FEUILLETS BLASTODERMIQUES

sphères dans ces situations en différents points du blastoderme ; elles sont très rares dans les parties les plus inférieures de la lame axile, un peu plus fréquentes dans les parties latérales du mésoderme, et c'est principalement à la limite entre Taire transparente et Taire opaque que je les ai rencontrées. Ces corps, qu'il faut rapporter au feuillet profond primitif, sont d'ailleurs toujours si clairsemés, que quand même ils devraient être plus tard incorporés dans le mésoderme, on n'en pourrait conclure que ce feuillet est un dérivé de Tentoderme. Mais cette incorporation n'est rien moins que certaine, et il est infiniment plus vraisemblable que ces grosses cellules, après s'être converties en une multitude d'éléments plus petits, sont reprises par Tentoderme et qu'elles viennent s'étaler sur un même plan avec les éléments de ce dernier, à la faveur des déplacements dont les cellules entodermiques sont le siège. On ne saurait nier la réalité de ces déplacements quand on voit Tentoderme offrir, dans les premiers jours d'incubation, à la limite de Taire transparente et de Taire opaque, des inégalités extrêmement prononcées, auxquelles succède plus tard une surface parfaitement lisse.

Ainsi ce ne sont ni les parties latérales de Tentoderme ni celles de Tectoderme qui servent de point de départ à la formation du mésoderme, et il est au contraire certain que ce feuillet tire son origine de la lame axile pour s'étendre ensuite vers les bords du blastoderme. Le problème qui nous occupe est dont ramené à celui de l'origine et du développement de cette lame axile, de la ligne primitive en un mot.

L'entoderme, nous l'avons déjà fait remarquer, n'a aucune part à la production de la lame axile qui se manifeste sous forme d'un ëpaississement de Tectoderme. Si Ton pousse plus loin l'analyse, on constate qu'au niveau de la lame axile, les cellules ectodermiques des plans les plus superficiels sont aUongées et disposées les unes au-dessous des autres en files (fig. 31), dont les unes, ceUes du milieu, se dirigent perpendiculairement en bas vers Tentoderme, et dont les latérales vont graduellement en divergeant vers les cotés comme les poils d'un pinceau, pour se transformer finalement en éléments ovalaires, sphériques ou aplatis qui occupent les parties profondes et latérales de la lame axile. Il n'est pas rare de trouver parmi elles des noyaux avec deux nucléoles et avec indices de division par formation d'une cloison ou des cellules avec doux noyaux, si bien que sans avoir été témoin de l'acte môme de la division, on ne doit pas moins conclure que la lame axile est le siège d'une active multiplication cellulaire. Or, tous ces caractères,

100 PREMIER DËVELOPPBMENT EMBRYONNAIRE.

tout ce faciès se retrouvent quand la lame axile commence à développer les ailes qui ne tardent pas à laisser reconnaître en elles les parties latérales du mésoderme; aussi ne puis-je hésiter à faire dériver le feuillet moyen, dans sa première expression, d'une prolifération des bords de la lame axile. Plus tard sans doute les cellules mésodermiques peuvent se multiplier d'une manière indépendante, mais il ne me paraît pas impossible que tout le mésoderme primitif, aussi longtemps que subsiste la lame axile, soit le produit exclusif d'une multiplication de cellules localisée dans cette lame, et qu'ainsi le feuillet intermédiaire ne commence à avoir un accroissement propre qu'à partir du moment où la lame axile se divise en deux couches. C'est là d'ailleurs, par rapport à la question actuelle, l'origine du mésoderme, un point sans importance, car avec ou sans cette faculté d'extension indépendante, le mésoderme n'en demeure pas moins toiyours un dérivé de l'ectoderme.

Remarque. — La formation des feuillets blastoderiniques est une des questions les plus importantes de toute Tembryologie. Aussi consacrerai-jc les lignes suivantes à un exposé plus détaillé et à une discussion critique plus approfondie des vues des auteurs modernes sur l'origine de ces feuillets dans Tembryon de poulet.

L'œuf fécondé, comme nous l'avons vu, renferme déjà, au moment de la ponto, an feuillet blastodermique complètement constitué, le supérieur; mais Remak, aussi bien que Peremeschko et Klein, qui l'ont suivi, ont certainement tort d'admettre qu'à cette même époque aussi, sans aucune exception, il existe un feuillet inférieur entier. Mes observations montrent qu'en effet les plus grandes variations régnent sous ce rapport. Dans certains cas, le bord épais de l'entoderme, le bourrelet entodermique, est seul complètement formé et la partie centrale du feuillet profond n'est représentée que par une couche irrégulière, interit)mpue, de grosses cellules arrondies, ainsi que His l'a le premier décrit exactement. Dans d'autres cas, au contraire, l'entoderme forme déjà une couche continue avant l'incubation. La température ambiante, au moment de la ponte, paraît avoir beaucoup d'influence sur ce point, ainsi que His et Oellacher Tont déjà dit, et de plus, ajouterai-je à mon tour, le temps écoulé entre la ponte et l'instant de l'observation. C'est ainsi que llis, opérant en plein été sur dos œufs vraisemblablement pondus depuis longtemps, a trouvé des disques proligùres do 4,5"™, et même une fois de 6,5"*™, et dans ce dernier cas avec des traces de la ligne axile. J'ai moi-même rencontré plusieurs faits de ce genre pendant les fortes chaleurs de juillet 1874. Deux œufs abandonnés pendant quarante-huit heures, dans une chambre dont la température atteignit pendant le jour 26 à 28<> R. , m'offrirent un blastoderme de 5,5™™ avec une ligne primitive bien développée. D'autre part, des œufs qui avaient été soumis, au cours de quelques essais d'incubations artificielles à basses températures, a une chaleur de 26<* C. seulement, mais qui y demeurèrent exposés deux jours et vingt-deux heures, m'ont également présenté un blastoderme de 5,5™™ avec ligne primitive et blastoderme développé exclusivement au voisina}re de celte ligne, l'n œuf soumis pendant quatre jours à l'incubation à 30^^ C. montra une belle ligne primitive et un mésodermo en voie de formation, s'étendant en arrière jusque dans Taire opaque, mais s'arrêtant en avant dans Taire transparente. Trois œufs, enfin, laissés trois jours à 20^ C. dans la couveuse, offrirent un blastoderme de 8"»»" avec une belle ligne primitive et un sillon dorsal en avant. J'ai aussi porté à

FEUILLETS BLASTODBRMIQUBS. 101

une température de 4(>^ C. des œufs qui avaient subi quatre jours d*incubation à 30<> C, et j'ai trouvé dans l'un d'eux, après vingt-huit heures d'exposition à 40 degrés, un blastoderme de 2,6 cent, et un embryon bien développé avec 8 proloverlèbres ; dans un second, après deux jours et dix-neuf heures à 40 dogrés, un embryon avec la tête déjà fortement recourbée et une aire vasculaire de 2,2o cent. Les essais de ce genre méritent d'être continués ; ceux tentés à basses températures peuvent être particutièrement importants en permettant de suivre, à ta faveur du ratentissement imprimé au développement^ des phé" nomènesque ta rapidité de leur marche ne rend que difficilement accessibles autrement, comme par exemple la formation du mésoderme. Naturellement, dans ces expériences, il ne faut pas perdre de vue que le développement normal peut subir des déviations ; mais je dois dire pourtant que les feuillets blastodermiques ne m'ont offert, dans tous ces cas^ aucune différence notable dans leur constitution ou leur manière d'être, à moins qu'on ne veuille considérer comme telle, dans le blastoderme de la figure 24, l'abondance des masses de grosses sphères de segmentation qui s'y présentent; c'était là pourtant un œuf qui était resté simplement abandonné à lui-même en plein air.

L'origine du mésoderme offre aux recherches bien plus de difficultés que l'étude de l'ectoderme et de l'entoderme. Tandis que Remak le fait dériver du feuillet profond, presque tous les auteurs modernes, à l'exception de Hensen et DuRSY, désertent cette manière de voir, et donnent des descriptions qui, seulement d'accord sur ce point négatif, divergent singulièrement entre elles pour le reste. Chronologiquement, la première description et aussi la plus particulière que nous rencontrions est celle de His (12) ; son importance exige que nous nous y arrêtions plus au long.

Partant de ce fait, qu'avant l'incubation il n'y a qu'un seul et unique feuillet blastoderniique entièrement constitué, savoir le supérieur, His nomme tous les autres éléments formateurs qu'on trouve à la face inférieure de celui-ci, les prolongements sous-germinaux du feuillet supérieur (subgerminale Forsiitze), expression dont le résultat a été, contre le gré de son auteur, de faire naître l'idée que c'est l'ectoderme lui-même qui produit ces prolongements. Ceux-ci consistent en grosses cellules fortement granuleuses, mesurant le plus souvent 12 à 15 |x, mais quelquefois aussi 20, 30, 35 fi de diamètre. Vues de face, elles sont disposées par rangs simples ou multiples, et figurent en général un réseau étendu horizontalement, mais qui, souvent aussi, détache de sa face inférieure des branches qui se relient entre elles par des arcades, et circonscrivent ainsi des espaces vides, ouverts en bas sur la cavité sous-germinale, avec laquelle ils sont en libre communication. Ces branches comprennent aussi plusieurs couches de cellules, dont les inférieures sont habituellement les plus grosses.

Ces prolongements sous-germinaux du blastoderme existent aussi bien au centre que sur les bords du disque proligére, c'est-à-dire aussi bien dans l'aire transparente que dans l'aire opaque. Ceux de cette dernière région pénètrent dans cette partie du vilellus blanc qui forme ce que Ilis appelle le bourrelet germinatif [Keimwall]^ et peuvent, du bord interne de celui-ci, gagner le fond de la cavité sous-germinale et s'étendre plus ou moins loin sur son plancher. On rencontre aussi quelquefois sur ce plancher des cellules isolées qui ont été détachées des prolongements sous-germinaux, et qui se distinguent des sphères plus volumineuses du vitellus blanc, à côté desquelles elles se trouvent, par l'absence d'une membrane et la présence d'un noyau. Le contenu, au contraire, ne pourrait suffire à faire distinguer ces deux sortes d'éléments, car les fn*anules qui remplissent les cellules des prolongements [granules vitellins, Hià] ne diffèrent pas des granules les plus petits (noyaux pour IIis) des cellules du vilellus blanc.

Sous l'influence de l'incubation, le disque proligére tout entier s'étend, d'après His, par accroissement de ses cellules, dans les cinq à huit premières heures, de façon que de 3,6™™ il arrive à mesurer 5,0™" de diamètre. En même

temps, les prolongements sous-gerniinaux s^accroisscnt aussi, s'unissent de plus en plus les uns aux autres dans un plan parallèle au disque, et forment ainsi dans Taire transparente une couche continue, le feuillet profond, étendu à la face inférieure du feuillet superficiel avec lequel il demeure encore en étroite relation par des cellules interposées. Il faut cependant remarquer ici que la formation de ce feuillet inférieur n*est pas partout simultanée, qu'elle débute dans la partie postérieure de Taire transparente pour gagner de là la région antérieure.

Après s'être complètement constitué dans Taire transparente le feuillet inférieur ne tarde pas à se détacher du supérieur. Cette séparation s'effectue aussi complètement que possible dans les parties a ntéro-ex ternes de Taire transparente, suivant une zone en croissant [zone externe, His), mesurant en avant 0,5 à 0,7"" de largeur. Dans les régions moyenne et postérieure de Taire transparente [zone gei^minale, His), la séparation des feuillets ne se fait qu'incomplètement; ils conservent entre eux quelques traits d'union dont le nombre augmente d*avant en arrière, et de dehors en dedans. Dans l'étendue de la ligne médiane de la zone germinale, les deux feuillets restent intimement unis par des masses de cellules étroitement pressées et, de la sorte, se produit une ligne (ligne aanle, His) qui divise la zone germinale en deux moitiés. His nomme « cordon axile » [p. 62) la masse cellulaire qui soude ainsi les deux feuillets. Ce cordon commence un peu avant le milieu de Taire transparente et s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure de celle-ci où il s'élargit notablement.

Le feuillet inférieur, dans les endroits où' il est séparé du supérieur, est très mince (de 10 à 15 fi). Ses cellules sont en même temps arrondies, renflées, tandis qu'elles sont plus aplaties dans les endroits où il est adhérent. Ces cellules contiennent un certain nombre de granules vitellins.

Le feuillet blastodermique supérieur est maintenant épais de 12 fi à la périphérie avec des cellules sphériques sur une seule assise en épaisseur. Dans le milieu, il mesure 3o à 60 (i, et comprend environ trois couches de cellules plus ou moins allongées, placées verticalement, dont les plus petites ont 5 à 7 (& de hauteur.

Pendant que les phénomènes précédents s'accomplissent, les prolongements sous-germinaux s'accroissent aussi, d'après His, dans la région de Taire opaque, mais sans arriver encore à y constituer un feuillet inférieur distinct. Au contraire, cette région est alors le siège, d'après His, d'une transformation très remarquable des éléments du vitellus blanc du bourrelet germinatif. Ces éléments, en effet, se dissolvent et se détruisent, pendant que corrélativement les granules qui en formaient le contenu [granules considéré-s comme noyaux par l'auteur), sont mis en liberté et sont pris, pour y être incorporés, par les cellules du feuillet inférieur et du feuillet supérieur danâ lesquelles ils apparaissent sous forme de granulations vitellines fortement réfringentes. Cette incorporation est rangée par His au nombre des cas dans lesquels des cellules, douées de motilité, puisent au dehors et absorbent des particules solides.

En ce qui touche le développement propre du feuillet moyen, Hts présonlo des données très indéterminées qui ne laissent pas facilement indiquer quelle est sa manière de voir. A la page 67 il parle d'abord d'attaches cellulaires en manière de ponts qui relient les deux feuillets primitifs et se tendent pendant que ceux-ci se séparent. Dans la partie antérieure de Taire transparente, ces attaches, dont on ne nous dit pas si elles appartiennent à l'un ou à l'autre des deux feuillets ou à tous les deux, doivent être entraînées presque toutes par le feuillet inférieur, pour constituer sur la face supérieure de celui-ci une uiinre couche, d'abord irrégulière et plus tard continue. Puis, un peu plus loin, His parle de cellules situées dans la région postérieure du disque proligère entre les deux feuillets et qui, lors de la séparation do ces derniers, suivent, les unes.

FEUILLETS BLÀSTODBRMIQUES. 103

le feuillet inférieur, les autres, le supérieur ; les premières venant s*ordonner au-Klessous de Tectoderme ; les secondes, au-dessus de Tentoderme, et les deux couches ainsi formées s*accroissant ensuite, la supérieure recevant même du renfort du feuillet blastodermique supérieur. De ces deux couches, la supérieure (lame musculaire de Remak), est appelée par His lame accessoire supérieure ou lame culanée de la vie animale; rinférieure {lame fibro-inleslinale de Remak], est dite la^ne accessoire inférieure ou lame musculaire de la vie organique.

Enfin, on tjrouve encore dans His des données qui parlent en faveur d'une double origine du feuillet intermédiaire aux dépens des deux feuillets blastodermiques primitifs, supérieur et inférieur. Ainsi , il dit à la page 67 , que dans la région postérieure du disque proligère, à Torigine, toute ligne de démarcation tranchée entre les limites des feuillets [supérieur et inférieur) et la couche interposée (le feuillet moyen] fait défaut', les assises profondes du feuillet supérieur sont, en quelque sorte, à l'état meuble, et leurs cellules entremêlées à celles de la couche attenante; d'autre part, il n'y a encore aucun indice do l'existence indépendante d'un feuillet limitant inférieur. A la page 73, il dit : « A l'extrémité la plus postérieure de la zone germinale, la séparation se fait de telle façon que les feuillets animal et végétatif (les deux feuillets blastodermiques primitifs) s'écartent l'un de l'autre, sans qu'il reste entre eux la moindre union sur la lame axile, et ce n'est qu'après, sur leurs faces en regard, que se constituent les deux lames musculaires, sans avoir jamais été en connexion entre elles d'aucune part.

Les deux lames musculaires, qui sont ainsi, pour His, passablement indépendantes l'une de l'autre dans leur origine, confluent plus tard dans une portion de leur étendue en une lame unique appelée par l'auteur lame musculaire d^union (lame latérale de Remak), et se séparent ensuite à nouveau.

Jusqu'à présent, il n'a été question que de l'aire transparente. Dans l'aire opaque, il y a aussi, d'après His, formation de prolongements sous-germinaux. Ils y produisent une couche cohérente et s'insinuent plus tard entre les éléments du bourrelet germinatif (vitellus blanc), arrivent jusqu'à la face interne de ce bourrelet, en constituant également là une couche continue. La partie du bourrelet germinatif, appelée bourrelet interne par His, qui a subi cette transformation et qui se rattache en dedans au feuillet inférieur, se sépare du feuillet supérieur et se subdivise alors en une mince couche supérieure, le feuillet vas* culaire, et en une couche inférieure plus épaisse ; en d*autres termes, His admet qu'ici le feuillet moyen est un produit ou un dérivé du feuillet inférieur.

Il faut ajouter que, d'après His, la substance blanche du bourrelet germinatif n'est pas partout complètement envahie par les prolongements sous-germinaux, mais qu'il en reste une partie avec ses caractères primitifs tout autour de l'aire embryonnaire, à l'extrême limite de celle-ci, surtout près du bord postérieur. Cette partie subsistante, qui s'étend à quelque distance au-dessous de l'entoderme en voie de constitution, disparaîtra plus tard, partie détruite mécaniquement, partie dissoute, et l'aire transparente s'accroîtra d^autant.

Quant à la substance blanche de l'enceinte du germe qui est envahie, d'après His, par les prolongements sous-germinaux, celle-là se dissout en bonne partie et la portion qui reste sert plus tard à la première formation des vaisseaux et du sang.

Réservant l'examen de ce dernier point si important pour le moment où j'aurai à traiter du mode de production des premiers vaisseaux, je me bornerai à faire encore remarquer que ce que His nous dit sur la production du feuillet moyen dans lau région de l'axe du rudiment embryonnaire n'est pas plus précis. Le cordon axile de His, dont nous avons déjà tant parlé, sert surtout plus tard, d'après cet auteur, à la formation de la corde dorsale et, en partie aussi, à celle des lames protovertébrales (p. 81) ; néanmoins, nous ne trouvons nulle part rien de positif sur son origine. Quant à l'expression déjà citée de His, à savoir que ce cordon axile est un amas de cellules entre les deux feuillets pri-

mitifs, c*est une manière de parler qui peut se concilier avec les interprétations les plus opposées.

Au total, His est certainement d*avis que les éléments du feuillet moyen sont produits in loco. Mais, dériventrils du feuillet primitif inférieur ou du supérieur ou des deux à la fois? C'est une question qui reste sans réponse précise, du moins pour le cordon axile et les lames musculaires, et qui n*est trancbée que pour le feuillet vasculaire, rattaché sans un doute possible, par Fauteur, au feuillet inférieur.

Quoi qu*il en soit, His incline avec une préférence marquée (les additions et notes qu'il a placées à la An de son grand ouvrage en font foi), vers l'idée que la partie du feuillet moyen qui donne les muscles de la vie animale [voy. cidessous) dérive du feuillet supérieur et celle qui fournit les muscles lisses, du feuillet inférieur. C'est encore au mémo endroit de son livre que nous le voyons émettre au sujet du cordon axile, cette nouvelle opinion que ce cordon résulte de la coalescence des deux feuillets, qu'il contient certainement plus d'éléments du feuillet supérieur que de l'inférieur, et que peutrétre même il appartient entièrement au premier.

Telles sont les descriptions de His; je ne puis les ratifier, on Ta vu par mon texte. C'est, je le pense, l'emploi trop exclusif de l'acide osmique qui a conduit ainsi l'auteur à des vues inconciliables avec la réalité. Autant ce réactif est d'un grand secours quand il s'agit d'étudier la morphologie des embryons, autant son utilité est contestable quand c'est la structure histologique qui est en jeu. C'est à lui qu'il faut s'en prendre quand His déclare que dans les cicatricules développées sans fécondatiou l'entoderme n'est pas distinct du vitellus blanc; à lui encore, quand His ne reconnaît pas que l'entoderme présente un épaississement notable vers ses bords, et qu'il constitue un feuillet formé de cellules rondes, s'étendant aussi loin que l'ectoderme. Ce que His appelle bourrelet du germe, et considère comme du vitellus blanc, n'est pas autre chose que cet épaississement, ou que mon bourrelet entodermique (bourrelet marginal, Gôtte), et ce seul fait renverse toute la théorie de His d'une participation directe des éléments du vitellus blanc à la constitution du blastoderme. C'est aussi l'emploi de l'acide osmique qui a conduit His à poser en principe l'existence des prolongements sous-germinaux du blastoderme, car ce n'est qu'après l'action de ce réactif, par suite des adhérences et des tiraillements éprouvés par les cellules de l'entoderme, qu'on voit l'ectoderme oifrir ces appendices tels que His les dessine; dans des préparations à l'alcool ou à l'acide chromique on ne les observe jamais ; les cellules entodermiques sur des blastodermes des premiers temps se montrent, au contraire, toutes arrondies et sans rapport direct avec l'ectoderme. Les divergences d'opinion de His, relativement à l'origine du feuillet moyen, me semblent également pouvoir être mises en grande partie sur le compte de la méthode de durcissement par le même acide, montrant soudé ce qui était séparé, et divisé ce qui était uni. H faut reconnaître d'ailleurs que His a été très près d'arriver à une conception exacte de la lame axile comme produit de l'ectoderme, et que beaucoup de ses dessins la représentent plus fidèlement qu'il no la décrit.

On peut en dire autant de Waldeyer (257), dont les figures 2 et 3, on ce qui touche la lame axile, sont excellentes, malgré que l'auteur soit bien éloigné de rattacher le mésoderme au feuillet externe exclusivement. H dit avec beaucoup de raison ^p. 164 >, que de la ligne médiane du feuillet externe Je fond de la future gouttière primitive^, on voit des cellules nouvellement formées êmi* grer de tous côtés, s'amasser dans la région de l'axe aussi bien que s'étendre à une grande distance sur les côtés, là où seront plus tard les lames latérales; mais il ajoute qu'en même temps aussi les prolongements sous-germinaux (qui font pour lui partie de l'entoderme) prolifèrent abondamment, et que les jeunes cellules, ainsi produites, restent en partie sitiiées dans le cordon axile, en partie se portent également sur les côtés, si bien que la lame axile est, de la sorte, un

FEUILLETS BLASTODBRMIQUES. 105

produit des deux feuillets blastodermiques (voy. aussi n^ 256, page 111).

Consôquemment, Waldeyer rapporte Torigine de la corde et des lames protorerlébrales, auxquelles la lame axile donne naissance, aux deux feuillets blastodermiques primitifs ; mais il fait provenir les parties latérales du mésoderme (lames latérales de Remak) presque entièrement de Tentoderme, admettant pourtant (p. 168] qu'on y rencontre aussi des dérivés de Tectoderme [vov. p. 168).

En ce qui touche le bourrelet germinatif, Waldeyer n*est pas allé plus loin que His et laisse indécise la question de savoir si le vitellus blanc prend part à la formation du blastoderme. 11 estime pourtant, croyant suivre en cela His, que certainement une grande partie des cellules qui se trouveront plus tard placées dans le rudiment embryonnaire entre les deux feuillets primitifs, y sont venues par migration du dehors et spécialement des bords du germe , c'està-dire du bourrelet germinatif. Cette idée rappelle Thypothèse produite presque CD même temps par Peremeschko (176) que le feuillet moyen dérive d'éléments qui, partis des bords du blastoderme, ont été s'interposer entre Tectoderme et Tentoderme. Cette hypothèse s'appuie, en première ligne, sur l'opinion émise par Stricker (235, 236), que dans les batraciens, les cellules qui tapissent le fond de la cavité de segmentation rampent çà et là par des mouvements propres, vont se ranger sous la voûte de cette cavité, et produisent les rudiments des feuillets moyen et supérieur. C'est ce phénomène de migrations de cellules qui venait d'être ainsi constaté pour la première fois en embryologie que Peremeschko a voulu faire servir à l'explication du développement des feuillets blastodermiques dans le poulet. Il a donc pris les sphères qui, dans cet être, reposent sur le fond de la cavité sous-germinale et qu'ÛELLACHER a interprétées plus tard résolument comme sphères de segmentation; il les a étudiées au point de vue de leur motilité et a constaté qu'à une température de 32 à 3¥ C., elles montrent des contractions et expansions d'une remarquable lenteur pourtant. Basé là-dessus et sur l'impossibilité, a-t-il cru, de rattacher Torigine du mésoderme au feuillet supérieur ou à l'inférieur, Peremeschko a admis que les sphères en question s'insinuent, dans la région du bourrelet germinatif (His), entre l'ectoderme et l'entoderme, et que, continuant à progresser en même temps qu'elles se divisent en éléments plus petits, elles venaient constituer le feuillet moyen. A l'appui de cette supposition, il ne cite plus qu'un seul fait, c'est qu'il a réellement trouvé de ces sphères entre l'ectoderme et l'entoderme (ilg. 5) et dans un cas, dans le mésoderme lui-même fig, 6). Oellacher (168, iig. 12) et Klein (122, (ig. 2 et 4) ont également rencontré des cas semblables qui se concilient tout à fait avec l'hypothèse do Peremeschko sur la formation du feuillet intermédiaire, et il faut signaler, en outre, que Klein aussi a observé les mouvements des sphères qui nous occupent. Mais pourtant, comme aucun de ces savants ne s'est trouvé en mesure de nous prouver par des faits le développement graduel du mésoderme à partir du bord de Varea pellucida, non plus que d'établir avec certitude la réalité de l'immigration des grosses sphères de segmentation, l'hypothèse de Peremeschko n'a aucun droit à faire valoir en faveur de sa validité, et d'autant moins qu'il existe dans une tout autre direction des observations positives et qu'il est facile de prouver qu'aucun des trois auteurs dont nous parlons n'a connu d'une manière suffisante la^ région marginale du blastoderme. Je vais d'ailleurs revenir sur ce dernier point à propos des vues de Gôtte, mais je veux dès maintenant faire remarquer que la formation de la ligne primitive aux dépens de Tectoderme, et le développement du mésoderme aux dépens de cette liicne, ont pu être suivis par moi pas à pas, ainsi que la chose est dite dans le texte. Et, ce qui vient encore à l'appui de mon opinion, c'est que Peremeschko qui, sans aucun doute, a observé avec soin et donné beaucoup de bonnes figures, <^t lui-même forcé d'avouer (voy. page 11} : que la partie centrale du feuillet intermédiaire se développe plus tôt que les autres régions, 11 y a aussi d'excel-

lentes flgures de cet auteur (fig. 7, 8, i2'< qui montrent le mésoderme existant seulement dans Taire transparente, très mince sur ses bords, tandis qu*il est très épais dans la lame axile. 11 est étonnant que ces dessins ne Paient pas con* duit à une autre manière de voir.

J*arrive maintenant aux auteurs les plus récents : Gôtte, Balfoub, Forster et Durante. Gotte (107) conteste que le feuillet supérieur participe, à aucune époque et de quelque manière que ce soit, à la production du feuillet intermédiaire, qu*il fait entièrement dériver du primitif inférieur. Voici comment : ce sont, diaprés lui, les éléments du bourrelet marginal de Tentoderme qui émigrent dans la région centrale du blastoderme et produisent, en ce point, une lame épaisse qui se dédouble bientôt en deux couches représentant le feuillet inférieur et le feuillet moyen. La conséquence de ce phénomène est la disparition totale du bourrelet marginal dans la partie antérieure et les parties latérales adjacentes du blastoderme, tandis qu'en arrière le bourrelet continue à exister, mais très aminci. D'ailleurs, GôrrE n*a rien vu de Tunion de Tectoderme et du mésoderme dans la lame axile, et il est aussi opposé à Thypothèse do Feremeschko et consorts, touchant Timmigration des grosses sphères de segmentation à partir des bords de la cavité sous-germinale.

Je ne puis pas davantage donner mon assentiment à cette description do GÔTTE, cela ressort suffisamment des remarques antérieures. La méprise de cet observateur distingué et zélé tient à ce qu'il n'a pas plus reconnu que les auteurs précités que le bourrelet marginal du blastoderme avant l'incubation, ou si Ton aime mieux la marge épaissie de l'entoderme, en modifiant graduellement ses éléments et en croissant en tous sens, en largeur et en épaisseur, st» transforme en le bourrelet blastodermique de His. C'est par là que Gôtte a été amené à croire que le bourrelet marginal disparaissait et passait dans la constitution du blastoderme. Gôtte est d'ailleurs arrivé très près, plus près qu'aucun autre, d'une connaissance exacte du bourrelet marginal comme bord é|>aissi de l'entoderme, et je ferai encore remarquer qu'il a été influencé dans son travail .par les idées qu'il avait retirées de ses études sur les poissons et les batraciens, et que le désir de comprendre dans une m^me formule le développement des feuillets blastodermiques dans le règne entier des vertébrés, a pu l'amener à interpréter les phénomènes offerts par le poulet autrement qu'il ne l'oùt fait sans aucune préoccupation de ce genre.

D'après F. M. Balfour et M. Forster (59, 45}, le feuillet intermédiaire est formé partie par des cellules du feuillet inférieur primitif, partie par des sphères de segmentation qui s'insinuent entre les deux feuillets primitifs, à partir du bord de l'entoderme, d'une manière analogue à celle que Peremeschko a imaginée le premier. Ces cellules se multiplient par formation endogène, et cela d'abord dans la région médiane de Varea peUucida; le résultat de cette prolifération, en ce point, est la lame axile qui demeure toujours indépendante de l'ectoderme, d'après ces auteurs. Plus tard, il y a également une multiplication cellulaire du même genre dans les parties périphériques entre les deux feuillets, c'ost-à-dire sur les bords de l'aire transparente et la marge interne de l'aire opaque, à la faveur de l'arrivée constante de nouvelles sphères de segmentation, quittant la cavité sous-geruiinale pour venir s'adjoindre au feuillet moyen et le renforcer. Je ne puis que répéter, à propos de cette manière de voir, ce que j*ai déjà dit, que le mésoderme dérive seulement et exclusivement de l'ectoderme, et j'ajouterai que Forster et Balfour, eux aussi, n*ont pas reconnu que Tcntoderme a toujours la même extension que l'ectoderme, et que le bourrelet marginal du blastoderme, avant l'incubation, devient directement le bourrelet de la période suivante (bourrelet germinatif de HisK A ce sujet, on rencontre chez ces deux auteurs une donnée qui, pour n'être pas juste, n'en est pas moins digne de remarque, c'est que l'entoderme, qui n'arrive d'abord que jusqu'au bord de l'aire transparente, s'accroît en superficie, parce que les èl<^ ments du vitellus blanc qui lui parviennent acquièrent graduellement un noyau

PREMIERES PROTOYERTEBRES.

et se juxtaposent à lui. Ces cellules ne sont pas autre chose, d*après ce que j*ai pu voir, que les cellules primitives du bourrelet marginal, qui sont pourvues de fins granules aux premiers stades, qui, plus tard, sous l'influence de Tincubation, présentent une granulation plus grossière en absorbant des éléments mis en liberté par la dissolution du vitellus, et qui, finalement, redeviennent plus claires à partir de Taire transparente vers les bords.

Durante (92) s'exprime d'une façon à peu près semblable à celle des auteurs anglais. 11 est pourtant plus enclin qu'çux à nier la participation des grosses sphères de segmentation à la formation du feuillet moyen, bien qu'il se soit aussi convaincu des mouvements dont ces sphères sont douées.

Voyez aussi les nouveaux travaux de His (117 a et 6) et de Disse [Arch. f. mikroêk. Anatom., XVI, p. 545).

LA FBBmÈBE APPARITION DU RXIDIMENT EMBRYONNAIRE JUSQU'A OELLB DES PREMIÈRES PROTOYERTEBRES.

Nous avons exposé dans le paragraphe précédent le mode d'origine et la manière d'être primitive des trois feuillets blastodermiques. Nous n'avons pu dans cette étude éviter de faire allusion à certaines conformations initiales de l'embryon, et ce sont maintenant ces premières transformations morphologiques qu'il faut étudier d'une manière toute spéciale et plus étendue.

Le blastoderme n'éprouve aucune modification notable dans les premières heures d'incubation ; il s'étend simplement en surface et cette surface se montre encore divisée en deux zones circulaires, les aires transparente et opaque, comme dans l'œuf après la ponte. De la huitième à la dizième heure, la zone transparente en voie d'accroissement présente, dans sa partie médiane, une figure arrondie, opaque, occupant une position un peu excentrique, en ce sens qu'elle est plus rapprochée de l'extrémité de l'aire qui répondra par la suite aux parties postérieures de l'embryon que de l'extrémité opposée. La cause de cette opacité provient de répaississement de l'ectoderme commençant à cette époque. De la dixième à la quatorzième heure, on voit paraître la ligne primitive dont nous avons déjà parlé ou lame axile de Remak dans Taire transparente devenue maintenant pyriforme. C'est une ligne à contours peu marqués, longue environ de 1»"™, large de 0,2™"» (fig. 36), plus voisine de l'extrémité postérieure de l'aire que de Tantérieure, et qui, peu de temps après son apparition, se montre distinctement sous l'aspect d'un léger renflement du blastoderme dans l'étendue correspondante. Cette ligne saillante est parcourue suivant sa longueur par la gouttière primitive, que limitent deux rpplis peu proéminents, les replis primitifs. Dans la région qui

Apparition

du la ligne

de la gouttièro

et des replia

primitin.

108 PREMIER DÉVELOPPBUBNT EMBRYONNAIttR.

sera plus tard ct^phaliqiie, et qui répond à la partie la plus larfre de l'aire transparonte, les replis primitifs se continuent l'un avec l'autre par une ligne arquée; en arrière, au contraire, ils s'atténuent jusqu'à s'effacer sans limite précise et la gouttière avec eux.

Des coupes transversales montrent, comme nous l'avons fait voir dans le paragraphe précédent, que cette preniii^re figure qui se dessine dans le blastoderme résulte d'une prolift^ration de l'ectoderme suivant son axe, dans laquelle il faut voir le prélude de la formation du feuillet moyen.

Mais cette figure a aussi d'autre part uue importance morphologique très grande, car la ligne primitive représente; le rudiment duquel procéderont graduellement les org.v iicsaxiles si essentiels de l'embryon , le système nerveux central, la corde dorsale et les profovertèbres.

Une fois la ligne axile constituée, la partie de l'aire transparente qui l'entoure ne tarde pas A '''^■^'" s'épaissir, pendant que

simultanément la ligne s'accroît en longueur, mais très peu seulement en largeur. Cet épaississement se manifeste sous l'aspect d'une zone légèrement trouble ou opaque environnant la lîgn»'. et dont la forme générale est k une faible échelle , la même que celle de l'aire transparente , plus large par consf'quent h l'extn'-b>p« BwreiDdo mité céphaliquc de la ligne primitive qu'A l'opposite. 11 faut remarpriiBit'J^' quer en outre que cette zoue marffi'nnle de ta ligne primitive, c'est ainsi que je l'appelle, est plus avancée dans son dévolopp»*ment en avant qu'en arrière, et que. de la quinzième à la vingtième heure, elle donne naissance dans l'axe de cette partie antérieure

Fig. 30. — Air« lrua>par«nts Ap at li;

igné prirn

ihatioD. OroBB. ïiu{îi-"liiïtre ri>i"- -^ointente ; V A f. repli antérieur de Hit.

e Pr d'un a-ut A I ) oiiaque Uoat on n

) viafcti^ma

PEEHIEBES PEOTOVEETEBRES.

à une ligne plus épabse, ressemblant à un appendice de la ligne primitive , auquel je donnerai le nom à'appendice céphalique (fig. m pr"). Cet appendice et la région adjacente de la zone marginale représentent le premier rudiment de la tête.

C'est de cet appendice céphalique que procède maintenant directement le développement ultérieur, de la façon dont on le voit

sur la figure 38. En s'allongeant, cet appendice produit sur sa surface un sillon placé en général dans le prolongement de la gouttière primitive, mais souvent aussi un peu asymétrique,' c'est-àdire déjeté vers la droite ; il est limité par deux bourrelets d'un relief apparent. Ce sillon et ces bourrelets ne sont autres, comme la suite nous le révélera nettement, que le sillon dorsal et les lames dorsales (Rw) de la tête daus leur première expression, et

Fig. 37. — Aire tr.insp&renle si rudimaat embrjtODQaire d'un embryon de poulet deUfladu premier jour. Oross. dix-sept fois, pr, ligne primilive; pi-", appeadii^e «philiqae de celle ligne; k. partie latérale du rudiment céphalique ou lone pjriélale

Fig. 38. — Aire Iranspareule et rudiment einbryonnuire d'un œuf de poule de la Tiij;rt-«epli*rae heure. Orou. environ vingt foi». longueur de l'embryon , 3"; de l'aire trsuispareDle, 3,8". i't, tone pariétale; .^fj-, loue rachiJienne; Jiic, lameEdorsales iTec tilloa donal entre elles; Rie: eitrémilé postérieure de la lame dorsale ilruitc, ■iiDée 1 droite de la ligne primilive; Pf. ligne primilive; Pr', extrémité anlérieure et cette ligne un peu déTJée Ik gauche; Ap, aire transparente; aKf, replis latéraux limilaut l'embryonnaire; cK/, repli céphalique marquant la limite de la région céphaliqu^FJ^. r "

être subdivisée en trois zones longitudinales, une impaire et Zone médiane, à laquelle je donnerai avec His le nom de zone m-

rnchiuiennc», i-.i

loDes pariétales, chzdtenne j Stz (Stammzone) et deux autres étendues Tune h

droite et l'autre à gauche de la première, que j'appellerai, avec le môme auteur, zo7ies pariétales, Pz (Parietalzone). La zone rachidienne montre dans sa partie céphalique, sur la ligne médiane, le sillon dorsal Rf^ large de 0,085"»» à 0,114 et très profond, limité par les lames dorsales R w fort saillantes. Elles sont, en général, un peu plus rapprochées l'une de l'autre en arrière et se réunissent en avant en manière d'arc ; elles ont une épaisseur dont on peut prendre une idée par l'écartement des deux traits qui la mesurent. Plus en arrière, le sillon dorsal devient graduellement de moins en moins profond et de plus en plus large jusqu'au double de sa largeur primitive. Simultanément, les lames dorsales s'atténuent jtisqu'à devenir imperceptibles à une faible distance en avant des protovertèbres et dans la région de celles-ci. Puis vient une région dans laquelle la zone rachidienne présente de chaque coté trois masses cellulaires, chacune de forme carrée , bien circonscrites, la première étant seulement moins nettement délimitée

Protot«rtcbPea. OU avaut qu'cn arrière. Ce sont les protovertèbres (Uto)^ comme

on les nomme, n'offrant que de légères différences de configuration et de grandeur dont on peut juger à l'inspection de la figure. Cette région des premières protovertèbres est le rudiment de la partie la plus antérieure du cou. Vue de face, elle s'accuse sous forme d'une portion étranglée de la zone rachidienne, car cette zone en effet est notablement plus large en avant et en arrière des protovertèbres. D'autre part, quand on observe l'embryon avec un microscope stéréoscopique, et sur des coupes longitudinales, on i^ecoiinaît qu'il y a au niveau qui nous occupe, une légère dépression, gouttière transverse de His.

A peu de distance des protovertèbres on voit sur la ligne nH>diane de la zone rachidienne, la ligne primitive (Pr) avec la gouttière primitive, s'étendant en décrivant de légères sinui)sités jusqu'à l'extrémité postérieure du rudiment embryonnain\ et mesurant 1,79™« dans sa plus grande extension. L'extrémiti» antérieure de la ligne primitive ne parait plus ici limit<*e par un trait net comme auparavant, mais elle se perd insensiblement sur le plancher du sillon dorsal qui existe encore, et est même lar^c^ ment ouvert on arrière dos dernières protovertèbres actuellos. C't^st au niveau de rextréinité antérieure de la ligne primitivo qu<» la zone rachidienne qui la borde présente la plus grande largour; elle s<? rétrécit rapidement en arrière, et ne forme plus qu'un*'