Septième kImiIp. IJeui («)iiiienls f n.dI n-s

i, Uuili^nie nlailf. L<'s Mpuvnis ff. lUmt l'un

t*» au wpli^mp Math: l'in- dn Mjih^n-* ili

-1. Ni-oti^iiip auitr. DaiiK ilfoi «rpiiicnt* i, 1«

.. mai» i un iit;iil<- plao

1 rl«ni iiujraiii. ion< ilvmra-

mente aussi ef se voit dans toutes les sphères et dans tous les segments accumulée autour des noyaux.

La segmentation, suivant la marche continue de la multiplication des noyaux, procède maintenant de telle façon : l^ que les segments se divisent à maintes reprises longitudinalement, c'est-à-dire dans le sens des rayons du disque proligère, et 2^ qu'alternant avec les premières, des divisions transversales du sommet des segments viennent sans cesse accroître le nombre des sphères et reconstituer de nouveaux segments toiyours plus eu dehors (fig. 11 et 12). Pen- . dant que les choses vont ainsi de ce côté, les sphères de segmentation elles-mêmes se multiplient du leur et finalement on obtient ïin grand nombre de petits éléments. Le phénomène cesse quand, dans les derniers segments, le sommet se détache sans qu'il y ait eu préalablement dédoublement du noyau. Le germe est alors un disque entièrement formé de sphères nuclées qui, par les progrès d une multiplication toujours active, vont constituer le premier rudiment des organes embryonnaires.

Remarque. — La segmentation des céphalopodes a été aussi étudiée dans «••►5 derniers temps par Ussow (2r3i), dont les résultats sont essenliellcmeni ^'niblables aux miens, si ce n'est que pour lui la vésicule gemiinative ne disparaît pas et passe dans les noyaux des sphères de segmentation. Les divergences de sa deser4ption proviennent sans doute de ce qu'il s'est moins attaché aux Sepia qu'aux autres genres, et je ne puis saisir sur quoi s'appuie Ussow pour «K^clarer mes observations inexactes et faites dans des conditions anormales. Bien qup datant de plus de trente ans, je n'ai aucun motif de mettre en doute la justesse de mes observations, à l'appui desquelles déposent encore mes notes d'alors.

La segme^itationde V œuf de poule s'accomplit durant le passage à travers l'oviducte et l'utérus, et est à peu près terminée au moment de la ponte. Pour la saine intelligence des choses, il est bon de partir de l'œuf fécondé, fraîchement pondu, et de commencer par décrire l'ensemble de ses parties.

Cet œuf comprend outre l'œuf proprement dit, c'est-à-dire outre parties le vitellus et la membrane vitelline, des parties secondaires, pro- de lœufdepouie. duits de la sécrétion de l'utérus ou de l'oviducte et qu'on peut désigner sous les noms de coquille^ membrane du test et enveloppes aliumineuses.

La coquille (testa) renferme, suivant Prout, 97 parties pour 100 coquuie. d*» carbonate de chaux, 1 de phosphate de chaux* et 2 de substance organique. Elle est constituée par une couche fondamentale de mati»Te organique et par des sels calcaires en dépôt dans celle-ci, sous forme de grains ou de masses plus ou moins volumineuses d'iispect

04 PREMIER DKVËi.OPPEMENT EMBRYONNAIRE.

et de texture cristallius, avec cette particularité que les couches K*» plus externes do la coquille ont une structure plus fine, les pnvfondes une plus grossière, et que notamment, tout à fait en dedans, se sont formées des saillies ou des verrues (Mammilloe, Natmcsius) et môme, quand les tests ont une certaine épaisseur, des sortes de fûts qui rappellent les prismes des coquilles de Hivalves (voy. Nathusils, 163, pi. XV). Chez tous les Oiseaux, la coquille présente un grand nombre de canalicules poreux permettant l'accès de l'air à l'intf^rieur de l'œuf. Dans l'autruche, ces canaiicules sont ^^minés, dans d'autres oiseaux, ils sont disséminés ; ils mesurent chez la poule 22 à 29 ji, d'après Wittich. Toutefois, ces pores ne débouchent pas directement à l'extérieur, mais sous une pellicule non calcifiée formant le revêtement superficiel de l'œvif et qui est le siège, dans beaucoup d'oiseaux, d'une coloration particulière. ,p ^^ La membrane du test

{menibrana testae) peut être aiséraentdivisée en deux feuillets, l'externe plus résistant et plus grossier, l'interne plus mince et plus lisse. Appliqués partout l'un à l'autre sur l'œuf, tant qu'il séjourne dans l'utérus et même aux pn^ micrs instants qui suivent 1»

ponte, Qs ne tardent pas, dès "*■ '■'■ que l'œuf se refroidit, à s'é-

carter l'un de l'autre dans la grosse extrémité de ce corps en appelant le fluide extérieur dans l'espace résultant de ce dédoii- . blement, la chambre à air, dont le volume croîtra au fur et à mesure que le développement s'avancera. Ces deux feuillets ont une texture lamelleuse et sont formés de fibrilles anastomosées en un feutrage serré. Elles rappellent d'aspect et de caractères chimiques les fibres élastiques et sont en général plus fines dans le feuillet interne que dans l'externe.

Le blanc (albumen) se présente, au voisin;^ du vitellus, stius forme d'une sorte de membrane (M. chalmifcra) qui, aux deux

Kig. 13. — (Euf «près vinKi-qiiatre heures caviron d'incubation ; k roquillc r-v la meinliriiDe du tett représentées seulement eu coii|)e optique. D'upréK v. Maek. ~ at>. ai-ca optica, ealourant Vnrea jtellwiila: ar, «im rilcllina, avec une rëtri.Mi intente plus Toncée et iineeilerne plus clHire; elle marque la limite du biMIoiIcrnie : p, Tilellu»; c, rhalaiei; a, coquille; b. iiiemlir.ine du lest; f, chambre i air eniri' Itfl Jeui fpuillelfi Je celte membrane; c limili; enlru le« couche» mojennee et fil^rripde l'alhamen ; ri. limite entte tes couchea mo}'eiioe« el profundee dii taéto* curp*.

pôles de Tœuf s'étire en deux cordons enroulés en spirales de direction inverse, lesChalazes, Chalazae seii Grandtnes (ûg. 13, <?). L'une, celle qui regarde la petite extrémité de l'œuf, pénètre dans la zone moyenne et consistante du blanc à laquelle elle adhère .légèrement ; l'autre flotte librement dans les couches plus internes et plus fluides de l'albumen. C'est qu'en effet Tœuf pondu présente tout une alternance de couches d'albumine de consistance différente ; ainsi, à cette première enveloppe solide du blanc qui produit les ohalazes en succède une seconde formée de couches très fluides , puis une intermédiaire ou . moyenne d ayant la densité d'une gelée molle et enfin une externe c de nouveau plus fluide.

Toutes ces enveloppes de l'œuf sont un produit de l'oviducte et de l'utérus de la poule. La fécondation de l'œuf a lieu chez elle dans la partie la plus supérieure de l'oviducte où Oellachbr vient de trouver des spermatozoïdes. Une seule imprégnation suffit pour cinq à six œufs, d'après Coste, pour une vingtaine même, suivant Harvby. Beaucoup de poules donnent un œuf toutes les vingt-quatre heures , mais avec des interruptions irrégulières d'un jour, d'autres ^toutes les trente-six heures. De trois à six heures après la ponte du dernier œuf, on trouve déjà que l'extrémité élargie de l'oviducte ou pavillon (in/undibicltim) est venue embrasser un gros follicule ovarique à maturité, qui s'ouvre alors pour donner issue à Tœuf. GeUU-ci n'emploie guère plus de trois heures (Coste) pour parcourir les deux tiers supérieurs de l'oviducte, d'une longueur d'environ 25 centimètres. Il y progresse suivant une direction spirale par les mouvements péristaltiques de l'oviducte, en s'entourant d'albumine et en y formant les chalazes. La rotatiop que "subissent les couches molles d'albumine auto!ir du vitellus doit être plus grande que celle éprouvée par ce corps lui-même, et c'est ce qui produit le refoulement de l'albumine vers les deux pôles pour constituer les chalazes et l'enroulement de ces dernières en sens inverse l'une de l'autre.

Quand le dépôt d'albumine est effectué, l'œuf s'engage dans la partie inférieure et plus étroite de l'oviducte, d'environ 10 centimètres de long. Il y séjourne environ trois heures, pendant que le produit d'une sécrétion spéciale de cette région se dépose sur lui en formant les feuillets fibreux de la membrane coquillière, feuillets qu'on pourrait d'après cela comparer aux formations cuticulaires tibrillaires.

'Enfin, dans l'utérus, la muqueuse donne un liquide riche en calcaire qui se précipite à la; surface de la membrane du test, s'y dur-

Où 9e fait la ft'condatioQ.

Formation de ralbumine.

Formation

de la coquille.

Le blastoderme* de Tœuf de poule.

cit graduellement et forme la coquille en douze à dix-huit ou vingt-quatre heures.

Quant aux détails relatifs à la structure et à la production des enveloppes de Tœuf, je renvoie aux travaux de Mbckbl v. Hbms- BACH (Zeitschr. f, w. ZooL, vol. III), Landois (iWde/n, vol. XV), Blasius (ibidem, vol. XVII), v. Nathusius (ibidem , vol. XVIII) et CosTB (2).

Le vitellus de Tœuf fécondé qui vient d'être pondu diifère en un point très essentiel de celui qui n'a pas été fécondé aussi bien que de J'œnf ovarique mûr. C'est qu'en effet chez lui le vitellus plastique, auquel il convient dès maintenant de donner le nom de blastoderme (blastoderme), est entièrement formé d'éléments sphériques dont Schwann et Rbmak ont démontré qu'ils possèdent

Sa composition

par deux feaillets.

Ectoderme.

Fig. H.

tous la valeur de cellules nuclées. Quant au vitellus nutritif, ses caractères sont les mèiiies qu'auparavant.

Le blastoderme dont nous traitons mesure, en moyenne, 3,5"»™ à 4,0"»»" de diamètre et e$t constitué par deux feuillets ou couches, dont l'externe seule dans la règle est entièrement formée. Le feuillet blastodermique le plus extcrïie ou superficieL Vectoderme (ect) représente une lame circulaire continue, un p«Mi plus épaisse au milieu que vers les bords et dont la face externe est immédiatement sous-jacente à la membrane vitelline.'Au centre, il est formé de plusieurs couches superposées de celhiles cylindriques, sur les bords, d'une seule assise de cellules paviment<nises. Toutes ces cellules renferment de petits granules foncés et un nucleus vésiculeux très \\A avec un à deux nucléoles.

Fi^. 14. -^ Blastoderme d*un œuf de poule fécondé, au roomeut de la ponte qui. par raotion des réactifs^ a été soulevé de façon à rendre exa^^érées les dimensions de lu cavité sous-^erminale. Orossi environ trentre-sept fois, wd^ vitellus ))lanc sous le blastoderme; ect» ectoderme; cnt , entoderme; Air. bourrelet eutodermtque, c'est-àdire mar^e renflée de Tentoderiiie ; ff, sphérPK de segmentation sur le plancher de la cavité Houh-}(ermiuale et appliquées à la face inférieure du blastoderme ; r, bord du blastoderme, & la constitution duquel les deux feuillets participent.

BLASTOBËRMB.

Le feuillet inférieur ou profond, Ventodenne (entoderma) {ent)y se présente dans Tœuf frais pondu avec des caractères moins constants et à des degrés variables de constitution. Dans certains Cçis, par exemple, il figure une couche continue doublant le germe en dessous ; dans d'autres, au contraire, il consiste en amas locaux d'éléments imparfaitement réunis ou même entièrement séparés. Toiyours pourtant, et sans exception, ce feuillet profond offre au niveau des bords du blastoderme une zone d'environ 1,0 à 1,3"»»" de largeur, parfaitement constituée, épaisse et figurant un bourrelet que j'appellerai bourrelet entodermique (kta) {Keirnrwulst)^ répondant au bourrelet marginal (Randwîdst)^ de

GÔTTB \

Ce bourrelet entodermique est, tant du côté dtî sa face inférieure que sur ses bords, rigoureusement délimité vis-à-vis du vitellus blanc. Plus épais en dedans, sur le bord tourné vers le centre du blastoderme, il s'amincit sur sa marge périphérique et finit par une seule couche de cellules comme le feuillet supérieur dont il atteint le contour. En ce qui touche sa composition, le bourrelet du feuillet interne est formé de cellules nuclées arrondies de 20 à 30 i* de grosseur, "toutes gorgées de gros granules de taille uniforme, tels qu'on les trouve dans tous les éléments du feuillet profond avant l'incubation. Ce feuillet ne renferme, au contraire, jamais d'éléments du vitellus blanc ; mais on y trouve en quantité variable de grosses sphères granuleuses vues déjà par Remak, de 40 à 60 ou 80 lA de diamètre, qui ne sont pas autre chose que des sphères de s^mentation non encore transformées en cellules embryonnaires. . •

Dans sa région centrale, l'entoderme est représenté tantôt par une couche continue de cellules rondes semblables à celles que nous avons trouvées dans le bourrelet entodermique, et placées sur une seule ou sur une double assise en épaisseur, tantôt, comme His l'a exactement décrit, par un réseau interrompu, semé de lacunes, de ces mêmes éléments. Là aussi se rencontrent (fig. 14, ff) en quantité variable, de grosses sphères de segmentation entremêlées aux cellules entodermiques plus petites.

Le vitellus blanc, dans l'œuf non couvé, s'écarte, en dessous, de la région centrale du blastoderme, en circonscrivant entre elle et lui une cavité étroite, resserrée, la cavité sous-genninale. On

Entoderme.

Bourrelet entodermtqae.

Carité sous-gcmiiiiale.

I Le mot Keimitulsi devrait être traduit par bourrelet du gemie, bourrelet bUuh todei*miçue, si on voulait le rendre exactement. C'est avec Tassentiment de Fauteur que nous disons bourrelet entodermique, pour éviter toute confusion et indiquer clairement l'opinion que 8*en fait M. Kollilcer.

y trouve appliquées sur ce vitellus un nombre variable de sphères de segmentation grosses et petites, dont il est difficile de savoir si elles sont en place ou si elles n'ont pas été détachées du blastoderme. Mais la circonstance que souvent plusieurs de ces sphères sont en foncées com?)ie dans des fossettes du fond de cette cavité, semble autoriser la conclusion, qu'en fait, une partie d'entre ell<*s y ont bien leur siège naturel.

Le plancher de cette cavité se trouve limité sur des préparations durcies, par un trait fort tranché (une membrane d'après His) et est formé par du vitellus à grains fins qu'on doit considérer comme du vitellus blanc. Une ligne non moins nette sépare également le bourrelet entodermique du vitellus blanc sur lequel il s'appuie.

DifTéwnccs Les granulations qui forment le contenu des cellules du feuillet

bUatod^TOiq*M blastodermique inférieur et celles des sphères de segmentation 6t let^sphèrra q^,.j j.^,^fgj.jQg Q^ qui lui g^j^t accolées, ressemblent à la vérité aux

«Dc. gp^jjuipg foncés des éléments du vitellus blanc, mais en diffèrent pourtant par un caractère essentiel, celui de* pàlii* dans l'acide acétique et même, à ce qu'il me semble, de s'y dissoudre en partie. Toutes les cellules du blastoderme, même celles du feuillet inférieur, contiennent un nucleus véritable, de constitution tjrpique, avec un ou deux gros nucléoles qui n'ont aucune ressemblance avec le contenu granuleux des mêmes cellules et ne se confondent pas davantage avec les granules opaques des éléments du vitellus blanc. J'appellerai de nouveau l'attention sur ce fait, que ces derniers granules se colorent dans l'acide osmique jusqu'au noir, alors que les véritables noyaux des a?lfules blastodermiques palissent dans le même réactif jusqu'à n'être plus perceptibles: le carmin les faisant, au contraire, ressortir très nettement.

La conclusion que je tire de ces faits est que le blaslodenne de Vœuf féconde et le vitellus blanc sont deux formations dis-^ tinctes, parfaitement séparées.

Le blastoderme recouvre, de même que le vitellus plastique de l'unif infécond, la région du vitellus blanc qui envoie un prolongement dans le centre du vitellus jaune, et s'avance même au delà par ses bords tandis que son centre en est séparé par la cavité sous-germinale interposée. Comme il résulte de cette disposition que la marge du blastoderme ne s'applique pns s*»ulement sur du vitellus blanc, uiaLs qu'elle empiète aussi sur du jaune, cette marge parait foiiccîe et opaque, c^)innie s(»ra plus tard Vaire opaque (area opaca) , tandis que le centre du lilastoderme, qui n'a au-dessous de lui qu'un liquide et du vitellus

Situation du bUatoderme.