vitelline jusqu*;ui 8« ou 10*' jour ; elle a déjà été mentionnée par Baer [Entw., I, p. 05, 78, 91, llHî . D'après lui, le vitellus en cet état renferme aussi des éléments plus volumineux, atteignant jusqu'à 0,1 1"»™ (/. c, p. 91).

D'après His, le vitellus blanc aussi ne contient aucun fluide interposé, >»^> éléments étant en contact réciproque et aplatis. Quant à moi, je trouve ni«^ni»» dans l'œuf soumis a la coction beaucoup de ces éléments arrondis et coninit* V. Baer [Eniw,^ 11, p. 20) une grande quantité de liquide dans la masse principale du vitellus blanc sous le disque, proligère. Les éléments du vitellus blanr sont tous pour His des utricules et leur cori»s central est regardé par lui coinni»un noyau. A mon sens, le vitellus blanc contient aussi un grand nombre d*' granules opaques libres de dimensions variables, (*t quant aux noyaux su|»posés, je ne puis aucunement partager l'opinion de His. Le seul fait sur lequ*! His pourrait s'appuyer, est que d'après les recherches de Miescher (loT, la substance constitutive de ces corps contenus dans les utricules du vitellus blanr offre les caractères de la Nucléine^ substance découverte par cet autrur dans les noyaux des cellules du pus. Mais c'est là un fait qui, même >uppt)^' juste, n'a pas un(» grande importance à mes yeux, aussi peu que les caractèr»*> tirés dt* la coloration que prennent hvs corps précités par l'iode, le carmin et l'iicidc osmique, car ils n'ont pas la moindre ressemblance avec des noyaux, dans leur aspect sous le microscope ni dans leur structure. En effet, ils \h%^ sèdent des contours foncés connue des gouttelelles de graisse, et M>nt. d'autre part, ainsi que His lui-même le reconnaît, solides et résistants, à cassun* étoilée quand on les écrast». L'acide acétiqu** ne les attaque pas, ne les rend ni plus clairs ni plus foncés, et ils offrent dans leur taille des différences \A\\*^ qu'on ne les constate jamais pour des noyaux. Kn présence de ces faits, je ii«« puis non plus attacher la moindre valeur à la circonstance que sur le frai>, mais surtout après action de l'aride osnii(|ue, des espaces clairs, arrondi** ^vacuoles? granules?), (|u'on pourrait coinj)arer a (h»s nucléoles, se montrent dans leur intérieur, et cela d'autant [dus que e<»s espnces apparaissent le plu^