COMPOSITION DE I/ŒUF

souvent beaucoup plus nombreux que ce n'est le cas, dans la règle, jiour les nucléoles. D'ailleurs, je ferai encore remarquer que les noyaux véritables des cellules des trois feuillets blastodermiques ne se colorent pas ou ne se teintent que très faiblement dans les solutions étendues d'acide osmique, alors que le corps central des ulricules du vitellus blanc se fonce en noir intense dans ce réactif, et il est tant soit peu étonnant que His n'ait pas pris davantage ces faits en considération, bien qu'il les représente exactement dans toutes ses fîgures, principalement dans les fig. 3 et 4 de la pi. I.

La nature chimique des éléments du vitellus de Tœuf de poule a été principalement étudiée par His, auquel je renvoie pour ce sujet. Les granules pâles dans les sphères vitellines jaunes sont de nature albuminoïde et se dissolvent dans les dissolutions de sel, dans l'acide chlorhydrique au millième, dans l'acide acétique; les sphères renferment en outre de la graisse, du protagon, (le la cholestérine, de l'haematoïdine. Les sphérules centrales des éléments du vitellus blanc sont insolubles dans l'éther, le chloroforme, et dans un mélange bouillant d'éther et d'alcool. L'acide chlorhydrique au millième dissout l'enveloppe des éléments du vitellus blanc, mais non leur corps central ; il en est de même des solutions de sel.

La constitution du vitellus de l'œuf du mammifère n'a pas encore été suffisamment étudiée et ce que Pflîjger en a fait pressentir (179, p. 78 et suivantes), appelle de nouvelles recherches. D'après cet auteur, le vitellus des œufs du chat et du veau en voie de développement consiste en deux parties, l'une interne plus claire, l'autre externe plus granuleuse, très souvent séparées l'une de l'autre par une limite tranchée [/. c, pi. V, flg. 7). Mais le vitellus externe peut à son tour redevenir plus clair et plus pauvre en granules à sa périphérie. Dans l'œuf mûr de chat, le vitellus externe est entièrement granuleux ne ï)ernicttant plus l'observation de l'intérieur. Pflugër agite la question, si l'œuf de mammifère n'aurait pas aussi un vitellus nutritif, mais sans la résoudre.

Un corps qui mérite encore d'être signalé et qui appelle de nouvelles recherches, est le noyau de Balbiam ou la vésicule embryogéne de Milne Edwards. (iC corps connu depuis longtemps dans les œufs de grenouille et d'aranéides est, d'après Balbiani, universellement répandu — assertion qui, pour le moment du moins, dépasse de beaucoup les faits — et existe aussi chez les mammifères et l'homme (voy. Frey, Histologie^ trad. par Hanvier, Paris, 1871, p. 103, fig. C). En ce qui touche les œufs composés^ j'ajouterai les détails suivants : Dans les insectes, la formation de l'œuf s'effectue de façon diverse. Dans un cas, l'œuf répond à une simple cellule, connne dans les Orthoptères, Libellulides et Pulicides; dans d'autres, au contraire, il est le produit de plusieurs cellules, parmi lesquelles il en est toujours une qui doit être considérée conmie cellule-œuf, les autres, cellules ger mi natives do Leydig, méritant l'appellation de cellules vitellogènes (Stein), ou de cellules nutritives (H. Ludwig). Ces dernières peuvent en certains cas se fondre avec la cellule-œuf (Huxley, Weismann], de façon à former un ensemble dont l'origine par plusieurs cellules ne .se trahit en rien, mode de j)roduction pourtant qui a été combattu pour les Muscides par Waldeyer. Dans d'autres cas, comme par exemple chez les Aphides, les cellules nutritives déversent leur contenu par des canaux excréteurs dîins la cellule-œuf (Huxley, Lubbock, Claus, Leydig), sans entrer en union avec elle.

Parmi les Vers^ le genre Prorhynchus rappelle au mieux ce qui se passe dans les insectes. Chez lui, les œufs, pûles (ît pauvres en granules, s'entourent dans l'ovaire même de cellules vitellines isolées, qui probablement plus tard deviennent coalescenles en un vitellus secondaire (Schultze, Die Turhellarien^ p. 61, pi. VI). Chez les autres vers qui rentrent dans la catégorie qui nous occupe, l'œuf proprement dit et le vitellus secondaire sont formés dans des organes particuliers, qu'on a appelé le germigène et le vitellogène, et la seule différence qui existe, c'est que le prétendu vitellus, qui est toujours produit sous

fornio d« cellules, laisse encore en certains cas reconnaître celles-ci après qu'il a entoure l'œuf, tandis que dans d'autres ses éléments se sont fusionnés auparavant en une masse granuleuse commune.

PBSMISRS PHÉN0MÈNB8 DE DÉYBLOPPSMBNT DANS L'ŒUF VÈOOKDÈ.

SBOIOENTATION.

Deux MTirn Chez tous Jcs ôtres, lo dëveloppement de l'œuf débute par dos

de segmentation. , ^^. jj»-- jxi i • i

phénomènes particuliers de division, dont la marche varie avec la composition de l'œuf, mais dont le résultat constant et invariable* est la formation d'un grand nombre d'éléments cellulaires de h'i nature des protoblastes, c'est-à-dire des cellules nues, sans paroi, qui serviront de matériaux premiers à la constitution du futur embryon. Dans les œufs simples on rencontre deux formes extrêmes de cette segmentation, désignées sous les noms de segmentation totale et de segmentation partielle du vitellus. (Disseptio ritelli partialis et totalis.)

segjnentotioii Dans la segînentatioH totale, toute la masse vitelline se divise en deux, quatre, huit, et en un nombre de plus en plus grand do segments, chacun pourvu d'un noyau, les sphères de segmentation comme on les appelle, jusqu'à ce qu'on arrive à une multitude de sphères semblables de taille très petite servant de point de départ

segmenution au développement ultérieur. La segmentation partielle, au con- ^"^^ ^' traire, n'intéresse qu'une partie du vitellus des œufs méroblaiy- ^ tiques, celle à laquelle nous avons donné le nom de vitellus plas-

tique. Celui-ci, d'ailleurs, se résout également de division en division en éléments plastiques microscopiques, pendant que le vitellus nutritif demeure complètement étranger à ces phénomènes. Formea Eutro cos deux formos, d'aspect extérieur si nettement tran-

nne laircs. ^^^^ ^^^ trouvo des forines intermédiaires offrant au début l.i

segmentation totale, et dans lesquelles à la fin, plus ou moins tard, une partie du vitellus, je veux dire des sphères de segmentation, se convertit en élément nutritif et se dissout, scemenutïon Si uous passous aux Œu/s composésy nous voyons que dans comjSîk^'. certains cas (Cestoïdes, ïrématodes, Turbellaries), l'ovule primitif, contenu dans l'iouf composé, réaliso entièrement le type de la si^gmentation totale, t^mdis que dans d'autres, chez h^s insect(»s, p-ir exemple, ce qui se divise et se multiplie, ce sont des corps n'ayant que la valeur de noyaux, qui, chez ces animaux, apparaissent dans le vitellus immédiiitement après la fécondation.

Ceci posé, je décrirai maintenant plus en détail, les phénomènes qui se passent dans Xœuf fécondé de mammifère.

Les toutes premières phases du développement sont inconnues chez l'homme, par cette raison qu'on n'a pas su utiliser pour cette tHude les rares cas où il aurait été possible de rencontrer l'œuf dans l'oviducte. Plus complètes sont nos connaissances sur quelques mammifères, grâce, avant tout, aux heureux eiforts de BiscHOFF et de Costb, à côté de qui il faut aussi nommer Barry, Reichbrt, Hensbn, E. van Bbnbden et Wbil.

L'œuf de mammifère est dans la règle fécondé dans l'oviducte, et c'est là aussi qu'il subit l'acte si partictilier et si souvent débattu de la segmentation.

L'œuf se présente d'abord dans l'oviducte avec la même constitution que dans l'ovaire, mêmes parties, mêmes dimensions, entouré seulement des cellules avoisinantes de la m^mbrana granu" losa, qui lui formaient un revêtement dans le follicule de de Graaf. C'est avec ces caractères que Bischoff, en effet, a plusieurs fois rencontré l'œuf, à l'origine des trompes, dans des femelles de mammifères qui venaient d'être couvertes. Des filaments spermatiques adhérents à la membrane vitelline ou placés au-dessous d'elle (E. v. Beneden, C. Wbil, Hensen), souvent encore en mouvement, trahissent toujours plus ou moins la fécondation qui vient de s'opérer; mais le premier signe propre de son accomplissement, c'e^i\B. disparition de la* vésicule et de la tache germaiiiatite. En second lieu , le vitellus qui remplissait auparavant toute entière la capacité de la membrane vitelline, se rétracte quelque peu en formant une sphère qui laisse entre elle et cette membrane un certain intervalle. En même temps, ainsi que l'apprennent des observations sur les animaux inférieurs, l'œuf renferme maintenant un corps nucléiforme diiférent de la vésicule gprminative. Ce vitelkis ainsi rétracté, pourvu d'un nouveau noyau d^ cellule, constitue ce que je nommerai la première sphère de Megmentation, et est le point de départ de la formation d'une multitude de sphères semblables, mais beaucoup plus petites, dérivant de la première par des divisions répétées suivant certaines lois fixes.

D'abord, l'apparition d'un sillon circulaire qui pénètre graduellement dans l'épaisseur de cette première sphère la divise en deux moitiés (fig. 5), dont chacune renferme un noyau. Les deux nouvt»lles sphères de segmentation se divisent à leur tour chacune en deux autres par des sillons perpendiculaires au premier, de façon qu'rm obtient ainsi quatre sphères (fig. 6) qui, tantôt, sont suupb^ment accolées de manière que leur ensemble offre encore

Premiers

phénomènes

du

déTeloppement

dans l'œuf de mammifère.

Signes

de la fécondation.

Disparition

de la Tésicalo

germinative.

F'ormation

d'un nouTeau

noyau.

Segmentation.

ôi

PREMIER DKVB1.0P1'BMENT EMBRYONNAIRE.

l'image d'une sphère, mais qui, d'autrps fois, sont placiVs deux par dpiix en croix. Do iiouvellps divisions de ces quatre sphèrvs. f^alement nncléos, portent le nombre de ces éléments h huit, dont la disposition n'est déjà plus tout à fait régulière (flg. 7), puis à seize, trente-deux, soixante-quatre, de taille de plus en plus petit*' (fig. 8), et ainsi de suite, jusqu'à ce que finalement on arrive à une multitude d'éléments très petits, tous munis d'un noyau nu centre. Le vitellus qui, dans les premières phases de la segmentation, avait offert une surface toute mamelonnée qui l'a fait comparer à une masse framboisée, reprend maintfiuant à nouveau une surface lisse, si bien, qu'à première inspection, on ne le distinguerait pas d'un œuf non segmenté, et qu'il faut un examen attentif pour reconnaître ces petites sphères ultimes de segmentation dont la grosseur, d'après Bischoff, varie entre 20 et 45 \t.

du pbMomt'iM la ugotmliiliciii,

W's le début de la segmentation, on voit paraître au-dessous de la zone transparente un, deux et même un plus grand nonibn» de corps arrondis {globules de lUrection des auteurs, globules polaires de Robin), qui i-eposent à la surface des sphères de s»^mentation (fig. 5, f>) et qui ne sont que des parties détachées de la vésicule gerniinative.

Comme on le voit, la segmentation totale est simple et facile à comprendre, au point de vue morphol(^ique. Ou les diflcultés apparaissent, c'est quand on se demande ce qu'il y a au fond de ce phénomène, et quelle signiflcation histologique il faut accorder aux segments du vitellus. En m'appuyant sur les faits précédents, j'ai exprimé, dès les annéi*s 1K43 et 1844, l'idtV que ce phénomène n'était qu'un ûiit de multiplication celluliiire, dont la caus.' résidait dans la multiplication même du noyau. Après la disparition de la vésicule gerniinative. au premier stade, un nouveau

V\f, ^ à 8. — Œufi de chien prit ili

nu membrune vilelline. ilonl laaurface i

Fig. r>. — (Kiir cniileiianl deux sph«»ii

i( l'uviducte, enlouHi de la iotta prUtteiila

l purlout couverte île «permaloioljes.

:1e EPK'"<'i>l^*'<*'> KurmoiIleMi de <leui ^lobulti

iiouree des ceUuleide la tni'nthrana gnittutoMi. — t'if:, fi.

spgTiienlatiun el en outre un globule clair, — Ki).'. 7. Œuf