PREMIER DÉVELOPPEMENT DE L*EMBRTON DU P0X7LET. — FORMATION
DBS FEUILLETS BLASTODERMIQUES.
Nous arrivons maintenant à l'exposition des premières phases du développement de l'embryon de poulet dans l'œuf qui vient ,
d'être pondu ; cet embryon sera notre point de départ pour toutes les descriptions ultérieures.
Sous l'influence de l'incubation, le blastoderme éprouve de rapides et profonds changements. On peut ramener ceux du début aux phénomènes suivants :
D'abord tout le blastoderme s'accroît rapideme^it en surface^ i^ biûsioderme de façon à recouvrir peu à peu la plus grande partie de la ie*l?^"hîs. sphère vitelline. Dans l'œuf pondu, mais non encore couvé, le blastoderme mesure de 3,5 à 4,0™™ ; ses bords, qui ne sont encore constitués que par les feuillets supérieur et inférieur, s'étendent maintenant si bien, qu'à la fln du premier jour d'incubation, le blastoderme atteint lia 12™™, et qu'il en mesure 24 et plus à la fln du second joui:. Au commencement du quatrième jour, le vitellus est déjà presque entièrement entouré par le blastoderme; il n'y a d'exceptée qu'une petite place de 15™™ de largeur sur 21 de long, qui occupe le pôle opposé à l'embryon ; et cette région-là même, à la fln du sixième jour, est à son tour recouverte, on peut dire entièrement, par le blastoderme, qui embrasse tout le jaune comme un sac, et représente l'homologue de la formation dont il sera question plus, loin chez les mammifères, sous le nom de vésicule blastodermique.
Un second changement important que subit le blastoderme Le blastoderme soxis V action de V incubation consiste en son épaississement et p'n7ealîiets. en sa subdivision en un certain nombre de couches, La première modification de cette nature porte sur le développement d'un
feuillet iiiff^rieur continu, tel qu'il n'existe {Çf^nc^raleinent pas sur l'œuf fraîchement pondu et on sa séparation bien nette» du supérieur. Puis on voit se constituer dans la région centrale du blastoderme un épaississement affectant la forme d'une ligne* allongée. C'est la pfemière trace de l'embryon proprement dit. Simultanément à l'apparition de celle-ci, le blastoderme s'est différencié si bien, qu'il s'est graduellement divisé en trois feuillets qui sont ceux d'où procéderont tous les dév(»loppements ultérieurs. Nous les désignerons sous les noms : 1^ de feuillet supérieur ou ectoderrae ^; 2^ de feuillet moyen ou mésoderme *,- 3^ de feuillet inférieur ou entodernie ^.
Après que ces changements se sont accomplis, des différentintions commeneent à se produire dans les divers feuillets, dont le résultat conunun est l'apparition des premiers organes de l'embryon, parmi lesquels nous citerons les principaux, savoir : 1» une production axile précédant la colonne V(*rtébrale, la corde dorsale; 2« une lame épaisse creusée en gouttière, le feuillet nu*dullaire, rudiment du système nerveuœ central, et 3» des corps cuboïdes et symétriquement placés à droite et à gauche de la corde dorsale, les protovertèbres.
Reprenons maintenant en détail et avec plus de soin les chang(Muents qui viennent d'être indiqués rapideme^nt. Développement La di/férenciation du blastodeirme en deux feuillets^ ou le
du feuillet
infcrieur. developiyem£nt cC UH feuillet inférieur continu, a lieu dans les premières heures d'incubation, et sans exception est complète au bout de la sixième heure. Ainsi que nous l'avons vu plus haut, déjà dans Tceuf fécondé pris au moment de; la ponte, le feuillet inférieiir est parfaitement bien constitué et nettement distinct du supérieur sur les bords du blastoderme où il forme même un épais bourr/»let, le bourrelet entodermique, d'un diamètre «assez notablement supérieur à celui du feuillet supérieur. C'est donc la région médiane de l'entoderme, qui répond à Varea pellucida, qui S(»ule subit encore quelques changements pour former enfin, c^lh» aussi, une couche continue à la face inférieure du blastoderme.
Si nous ncMis demandons maintenant comment ce changement s'accomplit, il faut tout d'abord insister sur le fait précMemment signalé déjà, que l'entoderme se présente dans l'cmif, au moment de la ponte, à tous les degrés possibles depuis l'état d'une couche cellulaire fréquemment interrompue et parsemé(» de lacunes, jusqu'à
* Feuillet sensoriel de Hkxiak; épihlaftte de Balfolu.
* Feuillet moteur^gerroinatif de Rkmak: mésoblaste BALKorR.
* Feuillet intestino-^landulaire de Rbmak ; hypoblaste Balfch'K.
FEUILLETS BLASTODERMIQCES. 87
celui d'une couche cohérente en toutes ses parties. Ces derniers cas montrent que le mode de production du feuillet inférieur doit être recherché sur des blastodermes pris avant. toute incubation. Vue pareille investigation révèle deux faits de grande importance : premièrement, que les cellules de la région profonde du blastoderme dans Tœuf au moment de la ponte se distinguent sans exception de celles du feuillet supérieur déjà constitué, par leur contenu à gros granules et leur taille plus considérable; deuxièmement, qu'on ne trouve jamais le moindre indice qui puisse faire penser que les éléments du feuillet supérieur donnent naissance à des éléments du feuillet inférieur. Ce que His a nommé •< prolongements sous-germinaux » du blastoderme ne doit pas être, à mon sens, interprété comme exprimant une prolifération des cellules du feuillet supérieur au niveau de la face profonde du blastoderme; au contraire, les productions dont il s'agit sont bien plutôt des amas de cellules simplement accolées au feuillet supérieur avec lequel elles n'ont aucune relation génétique.
Les choses étant ainsi, il n'y a plus de possible qu'une seule Lentoderme interprétation des faits. Le fractionnement produit à son terme, cUrecteinent
* ^ des cellules
counne nous l'avons vu plu» haut, un disque mince au centre, plus de segmenuition
, ^ ^ ^ et n a pas
(*pais sur les bords et formé de sphères de segmentation. Parmi de rapports
■^ ^ génétiques
celles-ci, les superficielles sont d'un développement plus avancé, avec lectoderme. plus petites, plus pauvres en granules, et elles se différencient dès avant la ponte de l'œuf en un feuillet supérieur distinct. Les plus profondes, plus volumineuses et plus riches en granules, au contraire, constituent, sur les bords du blastoderme, dès le moment delà ponte, une couche inférieure, cohérente, épaisse, le bourrelet ontodermique, tandis que vers le centre, elles ne figurent encore tout d'abord qu'ufie couche plus lâche, en partie sur plusieurs rangs en épaisseur, en partie interrompue, qui ne tarde pas, le plus souvent pourtant, sous l'influence du début de l'incubation, à prendre la forme d'un feuillet continu grâce aux déplacements de ses éléments, lesquels pullulent et .se multiplient en même temps par divisions répétées. Pour se faire une idée de l'auguientation d'éléments éprouvée par le blastoderme, il faut bien s<^ représenter que la masse soumise à la segmentation, le vitellus plastique, n'a suffi naturellement qu'à la constitution d'un nombre défini de cellules, et que par conséquent le blastoderme, en voie d'accroissement, en est bien vite réduit aux matériaux provenant de la dissolution graduelle du vitellus nutritif, pour subvenir à la formation d'un nombre toujours croissant de cellules. Cette dissolution du vitellus nutritif commence avec l'incubation. L'appa-
fW PRRMIEK nKVEI.OPl'BMF.:iT EMBRYONNAIRE.
l'itioii, à «'ttp i'poqiH>, d'uni' cortainc qiiantitt^ do liqiiidf sims II" blastiKleriiK'. dans la cavité sons-germinale et dans la ooiirhc superficielle de ^■iteIl^ls blanc (vacuoles), est un sûr indice de l'acoomplissenient du phénonu'^ne. Or, racMveiupnt de constitution du feuillet inft^rienr, qui n'arrive gëiH^ralement qn'à ce m^iiu' moment, est un plw^noinène en relation avw le prik-f^ent.
Les blastodermes pourvus d'un feuillet inférieur entièrement constitutS, mesurent 4 à ô™" de diamètre et laissent reconnaître de champ, quand on les a s«îparés du vitellus, deux zones distinctes, l'aire transparente et l'aire opaque {arcn pellucida et opaca). L'aire transparente occupe le milieu, est circulaire et mesure environ la moitié du diamètre entier du blastoderme.
Elle est encore, maintenant, entièrement et uniformément mince, claire et transparente : ce ne sera que plus tard, quand apparaîtront les premières traces de l'embryon, qu'elle épaissira et deviendra opaque du centre vers les bords. Cette aire transparente est bordée circulairement d'une marge plus épaisse, opaque, d'environ l™" de large, Varea opacn. Celle-ci est détermincV- par cet épaississement de l'entoderme que j'ai appelé boitrrelet cntiiih-rmiquc (flg, 'i:.i. 'M), tandis que, au niveau de Varea }ieUucida. c'est l'ectoderme qui est généralement pins épais que le feuillet inférieur. Le feuillet supt-rienr mesure, on etfet, an centre, 'M h 38 ■^. sur les bords H)li:i-*^ d'é'paissenr; au contrain', le feuillet inféiieur. au niveau du Iwurrelet blastodermique, a de (il ii 118 j* d'épais.S4'ur, dans Vnrrn pelliicidn 15 à 'JO seulement, abstraction faite des
Fit.'. !^'' — (^"up*" IruLiversale dans la |iBrli« eiieriie Ju iMJurrelel Uutoiltnnique ruiupreiiaiil 1» liorJ ni^me du liUslmJermï. Œuf de poule k la BÎtieme heur* d'iocu- Ik-tliuii. OroM. deui cenl cinquante foin enrirun. a A, reuillel l)lasli>Jerniii|ur rxlerov |*cU>d«rmc|; A ir. hourrclM lliBluilermiqiie.épaiiuiiiweniFnl dp IValiHlerme: H. Iioril ilu lj|Ml(Hlvnnei irtt. rjlelluK llam- HouH^n-nt au hiturralrt.
raL'll.l.BTS BLA8TOUKKMIQUKB. 89
ras exwptioiiiiels dans lesquels il retifcriiiô des auia^ de (çrosst>s sphères de segmentation. Les cellules du feuillet supérieur out une forme allongée et mesurent de 18 à 22 jji de hauteur; celles dp l'inférieur sont plutôt sphériques et ont de 20 à 8() y:, Toute-
PîF. 24. — BIlutoderme d'un u*ur de poule ftcontlé , uvunt riocubulion , meauranl l'i" lie (lianitlre. du chaud éléde 1874, offraol uii magiiiHqus d ri vélo ppe ment. Trenteifoiifoîi (croiti. Ecl, ectoderme ; Enl, entodemie; F. sphères de segmentation formant Jffrw amaa dans l'enloilerroe ; kte, ftw-, bourrelet blaatoderraique ou partie épaissie in bord de l'ectodenn* ; kie. partie plus âpsisse du bourrelet ; ftir', partie plus mince. Kig. 2S. — lias portion de la flgure !4 au groiiisaement de cent vingt fuis. Lei let-
90 , PREMIER DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRB.
fois, les gros éléments, cfux mcsiirant 40 yL ef au delà, sont ran-s et souvent répartis d'une mani<^re particulière. Ils ne sont antre chose que des sphères de segmentation primitives qui sont demeurées sans changements, caractérisées par leur contenu grrtssièrement granuleux, et par la difficulté qu'on éprouve à rocouuaître leur noyau. Elles sont habituellement logées éparses dans le bourrelet entoderniique, spécialement dans la partie de ce dernier qui confine à Varea pellucida; mais elles peuvent exister aussi dans la région centrale du feuillet intérieur, où on les trouve en effet souvent formant de gros x-^tf -M. s . \ ■■■ W; amas renfermés dans 1'»^-
paisseur de oe feuillet (fig. 25).
i^Fraib"™ 1^' X\ 'M: Après que les deux
feuillets du blastoderme se sont constitués, de nouvelles raodiflcitions s** produisent bientôt, dont le résultat est, vers la dfuizième ou la qninzièiue heure, l'apparition de la première trace de l'embryon et la formation graduelle d'un troisième feuillet blastodermiqut'.
Pour plus de clarté, je "'^' '" décrirai d'abord un blas-
toderme de la tin du premier jour, et j'essaierai ensuite de f.iiiv comprendre comment le nouvel état de choses dérive du pn^ cèdent.
Si l'on considèn' de face un blastoderme do la seconde moitii' du premier jour, époque à laquelle il mesure 10 h Itimm j,. dia, mètre, on verra qu'il offre alors en général la distinction de deux zones, que leur manière d'être à la lumière transmise p«>ut fain* appeler avec plus de raison encore maintenant qu'aux phases antérieures les aires transpareiite et opaque (area opacn iH nn-o pfUucidn). Dans l'aire transparente (fig, 2(i, A/i). dont le dianiètn-
FiR. 20. — Ap. arrii pellwiila et l'r. \'n:nv primilivc d'un œuf d« la via^j^nw heure. Oro>H. vingt-quatre lois. Ao. ava o/iiic», rûgiou ialeroe; r Af, repli aat«ri*ur
FBUII.LETS BliASTODBRMItjt'BS. Dl
vaut (îiiviron 1/6 à 1/7 du diamètre total, on trouve que parallèlement à l'axe transverse du vitellus s'étend une place allongée, pas nettement limita, opaque et épaisse, le rudiment embryonnaire plus rapproché de l'extrémité postérieure de Yareapellucida que de l'antérieure, et par là légèrement excentrique. Dans l'axe de oe nidiment à son tour, et de nouveau plus près de l'extrémité pristérieure que de l'antérieure, on distingue une ligue médiane, plus épaisse (Pr), la ligne primitive de \. Baer ou la lame axilc '■ <k Remak (cordon axile His), dont les limites ne sont pas davanwgp r^)ureuses et qui présente dans son milieu un léger sillon, la gouttière primitive.
L'aire opaque semble divisée dans le sens de sa largeur en di'ux grandes zones. L'interne, qui est un peu plus claire et plus mince, de 0,5 à 0,8""" de large, ii-pond h la région de Varea opaca, qui est pourvue actuellement de trois feuillets blastoderraiques. Comme l'inti-rmédiaire de ces trois feuillets, le niêsoderme sera celui qui développera plus tard les premiers vaisseaux sanguins, (111 peut appeler dès maintenant la partie de Yarea opaca, qui nous occupe, l'aire vas-
ciilaire, area vasculosa (fig. :i7, ao) et avec vo.\ Baer, donner le nom d'aire vitellinc, area viteUîna (fig. 27, av), à la partie ' Je l'aire opaque située plus en dehors et dont la largeur est bien plus considérable. Sur cette aire vitelline pourtant, nous distin- Eiierons encore une zone piériphérique mince et une région interne plus épaisse et plus opaque sous les termes de zone interne et de ;one externe de l'aire vitelline.
On ne peut obtenir des rense^nements complets sur la manière d'être d'un semblable blastoderme que par l'examen de coupes c telles que celle qui est représentée dans la fig. 28. Ect y désigne l'ectoderme qu'on voit s'étendre sur toute la largeur du blasto-
Fi);. 27. — Un <ku[ après viugt-quulre heure» d'iucubatîan; la coquille et la memiTine du test ne lont tlgaréet qu'eu coupe. D'apr«s v. Baer. ao, aire opaque, entoutani r»ïre iranipareute et le rudimanl emhrjonaaire ; au, aire viiellina avec une zone boeée ÎDterue et une zone claire eiternr : -elle marque les limites du blattoderma ; c. riteljui ; e, chalaiea : a, coquille ; b, membrane du test ; b', chambre à air entre les devi feailleli de la membraDe du lest ; c, liniU entre les eoucheg eiternea et moiiennes ^'ilbomine; d, limite entre lea couchea mojenneaet întemea de l'albumen.
PRBMIER DEVBLOl'HKMEST EMBRYONNAIRE.
(itTinc. <'t qui se montre l'paissi dans la partie moyeiiin', Avfc m^me extension, i« feuillet inWrieur on entodenue, occupe k face inf<^rieure du blastoderme. Extrêmement mince dans le centn-, ses pîti-ties lat<*rales montrent au contrains nn t^paississemeiit ti-As fort, le Ijoiirn'let eiitodermique, qui s'attt'iiue pourtant plus eii dehors et finit par une partie ëgalemeiit très uùnce. Entre ces deux couches, on trouve, Iieaucoup moins étendu, te feuillet moyen ou in*^s<Hlerine, soudé sur la l^e médiane avec
Fi(!. 28. — Giu|)e trauBversale :ï traveri la liiciie priinilïve cl le hlasloderme d'un œuf df poul« aprira viot:!' lieux heurM d'iocubatioD. Orosa. I rente-oeuf Toi*. A. p. aire IraïupArcDte; A. rase, aire rwcnUire ; A. rit. airr viteMine; a, ligne primilive avertir, f^oatiiére primiliie: rnl, enloderme ; Air. bourrelet biMiodermiqu» de l'eniuderme; niei. bord épaUsi du m^ioderme avec lerudjnieni de la veine terminale ; ert, ecloderme.
Kig. £0. — Aire transparente et rudiment enibniiii' nuire d'un œuf âpre» vingt-quatre heureii d'incubation, gruHei enviroo vingt fois, longueur de l'embryon 3". d<> l'uire irsniparente 3.S**; Pi, toue purï^talei Sl3. loiir rachidienne; Ric, lames médullaires avec le »illon donutl entre eux; flic', eilrémité postérieure de ta lame mr-lullaire droite situ^ â droite de lu ligne prîmilirei Pr.li^* primitive; f'i~, extrémité unlêrieure de rell^-t-i dejelev ù gauche; ^p.aire pellucide; S.hf, repli latéral miirquani la limite de l'embryon ; r Kf, repli antérieur marquani la
r de la t^te;
repli :
FEUILLETS HLASTODERMIQCES.
Blastoderme de la Un
rwkxiernie et constituant ainsi avec lui la ligne primitive ou lanie axile a. Les parties latérales du mésoderme, au contraire, s'étendent libres de toute adhérence entre les deux autres feuillets blastodermiques, et sur leurs bords, elles présentent un épaississement, le bourrelet marginal du mésoderme.
Pour permettre de rattacher la vue de face à la vue de profil, nous désignons dans cette dernière Taire transparente par les lettres A. jo., placées au-dessus de la figure, tandis qu'audessous, les lettres A. vase, indiquent Taire vasculaire, et A. vit. Taire vitelline, celle-ci portant ces caractères répétés près de son bord interne et près de sa niaise externe.
Si les blastodermes analogues à celui que nous venons d'étudier représentent déjà, rela- **^ p'-^"^^'- J^»"-tivement à ceux des figures 14 et 24, un irapor- ^ tant progrès, la différence est encore bien plus •^ caractérisée â un stade un peu plus avancé. La figure 29 montre précisément un blastoderme de la fin du premier jour d'incubation, dans lequel le rudiment embryonnaire est S comme composé de deux parties, un segment £ antérieur et court et un segment postérieur plus long, séparés Tun de l'autre par une légère échancrure tr ans ver se. Le segment postérieur est absolument constitué comme tout erabrj"o1ina*ire. à Theure et porte en son milieu la ligne primitive (Pr) et la gouttière primitive ; le segment antérieur, au contraire, laisse plus ou moins distinctement reconnaître un sillon large et peu profond , que limitent deux bourrelets longitudinaux {Rw)^ et dans le fond duquel on peut en outre distinguer la trace d'une ligne médiane obscure. Nous appellerons c^s parties
Les deux segments
Fig. 30. — Coupe transversale à travers la partie antérieure d'un blastoderme de la vingt-deuxième heure d'incubation, provenant de la même pièce qui a fourni aussi la figure 28. Gross. quarante fois. Ect, ectoderme ; '^£es, mésoderme ; Ent, entoderme; Ch, corde dorsale; Rf, sillon dorsal; Rtc, lame médullaire ; RM, bt>rd du mésoderme; iTtr, bourrelet blastoderifiique (épaississement de Tentoderme avec quelques grosses sphères de segmentation) ; Kw', zone mince externe de Taire vitelline ; R, bofd extrême du blastoderme avec deux feuillets.
Sillon dorsal. silloH dorsûl OU goiUUève nwdullaire et replis médullaires^ ot S^kÎx. la ligne médiane obscure, la corde dorsale {notocorde de M. R<jopM ^^^^ ^^ ^^^^^ j^ j^^ premiers organes formés de l'embryon.
Des coupes transversales sur le segment postérieur d'un semblable blastoderme ne nous offriraient que la répétition de ce que nous avons vu tout à l'heure ; dans la région du sillon dors;U, au contraire, de telles coupes présentent un nouvel intérêt : pour la première fois, le mésoderme s'est complètement séparé de l'ectoderme: en même temps, le premier montre l'apparition en son sein d'un organe particulier, la corde dorsale^ pendant que simultanément, dans le second, la partie qui limite le sillon dorsal forme une lame plus épaisse à laquelle on peut donner le nom de
FouiiiH feuillet médullaire. C'est un blastoderme ainsi constitué qui est représenté dans la fig. îiO. (.)n y voit facilement que les parti<»s latérales sont encore dans le même état qu'antérieurement, tandis que dans le centre, le sillon dorsal r/\ la corde cA, h^s replis médullaires Rw sont bien marqués, et le m<»S()derme <»t l'ectoderiiu» entièrenumt séparés.
Origine Après avoir reconnu, par œ qui précède, que le blastoderme
pnmitif a deux feuillets eu a acquis trois au cours du développement, nous avons à nous poser l'importante question de l'origifie du feuillet raoyen. Tous les auteurs récents, dont les vuos sont exposA^s dans une remarque à la fin de ce paragraphe, font naître le mésoderme d'une façon ou d'une autre des bords du blastoderme et .admettent que de là il gagne graduellement le centre. Quant à moi, je n'ai jamais tnmvé un seul fait qui parlât en faveur d'une telle origine pour ce feuillet, et je dois au contraire exprimer, sans aucune réserve, l'opinion qu'à l'inverse do cela, le nu'sodernw natt dans les parties axiles du rudiment embryonnaire^ et qu'il s'étend déjà graduellement vers 1rs bords. Toutefois, ce n'est p<'is chovse aisée que la démonstration rigoureuse de son mode de production.
Si on étudie h» développement du mésodc^rnu* sur des coupes transversc'iles de blastodermes préalablement durcis, datant de la sixième à la douzième ou quatorzième heure d'incubation, on n^ connaît que le f(Miill(»t moyen se forme au centre du blastodermo, dans la région de l'axe longituduial de l'embryon et procède do Par proiifcraiion l'ectodermo par une prolifération des cellules de ce dernier. En
^ "**'*'™^' d'autres mots, le mésoderme en voie de formation n'est pas autrf chos(» que la partie inféri<Hire on profonde de ki ligne primiiin' de Kabr ou de la lame axile de Rbmak. D'après mes observations il est indubitable que, dans hi ligne primitive, l'union de r*»cto-
FEUILLETS BLASTODEKMigUES. 95
derme et d\i inësodernie n'est pas le résultat d'une ctmcrescence secondaire, mais que ces deux feuillets ont été en relation, depuis la première apparition de cet épaississement axile, et qu'ils ne se séparent que plus tard. Il est également de toute certitude que i'entoderme ne prend aucune part à la formation de la ligne primitive, et que la lame axile ne désigne pas, comme le croit His. une place dans laquelle l'ectoderme et I'entoderme demeureraient unis, après qu'ils seraient devenus indépendants dans tout le reste du blastoderme. Si on examine la lame axile à de forts grossissements sur des coupes minces (flg. 31), on observe avec facilité, que ceux de ses éléments, qui formeront plus tard le mésoderme, sont, dès la première apparition de cette lame, en continuité parfaite avec les cellules occupant le niveau de l'ecto-
f-'nt Ap rd
Kig. 31.
derme; et si on recherche leur mode de pro<luction on se convainc facilement qu'il y a pas mal de cas dans lesquels leur provenance et leur dérivation graduelle de l'ectoderme peuvent être suivies in loco, pas à pas. Voici maintenant le détail des faits : Dans les premières heures d'incubation, et cela en règle, jusque vers la huitième ou neuvième heure, l'ectoderme et I'entoderme sont entièroloent séparés, et ce dernier, comme nous l'avons déjà vu, en voie de transformation en une couche continue. Puis paraît de la dixième à la douzième heure l'épaississement du blastoderme ronnit sous le nom de ligne primitive, lequel atteint graduellement une épaisseur de 90 à 114 \j. et plus, et offre aussi bientôt, dans w»n milieu, une légère dépression, la gouttière primitive, limitée par deux bourrelets longitudinaux assez saillants (replis primitifs). l)e bonnes coupes apprennent, sans laisser le moindre doute, d'ahi)rd que I'entoderme ne participe pas à la formation de la ligne
Flg. 31. - Ligne primitire d'un œuf de poule couvé (jualre jours à 30' reutigr. CiroM. cent cinquaDte foin. Ap, Inme aiile ou ligue ]>rimilîve; Pr, gouttière primLlife; Bel, ectoderroe ; Ent, entoderme; Ed. méHodenne.
priiiiitivo, mais que ce feuillet s'étend au contraire au-dessous de celle-ci en formant une couche bien délimitée de cellules plus ou moins aplaties, et en second lieu, que la ligne primitive, à sa première apparition, n'est pas autre chose qu'un épaississement auquel l'ectoderme donne naissance sur sa face profonde vis-à-vis de l'entoderme. Cet épaississement apparaît, dans sa première configuration, sur des coupes transversales, comme une lame largement adossée à l'ectoderme (fig. 32). Bientôt pourtant les bords de cette lame s'avancent des deux côtés en prolongements indépendants, en manière d'ailes, figurant ainsi des annexes de la laine logées entre l'ectoderme et l'entoderme, et gagnant graduellement jusqu'au milieu de l'espace compris entre Yarea opaca et la ligne
Fig. 32,
primitive, ainsi que le montre la figure 33. Or, dans des cas de ce genre, évidemment, ces annexes de la lame axile méritent U» nom de mésoderme. Qu'en fait, ce ne soit pas là autre chose que le feuillet intermédiaire, c'est ce qu'apprennent les recherches ultérieures, en montrant que les prolongements latéraux de la lame axile atteignent des points de plus en plus reculés de Van^a pellticida (fig. 34) et finissent par gagner le bord interne de Yaren opaca (fig. 35), puisque, continuant à s'insinuer entre l'ectoderme et l'entoderme, ils s'avancent d'une plus ou moins grande quantité sur le bord de cette aire opaque (fig. 28). Comme d'autre paii encore, pour le dire par anticipation, les œuches profondes de la lame axile primitive s(» séparent plus tard des superficielles pour constituer, avec les prolongements qui viennent de nous cxrcuper, l'ensemble du mésoderme (fig. 30), il est en tous cas bien certain que la lame axile est en étroite connexion avec la formation du f(?uillet moyen.
Pour tirer au clair la nature de c(»tte relaticm, il faut d'abord examiner la lame axile elle-même plus minutieusement, et en second lieu, s'assurer si les parties latérales et marginaU^ du mésoderme, ne dérivent pas d'une autre source* <*t ne sont pas
Fig. 32. — Cuupe à travers la ligne primitive d*un œuf de poule couvé deux jours à 26% OroKë. ceul dix-Mept foi». Ax, lume axile ou ligne primitive dont la partie profonde est le nidimentdu mésoderme; Ect, ectoderme ; Ent, entoderme.
FEUILLETS BLASTODEBMIQUEB.
Kig.33. — Cuupe Ir.iDSiersBle d'un blastoderme de poulet après quatre jour* d'iuenbalion  30' C. Oross. Boîianle-dii-huit foi». Ap, aira transparente; Ao, aire opaque; Eit, ecloderme; Ent, entoderme; Aie, lame aiile; Aie", partie profonde de alle-ci CD continuité BTec le méioderrae mes en voie de coastitution; mes', bord du mnoderme; Km, bourrelet blastodermique ; Pw>. replis primitira ; Pr, gouttière pri-
fig. 34. — Coupa transTenale paManC par ta ligne primitive et une partie du blasloderme d'un embrjon de poule après qualone heures d'incubation. Oroas. soiiaule-sii Coii. Le* lettres comme ci-dessna.
Fig. 35. — Coupe tiansTsrsale par la ligne primitive et la moitié d'un blastoderme (l'on CEof de poule après dix heures d'incubation. QrosK. Irenle-deui fois. Lettres cvmme daus la Hffure 33, excepté M, mèBoderroe ; M-, bord du m^soderme i la limite ^Vurea p^tKiiia.
redevables de leur origine à quelque délamination ou prolifération des bords de Tectoderme ou de ceux de l'entoderrrie. Cette recherche, disons-le de suite, donne le résultat entièrement précis que toui le mèsoderme provient de la Imne axile^ et qu'ellenif^me est une émanation de la région moyeime de Tectoderme, si bien qu'ainsi, en définitive, le feuillet blastodermigue intermédiaire du poulet est de tous points une production du fetiillet supérieur.
Si nous voulons maintenant entrer dans les détails, et si nous nous demandons d'abord si les parties latérales des deux feuillets blastodermiques primitifs participent à la formation du mésoderme, nous devons répondre par un non absolu. En ce qui touche Tectoderme d'abord, de bonnes coupes de blastodermes, convenablement durcis, montrent que, en dehors de la ligne primitive, il est sans exception partout bien séparé du mésoderme, et cela môme dans le cas où ce mésoderme est étroitement accolé au feuillet supérieur. Ainsi en est-il même au moment de la première formation du mésoderme, et comme d'autre part on ne trouve jamais les moindres traces d'excroissances cellulaires sur la face inférieure de Tectoderme, il ne reste plus qu'à admettre que le mésoderme n'a aucune relation avec les parties latérales du feuillet externe. A l'époque où le mésoderme commence à apparaître comme annexe de la lame axile, l'entoderme ne consiste dans la région correspondante qu'en une simple couche de cellules aplaties, parfaitejnent bien délimitées du feuillet moyen, sans la moindre trace d'excroissances, et ces caractères, l'entoderme les conserve tout aussi rigoureusement dans les autres régions de Yarea pellueida, à l'exception de la marge la plus reculée, où il s'épaissit graduellement avant que de se renfler en le puissant bourrelet de Yarea opaca^ décrit plus haut, sous le nom de bourrelet entodermique. Mais là même encore, on ne voit rien qui ressemble à une prolifération ou à une délamination du feuillet inférieur, et je dois appeler particulièrement l'attention sur ce qu<î les cellules mésodermiques ne renferment jamais le contenu grossièrement granuleux qu'on trouve encore à ce moment dans les cellules entodermiques.
Le seul fait qu'on pourrait invoquer pour admettre que l'entoderme participe à la formation du mésoderme, c'est que quelquesfois, mais rarement, l'entoderme présente sur sa face supérieun^ de grosses sphères de segmentation isolées, et que quelques-unes d'entre elles occupent môme des niveaux qui peuvent les faire rentrer dans la circonscription du mésoderme. J'ai vu de c^.^
