BLASTODERME

blanc, paraît clair comme sera la future aire transparente {area pelhicida). Le milieu de ce centre présente une opaqjité (noyau de la cicatricule de Pandbr) résultant de l'impression produite par le prolongement centripète du vitellus blanc. Quand le blastoderme a été soigneusement détaché et débarrassé de tout vitellus, il se montre encore clair au centre et foncé sur le bord, grâce au notable renflement qui en occupe la mai^e, le bourrelet entodermique.

Le vitellus blanc sous-jacent au blastoderme ou confinant à ses vTiïiSlV bords, offre un nombre variable de cavités pleines de liquide {vacuoles vitellines de His) , qu'on doit considérer comme marquant le prélude de la dissolution de cette partie du vitellus. *

Après avoir exposé la structure de Tœuf fécondé au moment de la ponte, il devient nécessaire de se demander comment se sont formées les cellules qui constituent le blastoderme. L'observation démontre que ces éléments sont le résultat d'une segmentation partielle offrant la plus grande analogie avec celle des Céphalopodes. Cette segmentation qui s'accomplit dans la portion si*ge inférieure de l'oviducte a été découverte par Costb en 1848 u segiMiitation {Comptes rendus) et illustrée dans son grand ouvrage par toute i'®»^ àe pouie. une planche de dessins (n^ 11, pi. II et flg. 15) qui ont le tort pourtant de ne représenter que la superficie sans offrir de renseignements sur ce qui se passe dans la profondeur de la région en voie de division. Aussi Costb n'est-il arrivé à aucune conclusion sur le fond du phénomène et les causes qui le déterminent, et . cela d'autant moins qu'il n'a pas réussi à trouver de noyaux dans les segments et les plus grosses sphères de segmentation. Depuis Costb, Obllachbr et Gôtte seuls ont fait des études sur la segmentation de l'œuf de poule, bien que ce phénomène important soit digne d'une investigation approfondie. Obllacher a le mérite d'avoir le premier donné une description de coupes faites à travers la région segmentée, mais comme il a négligé de représenter en même temps la superficie de ses cicatriculee, ses observations ne sont pas d'une aussi grande portée qu'elles pourraient l'être; sans compter qu'à proprement parler, il n'a vu que trois stades du début de la segmentation. Gottb est encore plus sommaire (108); il n'a observé qu'un des stades du début, sans en faire d'ailleurs une description minutieuse et sans le représenter. Mais, d'un autre côté, il a donné plusieurs dessins de coupes se rapportant aux phases plus avancées de l'extrémité la plus inférieure de l'oviducte.

J'ai entrepris à mon tour, dans l'été de 1875, de soumettre à

PREMIER UEYELOPPEMEXT KMBKYuNN.URB.

mit' investigation plus rigourfuae la sogmentatioa de l'u-iif d** poule. Ce sont les rfrsiiltats de ces recherches que je vais décrire maintenant.

La segmentatinn commence dans cette portion inférieure de l'ovidncte où se forme la membrane du test, et sans exception, c'est sur les reufs qui n'ont encore aucune trace de dépôt calcaire

Hg. 15.

'ttuitn piuur, à la surface qu'il en faut chercher les premiJ'res phases. Je n'ai vu le preiiiier stade qu'une seule fois (fig. 16). La cicatricule était blanche, d'environ 3"" de diamètre, entourée d'un It^T cercle foncé et divisée incomplètement par un sillon médian cur^ilipie en deux moitit^, dans lesquelles aucune autre particularité, 8p<^ cialemeut aucune trace de noyau ou de débris de la vésicule germinative, ne se faisaient remarquer. En ce qui touche cette der-

D de la cicatricule de l'œur de poule , d'api4i

t'ii;. 15. ~ Sii phaspi Je legmen TiKTE. Tous len a'uCii provienneut de la portion luieneure oe rovmucie , une uurut. flimeuiioiu de la cicairii-ule, .'!". — I. Cicutricuteavec deux segnients. — 2. Ckotrical* uvec quatre tegmenu. — 3. L'ne autre arec neuf segmeDUet sept sphtre» de HgnteoU-

roenti iluDt quelques-une preiteiiteDt des indioee de Dourellei liiçnea de dltUioi et nu icrand oomlirede «phérefl de >egmentallon poljfoaalel, certaiiiea avec an poial ceolnl (liujau t . ^ S. l'iio aulrf pre» du lerine des plirnumene» avec de noml>reui et petiti ■e)rmeDli aux Ijord» et un priind nomhre de aphereii de negmentalion. — 6, Cic^itricult iielenieiita unilormeg formaut deux eoucben. duat l'inférieure incomplMe. Ce» elemenu ont la nature de proioblantes nm-léés , ei d«s Cette phase la cicatricul* peut porter It litre de blagioderm*.

SBciMENTATION. 71

niêre. je n'ai rien à dire de particulier, sinon qii'eUe disparaît sans exception dans la partie supérieure de l'oviducte, et que même sur des œufs de cette région qui n'avaient encore aucune trace de s^mentation, il m'a toujours été impossible de l'apercevoir. Même sur les œufs qui n'ont pas été fécondés, elle devient invisible pendant leur passage à travers les tubes et l'utérus.

Je n'ai également vu la seconde phase de segmentation (fig. 17) qu'une seule fois. La cicatricule s'y est offerte claire au centre

Rg. IR. Fl(f. 17.

sur une r^ion de 1,7""" à l,8""n de diamètre, avec une bordure foncée bien délimitée, le tout mesurant 2,8"™. Les quatre sillons étaient légèrement excentriques, leur point de rencontre ne correspondant pas exactement au milieu du disque. L'un des sillons était aussi plus long que les trois autres et atteignait la ligne de séparation entr e le centre clair et la bordure foncée, tandis que le silloti opposé se perdait à grande distance de celle-ci. A de faibles grossissements , les quatre sillons semblaient avoir pour centre de Convergence un point géométrique; mais quand la cicatricule eut été détachée et colorée, puis soumise k de plus forts grossissements, on voyait que deux des segments placés en diagonale, se rencontraient suivant une ligne droite de 0,072""" d'étendue, en d'autres termes qu'ils avaient des sommets tronqués, pendant que les deux autres venaient aboutir par leurs sommets aigus aux extrémités de l'arête de séparation des premiers. Un seul des segments, un de ceux à extrémité aiguë, présentait

Fig. 16. — Cieatricale d'un oeufda poule, do la portion la plus inrérieure de l'oïidicte. Ell« offre le premier liUan. Orosi. quatorze fois.

Pig. 17. — Cicatricule d'un œuf de poule, de l'utérui. Elle offre quatre tirou. (lii-aept fois.

i2 PREMIER DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

à 0,45""' de son sommet un corps arrondi v<^iculiforme (un

noyau 0 de '.M ;j. do gmsseur.

La phase qui se présenta ensuite est dessinée figure 18. La . cicatricule, dans sa région ciairc, mesurait 2,9 à 3,0"" et avec le cercle foncé 3,9à4,l"".

Il y avait onze segments et, entourées par eux, dis divisions détachées sur tout leur périmètre, autrement dit dix sphères de segmentation, comme nous les nommons. Un examen minutieux fit reconnaître que, là aussi, les segments et ]es sphères n'étaient pas groupés régulièrement sur ' ■"* """ disque,'mais que les premiers le

se montraient plus petits d'un côté et qu'ils atteignaient sur cette

région la bordure foncée du disque. Comme corrélation, l'ensemble

Kig. ».

des sphAres aussi occupait une situation excentrique et les plus petites d'entre elles répondaient aux segments les plus courts. Les sphères de cette cicatricule mesuraient 0,15'""' pour les plus petites, et 0.07""" pour les plus grosses.

Je mis à profit cette cicatricule pour étudier la région segmentée sur des coupes perpendiculaires. L'une d'elles est repr»^

Pi|r- IS. — Disque pro1ig«re dix iphtrea. Urou. wiie loi» t nutriiif.

t'ig. 10, — Coupe perpenJïi'ulaire k traver* lu cicatricule da lu Dgara IS. Qrou. trcDie Toit, çtl . vitellni jaua« ; ici, vilellui blaac ; bd, régioD nou lepmealie du tÎuV lui planlique; s, gmaJ tenaient; i*, pelit sepraeiit; k, gphère.

seiitée figure 19 ; elle concorde presque entièrement avec ia figure 5 d'OELLACHER. AU vitellus jaune gd, qui, soit dit en passant, renfermait beaucoup de substance amorphe interposée (voy, plus haut), succédait une zone de vitellus blanc à gros élémente wd, laquelle passait insensiblement à une couche finement grenue bd, représentant la partie non segmentée du vitellus plastique. Quant à la portion de ce dernier, qui était intéressée par la segmentation, elle figurait une couche de 0,14""» d'épaisseur dans le milieu et était composée de granulations encore plus fines et plus régulières que dans l'autre partie. Sur ces coupes, les segments ss' n'étaient nulle part détachés inférieiirement de la région sous-jacente ; ils étaient, au contraire, nettement séparés, par des sillons perpendiculaires des sphères avoisinantes (A). Pour ces sphères, c'était autre chose; ce n'était pas seulement sur les côtés qu'elles étaient distinctes l'une de l'autre, mais elles étaient aussi plus ou moins déli- ' Diitées en dessous, vis-à-vis de la région non segmentée. Si, en certains points, les sillons verticaux u'émetùient en bas que de courtes branches horizontales entre ces ^^' *"'

sphères et la zone indivise du vitellus plastique, par ailleurs, ces branches ceignaient complètement les sphères qui paraissaient ainsi, même en dessous, complètement isolées. Pourtant, en réalité, il n'en était réellement ainsi nulle part; partout, plutôt, les sphères demeuraient en relation par un pédicule, dans une plus ou moins grande étendue avec le reste du vitellus plastique. Il y avait dans plusieurs sphères des indices d'un corps anal<^ue à un noyau, mais nulle part avec assez de netteté, pour qu'on pût dire quelque chose de plus précis à cet égard. L'épaisseur des sphères de s^mentation et celle des segments au point le plus épais était de OiOSô""" à 0,142"|», les segments d'ailleurs, et par suite aussi la cicatricule, finissant à rien sur les bords.

La figure 20 représente un œuf à peu près au même stade, si ce n'est que le nombre des sphères est moindre, que celles-ci sont de taille plus uniforme et que les segments, au contraire, sont

iV- V- — Disque prolig«re d'un œuf de poule avec neuf iphére» et *eiie «egmeott,

74 PRE!dlER DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

plus nombreux, bien que non également formés sur tout le pourtour du disque. Cet œuf encore montre le siège de la région segmentée dans une position excentrique sur la cicatricule. Quant à des noyaux, soit dans les sphères, soit dans les segments, impossible d'en apercevoir un, même après avoir coloré tout le vitellus plastique par le carmin et l'avoir inclus dans le baume de Canada.

Une cicatricule plus avancée, de 2,9™», mesurant avec son anneau foncé 3,74"»"», présentait en outre deux autres anneaux, l'un sombre, l'autre clair, si bien que l'ensemble de l'aire ainsi comprise, formait sur le vitellus jaune un cercle de 6"" de diamètre. La manière d'être de ces anneaux était remarquable. Le plus interne présentait sur un fond blanc, des champs foncés, arrondis, qui le faisaient paraître aréole, pendant que l'autre laissait vaguement apercevoir des indices d'une fine striation radiaire. La région • claire du disque contenait quinze segments et vingt-neuf sphères

et là encore la situation des sphères était légèrement excentrique; de même aussi les sphères et les segments étaient sur un coté du disque plus petits que sur l'autre. De face, il était impossible de rien voir qui ressemblât à un noyau dans les produits de la segmentation.

État Dans tous les cas qui nous ont occupés jusqu'ici, les cBufs ne

\\a an œufs montraient encore aucun vestige de la coquille ; dans les phases *'pwti™i"* suivantes, au contraire, le test s'offrait à des degrés divers de sa constitution et les œufs dont il va être question proviennent tous de l'utérus;

Kttmen délace. La figure 21 représente à une échelle un peu plus grande que

pour les œufs précédents, un disque proligère de 3,3""» de diamètre, avec vingt-cinq segments et un nombre indéterminé de sphères. Son intérêt spécial provient de ce que dans un certain nombre de sphères et de segments on aperçoit un champ nucléaire et même deux dans un des segments. La position excentrique de la région occupée par les sphères est de nouveau très marqua» ici; il en est de môme de l'inégalité de grandeur des segments. 11 m'a paru nécessaire de serrer de plus près sur ce disque la question des noyaux des sphères do segmentation. Je divisai donc la pièce en trois coupes parallèlement à la surface et après les avoir colorées par le carmin, je les plaçai dans le baume. Leur aspect était des plus remarquables. Tout d'abord, ces coupes montrèrent que dans la région des sphères les produits de la segmentation formaient plusieurs couches superposées (2-3-4), tandis que dans la région des segments il n'y avait rien d'analogue. En second lieu.

SBGMBNTATION. 75

lescorps nueléifbrmes n'étaient pas seul^-ineiit reconnaissables dans les grosses sphères, mais encore dans beaucoup de petites, bien que ne ressortant pourtant nulle part avec autant de netteté et de vigueur que dans l'œuf plus avancé que nous allons décrire. Dans les grosses sphères, ces corps mesuraient 59 à 75 ^; dans les petites, 12 à 21 [x.

Dans le dernier œuf, encore pourvu de segments, que j'eus l'occasion de rencontrer, il y avait trente-six segments et des

sphères si nombreuses que je ne déterminai pas leur chilfre. L'ensemble du champ segmenté était encore ici de nouveau asymétrique. En effet, sur l'un des côtés les segments offraient 0,57 à O.Tl"» de long, et 0,57 à 0,76""" de lai^e, tandis qu'à l'opposite les dimensions n'étaient que de 0,19 à 0,25 pour la longueur et 0,14 à 0,2» pour la largeur. Les sphères de segmentation les plus superficielles mesuraient de 0,057 à 0,28""" et la majorité des petites ici encore se trouvait à proximité des petits s^ments. L'aspect du disque était très remarquable à la périphérie. Le champ clair de 3,0"*" de diamètre du disque proUgère, qui offrait l'image de la s^mentation, était, à son extrême bord, pourvu d'une

Fig.21. — Diique proligdre d'un œuf ds poule, (la l'uUrua, avec nombreux Mgmeau > ipli^rM. Dans pluaiaurs legmeDla, An corpi nucléî forme*, au nombrede deui mime duu l'nn d'MiT.

<fc 0.,-,7.. d., I,-..K«. Il 1 » P'°'„'J apercevoir la IrM» f ^ V""- 1« «^io„ «voW^ut» l-f»-'™" 'i:':*** à ceux de U-. P" «•ir.l.W,l„.qiM pourtant nétaiemv" ^,^

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liale, dan. le voisinage des

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ptotiqne U..U ««.""""^'-«e une qu«n '■• ^ ^.aomèues m-

facile de toe nue ^^^^..a d.- ^^^^^ - - ^,d président a l» *^j^ „oms .^- l'" . fle^-r-ï

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parties complètement isolées et individualisées. Or, de même que la segmentation, en progressant à la surface du disque du centre vers les bords, retranche sans cesse de nouvelles portions aux segments pour en constituer des sphères jusqu'à ce qu'enfin les derniers segments eux-mêmes soient transformés de la sorte ; ainsi pour les sphères aussi, la division en gagnant en profondeur pourra détacher constamment de nouvelles sphères les unes au-dessous des autres de la région non segmentée, laquelle ira se réduisant graduellement d'épaisseur jusqu'à ce que sa dernière couche elle-même soit convertie en sphères. Et je trouve qu'eflTectivement, dans l'œuf de la fig. 21, une notable quantité de sphères de segmentation, des plus profondes, sont en continuité immédiate de substance avec le reste du vitellus plastique, vis^à-vis duquel elles se dessinent comme des excroissances et protubérances de configuration diverse, dont Gôtte a déjà représenté quelques-unes, se rapportant à un œuf un peu plus âgé (108, pi. X, fig. 2 à 3). Mais Gôtte pense que ce que je considère comme reste du vitellus plastique, est du vitellus blanc, sans raison suffisante à mon avis, puisque la substance en question est finement granuleuse et ne renferme aucun élément véritable du vitellus blanc. Quelquesunes des formes dont il s'agit, parmi les plus saillantes, sont représentées dans la figure 22 qui nous montre en même temps que ces sphères se dressent comme des bourgeons à la surface du reste du vitellus plastique.

Comme autres détails relatifs à la manière d'être et à la dispo- ^^itio^ des produits de la division dans cet œuf, il faut mentionner ce qui sait. La marge du champ en voie de division était partout formée de segments au-dessous desquels ne se trouvait aucun produit de ^segmentation. Sur la surface et près du sonmiet, ces segments riaient la même granulation fine et uniforme qui caractérisait 1^ autres fractions de la division, tandis que dans la profondeur et près de leur bord externe ils présentaient des granules plus PTos, mesurant jusqu'à 5 et 6 jx de diamètre et ne tranchaient I»s nettement sur la substance sous-jacente, douée d'une composition semblable* Toutefois, à de plus faibles grossissements, W segments paraissaient assez distinctement délimités même ♦^n dessous, pour qu'on pût évaluer leur épaisseur de 81 à If^ ',1. En s'avançant vers le centre, on rencontrait d'abord un p^tit nombre (1 à 2) de sphères de segmentation sur une unique ^*^se en profondeur, de 100 à 152 |jl d'épaisseur; puis venait la iDâsse principale du germe, offrant de 2 à 4 couches, et même plus, superposées, sans autre régularité d'ailleurs dans la strati-

fication. De cos sphères, les plus superficielles uiesuraieot 54 à 108 |JL, quelques-unes même, jusqu'à 280 jjl, les sphères de l'un des côtés, comme nous l'avons déjà vu, étant plus petites que celles de l'autre. Les sphères inférieures portaient en partie de &4 à 81 à 100 [A, en partie de 27 à 54 [i. seulement ; ces dernières, les plus petites, occupant surtout les parties les plus profondes, mais çà et là aussi se trouvant à un niveau plus élevé et ressemblant entièrement aux sphères de segmentation, telles qu'on les trouve encore sur des cicatricules déjà soumises à l'incubation. En c<î qui touche le contenu, la grande majorité des sphères de segmentation proprement. dites étaient entièrement gorgées de granules uniformément fins, mais celles confinant aux segments faisaient exception en ce que dans leur portion inférieure elles renfermaient de ces mêmes grains plus gros que nous avons signalés dans les segments eux-mêmes.

Sur cette coupe aussi, on trouvait dans plusieurs des grosses sphères des corps analogues à des noyaux, et même dans un assez grand nombre d'entre elles pour qu'on fiit en droit d'admettre leur existence dans toutes, si sur ce point une certaine réserve n'était commandée. Dans les petites sphères, au contraire, je n'ai Jamais pu apercevoir rien des noyaux, tout aussi peu que dans les renflements précédemment cités, que le vitellus plastique indivis présente au-dessous des sphères de segmentation complètement formées. Les corps nucléiformes précités mesuraient de 16 à 27 |JL et paraissaient lès uns ntriculeux et sphériqnes. les autres homogènes et arrondis.

La forme des sphères de segmentation était en partie anguleuse à angles mousses, en partie arrondie, et toutes montraient, après avoir été traitées par la liqueur de MûUer et le carmin, et aprè» inclusion dans le baume, des limites si tranchées et si nettes q\u^ la présence d'une couche corticale différenciée ne pouvait (>tro mise en doute, ce qui ne veut pas dire toutefois que ceUe-ci existât déjà pendant la vie.

La couche de vitellus située au-dessous de la région segment^^^ et à laquelle, dans Vœxxt précédent, nous avons donné la qualification de vitellus plastique, mesurait dans le cas actuel, au centro^ environ 0,22 à 0,28™" d'épaisseur: sur les bords, beaucoup moinM;^ et était o^mstituée, au centre et superficiellement, par ces mènif ^^% et fines granulations qui sont égalenient si répandues dans U»^i sphères de segmentation. A des niveaux plus inférieurs, au contraire, et V(^r8 les lK)rds, c'étaient des grains d(^venaut de plus i^nt plus gros, auxquels s'entremêlaient enfin les éléments nettement

SKGMBNTATIOX. 79

vésiculeux du vitellus blanc, si bien que toute ligne de démarcation tranchée entre le vitellus en voie de division et le vitellus blanc, faisait entièrement défaut. Nous avons vu que c'était déjà le cas antérieurement, mais la circonstance qu'à mesure des progrès du développement, quand on compare l'œuf ovarique à l'œuf aux premières phases de la segmentation , la quantité du vitellus plastique à fins granules a éprouvé un notable accroisseiiient ; cette circonstance, disons-nous, prouve avec certitude que ce qu'on a appelé vitellus plastique n'est pas une substance préexistant dans Vœuf avant Vincubation dans tout son ensemble. Nous pensons plutôt que ce vitellus peut subir des modifications au cours du développement, et peut-être se compléter aux dépens de la couche du vitellus blanc.

Indépendamment de ces oçufs offrant encore des segments, État j en ai étudié aussi un certain nombre d. autres déjà pourvus de aur des œufs leur coquille, provenant de la partie la plus Inférieure de l'utérus u pfu8*i5^*arc et sur le point d'être pondus. Tous se rapprochaient plus ou moins * ° ™'* du type de l'œuf fécondé et pondu. Les disques étaient exclusivement composés d'éléments arrondis, bien délimités, avec cette particularité que le milieu du blastoderme, c'est le nom qui convient maintenant, était plus épais qu'on ne le trouve dans la règle dans l'œuf après la ponte ; leurs cellules constitutives formaient quatre ou cinq ou six couches superposées et ces éléments étaient aussi généralement plus gros que dans l'œuf pondu. Quelques-uns de ces œufs montraient déjà nettement la distinction d'un feuillet supérieur, bien qu'encore formé d'éléments volumineux; d'autres n'en présentaient pas encore trace. De tels blastodermes offraient aussi dans leur profondeur les sphères rondes à gros granules plus fréquentes qu'aux phases antérieures, mais celles-ci ne laissaient encore pourtant que rarement reconnaître un noyau dont l'existence était au contraire constante à ce moment dans les éléments finement granuleux où quelquefois les nucléoles eux-mêmes se montraient.

Quoique la série des cicatricules que j'ai observée ne soit pas aussi complète que celle étudiée p^r Costb sur des vues de face, je n'en crois pas moins avoir mis davantage à profit celles que j'ai rencontrées que ne l'a fait des siennes cet observateur dont je ne veux d'ailleurs pas diminuer le mérite. Mes résultats, assez différents des siens, concordent, au contraire, essentiellement avec ceux d'OELLACHBR et de Gôttb, et les conclusions suivantes renferment ce qu'on peut établir relativement à l'important phénomène qui vient de nous occuper.

conciunionii !• La segmentatioH de Vœuf de poule porte sur une partie

la «-gmeitation. du vttellus quï îi'est pùs rigoureusemcnt séparée du reste et

que ni sa fon^ie ni sa composition ne permettent de regarder comme une unvté entière.

La doctrine proposée par Reichert de la distinction d'un vitellus plastique ot d'un vitellus nutritif, ne peut subsister chez Vœ\\{ de poule, qu'à la condition de dire que ce n'est qu'une certaine partie de la masse vitelline qui est employée directement h la procréation des premiers rudiments de l'embryon ou des premières cellules embryonnaires. Mais ce vitellus plastique, avant sa transformation en cellules, n'est en aucune façon rigoureusement délimité du vitellus blanc sous-jacent, ni tellement distinct par sa composition du vitellus blanc, qu'on puisse lui assigner des caractères microscopiques propres. Sans doute, lo vitellus plastique est constitué dans sa masse principale par des granules très fins et uniformes ; mais déjà dans l'œuf ovarique et mieux encore pendant le fractionnement, on constate qu'il comprend aussi des granulations plus grossières , semblables à celles du vitellus blanc que la segmentation n'intéresse pas. Ainsi, il n'existe pas de limite tranchée entre le vitellus plastique et le vitellus blanc et l'unique critérium de la distinction, c'est la participation de l'un et la non-participation de l'autre à la segmentation. Je ne puis donc dès lors ratifier l'expression dont se sert Gôtte quand il dit que le vitellus blanc sur le plancher de la cavité sous-germinale participe à la division, bien qu'en réalité, je sois d'accord avec lui quant aux faits. Gôtte veut aussi faire une distinction entre les produits de la segmentation. Ceux qui sont situés le plus- profondément, qui persistent longtemps sous leur forme initiale et qui, en partie aussi, ont pris naissance pins tard que les autres, sont appelés cellules vitellines par cet observateur qui réserve, au contraire, l'expression de cellules embryonnaires pour les antres produits de la division. Or, d'après lui, les cellules vitellines ne doivent être utilisées que plus tard pour la production du sang, et les cellules embryonnaires seules constituent le blastoderme et ses feuillets. Mais c'est là une différence qu'aucune base ne motive. Je trouve que les grosses sphères de segmentation (cellules vitellines de Gôtte), qu'on peut voir encore dans des (eufs soumis à l'incubation tant à la face inférieure du blastoderme que sur le fond de la cavité sous-germinale et que dans l'entoderme lui-même, je trouve, dis-je, que ces éléments pour la plus grande partie se divisent encore avant la form«itîon du sang« s(» transforment en éléments plus petits et sont incorporés dans

le feuillet inférieur, et qu'ainsi on ne peut leur assigner aucune place particulière, d'autant plus que l'existence d'un rapport entre quelques-uns d'eux et la formation du sang n'est rien moins que prouvée. De même il n'est pas établi, comme le pense Gôttb, que ceux de ces éléments qui occupent le fond de la cavité sous-gerininale continuent à s'y développer, et s'incorporent en quelque sorte une partie de ce fond ; mais quand bien même cela serait, je n'y verrais rien de remarquable, puisqu'il n'y a aucun moyen de décider jusqu'où s'étend le vitellus plastique, et que le fond de la cavité sous-germinale n'est pas eo ipso du vitellus blanc.

2<» La segmentation suit une marche asymétrique, de façon que toujours une moitié du disque proligère précède Vautre dans la division^ et que la masse principale des sphères, ainsi que les sphères et les segments les plus petits, appartiennent à une même moitié du disque, et que le centre du champ représenté par les sphères de segmentation est excentrique.

Cette asymétrie que les figures de Costb laissent à peine percer, quoique on la rencontre régulièrement dans les jeunes stades, mérite d'être prise en toute considération, et des recherches ultérieures établiront à quelle région du blastoderme répond la moitié qui se divise plus vite. L'embryon étant couché sur le blastoderme dans la direction de l'axe transverse de l'œuf et son côté gauche regardant en règle la grosse extrémité de l'œuf, il sera peut être possible par une détermination , exacte de la position du champ de segmentation sur le vitellus d'arriver plus tard à -une relation plus précise ; pour le moment, il y a déjà lieu de penser que la partie qui se divise plus rapidement devient plus tard la partie postérieure du blastoderme, celle dans laquelle les premières traces de l'embryon apparaissent.

Si l'on compare mes résultats aux observations intéressantes d'OELiJicHER sur la segmentation d'œufs non fécondés, provenant de l'oviducte, on trouvera une concordance remarquable. Il en suit que l'excentricité du foyer de segmentation est caractéristique pour l'œuf de la poule et que les dessins de Coste sont en partie schématiques.

3* La segmentation procède de telle façon quelle n intéresse en premier lieu que la couche superficielle du vitellus pinstique en prmluisant une unique assise de sphères et de segments. Puis elle gagne aussi les parties plus profondes qui se divisent du centre vers les bords^ de manière pourtant que sur les bords l'épaisseur intéressée par la segmentation semble être la ineme à tous les stades. Ainsi se produit un blastoderme, à plu-

sieurs couches de cellules au centre, à une seule assise d'éléments sur les bords. En dernier lieu, le blastoderme change totalement de forme, son milieu devenant plus mince que les bords,^ ce qui ne saurait s expliquer que par un déplacement des parties profondes pendant que les éléments superficiels se multipliaient rapidement en surface.

Quand on compare des œufs assez avancés dans la segrmontation (fig. 22; Oellacher, /. c, flg. 6; Gôtte, L c.,fig. 1) avec des œufs arrivés au terme de ce phénomène ou avec des cicatricules provenant d'œufs pris au moment de la ponte (fig. 14 ; Gôtte, fig. 4-5), il est très remarquable de voir dans les première le centre épais et la marge mince ; tandis que dans les seconds, la marge compte plus d'assises de cellules que le milieu. Si on demande comment ce changement se produit, Y accroissement do la cicatricule pendant le passage de Tœuf à travers les organes sexuels internes et la formation si rapide de Tectoderme se présentent comme facteurs influents. En ce qui touche Taccroiss*^ ment de la cicatricule, le blastoderme a, en général, dans Tœuf frais pondu, 1™"» de plus en diamètre que dans les stades du milieu de la segmentation, et si on en recherche la raison, la prompte constitution de Tectoderme prouve bien que c'est avant tout à la couche la plus superficielle des cellules de segmentation qu'il faut rapporter l'augmentation de dimensions du disque proligère. Je crois avoir raison d'admettre que pendant que la couche externe croit en superficie les cellules plus profondes changent de place, et que c'est surtout des points où l'ectoderme s'épaissit le plus, c est-à-dire de la région moyenne du blastoderme, que ces éléments sont refoulés sur les cot(*s.

4® On ne peut constater quelque régularité dans la division du vitellus plastique chez le poulet que dans les premiers stades. Plus tard, la segmentation procède avec une telle irrégularité, qu'il est impossible de trouver une autre loi sinon que les segments et les sphères s(» divisent tantôt dans un sens et tantôt dans un autre. Des segmentations irn^gulières de ce genre se trouvent aussi chez beaucoup de poissons (Strickbr, Oellachbr).

b^ Le rôle qui revient aux noyaux des sphères de segmetitalion dans le sillonnement du vitellus de Voiseau ne saurait être déterminé présentement.

Les observations faites jusqu'à ce jour ont donné les résultats suivants. Dans les stad(»s avanc/'s du fractionnement, sur des uMifs de l'extrémité inférieure de l'utérus, presque toutes les sphères montrent de vcMÎtables noyaux. Mais ces corps ne s'oh-

sentent pas fréquemment dans les stades antérieurs, et d'autant ïnoins que le stade est plus jeune. Ainsi sur un œuf avec deux segments, je ne pus trouver aucune trace de noyau. Un œuf avec quatre segments ne renfermait un corps analogue que dans un seul d'entre eux. Au stade où l'on comptait onze segments et dix sphères, des coupes perpendiculaires présentaient bien çà et là des traces de noyaux, mais nulle part ceux-ci n'étaient nettement apparents, et ce sont seulement, à proprement parler, les stades ultérieurs de la figure 21 et des suivantes qui ont offert, dans nombre de segments et de sphères, d'une façon bien accusée, des corps nucléiformes. Mais aussi, dans ces cas, il était souvent impossible de découvrir de pareilles formations.

Il faut fôouter à cela que les corps nucléiformes que j'ai observés aux premiers stades de segmentation ne renfermaient jamais rien à l'intérieur qu'on pût comparer à des nucléoles, et que par conséquent, je ne . suis aucunement en état de décider quel rôle jouent les noyaux dans la ^segmentation. D'un autre côté, il me parait que l'impossibilité de démontrer la présence de noyaux dans certains produits de la segmentation, ne suffit pas pour admettre leur absence, attendu que le disque proligère de l'œuf de poule présente aux observations de ce genre de bien autres difficultés que la plupart des autres œufs.

La segmentation partielle, telle que nous venons de la décrire dans les <îéphalopodes et dans les oiseaux, se rencontre encore chez les reptiles, dans la plupart des poissons et parmi les invertébrés, dans les arachnides supérieurs et les crustacés les plus élevés. Elle a été étudiée avec le plus grand soin chez les poissons, prin- , cipalement par Voc4t (24), Lereboullet (25, 26 a), Kupffbr(31), OwsJANNiKow (3:i, 33 a), Gerbe (35), Obllacher (32), His (39), et les faits qu'elle a présentés dans cette classe sont entièrement favorables à l'hypothèse qui a été émise plus haut dans la description de la segmentation totale relativement au rôle des noyaux. Un fait très remarquable chez les poissons est celui vu d'abord par Lereboullet (26 a, p. 494, pi. I, fig. 32), de l'apparition d'éléments celluliformes dans le vitellus nutritif au voisinage du germe (cellules germinatives accessoires, His). Les tentatives faites pour établir la provenance de ces éléments de ceux du germe, n'ont pas été jusqu'ici plus heureuses que celles relatives à leur sort ultérieur (His, 39, p. 34 et suiv.).

En outre des segmentations partielle et totale typiques, il . Forme* <*xiste un bon nombre de /braies intenmkliaires, telles que les cas *"*«»'"yg*'" uotamment dans lesquels l'œuf, h l'origine, se divise absolument **«*«"»*'"***>«"•

connue dans la segmentation totale, et où pins on moins tard, d'une façon on d'une autre, il se difF(^rencie en deux parties, dont une seule est employée directement à la formation de Tembryon, l'autre jouant le rcMe de simple élément nutritif et comme telle se dissolvant graduellement. Une segmentation de ce genre s'observe chez les batraciens, quelques poissons (Esturgeons, Petromyzon)^ beaucoup de mollusques et les crustacés inférieurs. Je renverrai pour les détails principalement h v. Benedbn (70) et à GÔTTB (23).

D^veiopiK«mciit Jusqu'à préseut il n'a été question que du développement des comiww». (enfs simples. Les oeufs composés dont il nous faut dire un mot avant de terminer ce paragraphe, tantôt offrent, comme chez les Cestoïdes et les Trématodes, une segmentation totale de l'ieuf simple au sein de la masse du vitellus secondaire, et ce sont alors absolument les phénomènes de la segmentation totale qu'on observe ; tantôt, comme dans les insectes, ils prése^itent une manière d'être si particulière que nous ne saurions ici en traiter plus longu<^ ment. Je me bornerai à faire remarquer que vraisemblablement, ici aussi, les noyaux nouvellement produits dans le vitellus s'entourent d'une partie de son plasma pour engendrer ainsi les pn^ mières cellules embryonnaires, processus dans lequel on peut voir une analogie* lointaine avec la segmentation partielle. Pour les détails, consulter surtout les travaux de Weismann et Metschm-

KOFF.

Remarque. — Los rapports ofTerls par le blaslodorme de Pœuf au monitMit de la ponte, avant toute incubation, tels que nous les avons décrits, n'ont êlr vus jusqu'ici qu(5 par un petit nombre d'o'nservateurs. Uellacher rentre h u» ciTlain point de vue dans cette caltyorie. La <lescription qu'il donne de seniblablrs blastodermes est juste ([uant au texte, bi<*n qu'aucune de ses figun's ne reproduise exactement ni un blastoderme entier de cette éiioque, ni niAiiie la H'^s'ion mar^finale seule; bien plus, la fijçure 12 représente quelque chose qui nr s'offre jamais, un enloderme n'arrivant pas aussi loin que l'ectodernie. Je nr puis m'empécher, sans vouloir atténuer en rien les servic«»s rendus par Okliai:her à la connaissance du premier développement de l'œuf de poule, de qualifier résolument cette figure d'inexacte, par c«îtle raison que l'auteur rinterprèle à l'avanta^f»* de la théorie th' pEREMKscnKo sur l'oriKine du feuillet moyen, cv qui ne saurait être permis à mon sens. !*KHEMi:srnKo donne deux dessins Ç\^A et 2" qui rendent exactement la physionomie j^énérale de In région marfrinalc d'un blastoderme non soumis à l'incubation et d'un autre de la deuxième heure; niais les parties élém»Milain's de a^ii. blastodermes, ne sont reproduites (pif Iré^ insuffisamment. La ï>remiére bonne représentation d'un blastoderme avant In fécondation a été donnée par (ioTTF. /. c, fig. î)\ mais ici aussi le bourrelet eulodermicjue bourrelet marginal, (iôni:), n'a ï»as assez d'étendue, et les éléiiienl* des feuillets sont trop gros. A part ces auteurs, Hamiur /. c, pi. l, (Ig. l) «'t Mi>, dans un travail tout récent 117 al, ont donné de bonnes représenlntiouH du blastoderme de l'œuf au moment de la ponte.

Pour h"» inlére-ssantes. recherches d'OEiXAUihu sur les ca» de Si'giuentation