PREMIÈRES PROTO VERTÈBRES

la tête, est située plus en arrière, d'où la constitution dans la tête d'une cavité assez notable déjà, le rudiment du pharynx, qui ne communique toujours avec le dehors que par l'intermédiaire de l'orifice ombilical. Le bord qui limite cette ouverture est comme auparavant en continuité avec le blastoderme de l'aire transparente ; il y a pourtant cette particularité nouvelle que la partie du repli céphalique, qui ferme en dessous la cavité du pharynx, s'est dédoublée en deux lames, de telle façon, que la continuité avec le blastoderme est double aussi et se fait suivant deux lignes. La ligne antérieure de réunion se voit en v A f dans la figure 43 et elle ne représente pas autre chose que le futur capuchon céphalique ; la ligne postérieure, au contraire, part de v 0 ou du bord antérieur de l'orifice ombilical. L'importance de toutes ces parties ne pourra être expliquée que plus tard ; nonobstant je donnerai encore quelques indications à l'occasion de la figure 45, pour permettre au lecteur de se retrouver.

Je vais maintenant décrire un embryon à la quarantième ou . **«<>« quarante-deuxième heure d'incubation (fig. 44 et 45), en ne "" ^^ï ^""^ m'arrêtant qu'aux rapports qui constituent un progrès sur l'état heure* de la figure 43. L'embryon présente une longueur totale de 4,2"»™, savoir 1,45"°» pour la tête, 0,80™"» pour la région des protovertêbres, et 1,95™» pour l'extrémité postérieure du corps, dont 0,85™™ appartiennent à la ligne primitive. Le sillon dorsal est maintenant entièrement fermé à la tête, à l'exception de l'extrémité la plus antérieure qui demeure encore un peu ouverte. Avec rocclusion du sillon, le cerveau aussi s'est constitué, aux dépens de la substance limitant immédiatement le sillon, le feuillet médullaire^ comme on le nomme. Le rudiment du cerveau offre déjà à cette époque la distinction de trois parties appelées cerveau antérieur (FA), cerveau moyen (Mh)^ et cerveau postérieur (JSh)^ ou encore première, deuxième et troisième vésicule cérébrale, l'antérieure étant parmi elles la plus large. Pour le reste, la tête se dégf^e plus nettement qu'auparavant; le repli céphalique sur la face ventrale a plus d'étendue, et par suite aussi le pharynx est plus développé. Enfin une nouvelle production se montre dans l'intervalle résultant du dédoublement de la paroi antérieure du pharynx, c'est le cœur (/T), sous sa forme primitive d'un canal rectiligne, en connexion en arrière avec les rudiments de deux veines, les veines omphalo-mésentériques (om), et émettant en avant deux arcs aortiqties.

Dans la région du cou de l'embryon, on reconnaît sept protovertèbres nettement délimitées, et le sillon dorsal s'y présente c1q$

118 PREMIER DEVELOPPEMENT EMBRTO!(^AIRB.

jtisquVn arrière de la deuxième pmtovertèbre ; «HTëlativemeot. le tulx; luf-dullaire est constitué dans la même étendue. Plus en arrière, le sillon reparait à nouveau (en omr), étroit pourtant dans la nî^on des protovfrti^l>res, mais se dilatant rapidement en arrière et se perdant ensuite au niveau de l'extrémité antérieure de la ligne primitive.

La zone pariétale, qui dans la ^ure ne porte pas de lettres particulières, est étroite à la tète, un peu plus large dans la région des protovertèbres et atteint son maximum de lar^ur vers l'extrémité postérieure du corps.

Fig. 44. — Embryon Je 4,2" de long, du deax)«iDajour, avec letufM truipannM et voeculsire, vu ileduR. tiron. UD p«u plus de quiaie fois. Ao, aire viuculuire limilee par leriuJimenl île lu ir*ine lerminale. La partie la plus «iWrieure de celle aire o'apiu «U ombrée (les rutlimenu dea Taiweaui Moguios ne sont pu reprteaDUs). Ap. aire transparente; FA, cerTs^iu unUrieur ; Mh, cerveau moyen ; Nh, cerveau posUrieur ; omi-, point uO l'ouvre en arrière le tube mïdallaire ; Rie, lames dorsalee; Sf, sillon largemeat ouvert; U\d, protoverUbres ; Pr, ligna primitiTe; vd. oriSce pbarjDKoombilicul; om, veines omphalo-mésentériquei (rudiment*) ; cAf, repli aninioiique

Kig. 4S. - l'a

nie anWrieur» du mên

le embryon vue du 1

zàli ventral. Lettre* c«n

plushaut. BqouI

re : fl, rudiment du co

eur sous forme d'un

1 (ubt droit; mr. tube

dulUire.

COUPES TRANS\'BRSALBS.

Le blastoderme de ce dernier embryon offre une aire transparente étroite et en manière de lyre. L'aire vasculaire mesure 4,5"» de large, 6"»™ de long, et laisse reconnaître nettement, bien qu'aucun vaisseau ne soit encore visible, les rudiments de la veine terminale. Au delà de l'aire vasculaire s'étend encore, sous forme de large marge, Vaire viielline, non représentée dans le dessin, limitée par un trait circulaire, et dans laquelle la partie interne paraît plus foncée que la périphérique.

aAX>P0BT8 DES PREMIERS RUDIMENTS EMBRYONNAIRBB ÂTUDIÂS

Après avoir décrit la façon dont les premiers rudiments embryonnaires se montrent sur des vues de face, il est devenu opportun de jeter aussi un coup d'œil sur leur structure intérieure, telle qu'elle se décèle sur des coupes transversales.

Je prendrai comme point de départ un embryon avancé, répondant à peu près à l'âge de celui qui est dessiné dans la figure 44, parce que sur un exemplaire de cette sorte on n'observe pas seulement les conformations propres à cette phase, mais aussi, en portant l'étude sur l'extrémité postérieure du corps, des états plus jeunes et même les états les plus jeunes de tous, et que les rapports des uns aux autres se laissent ainsi reconnaître sans trop de peine.

Si nous commençons notre examen par celui de coupes pratiquées sur la région postérieure aux protovertèbres, là où le sillon dorsal est encore largement ouvert, nous observerons ce qui suit (fig. 46). Le rudiment embryonnaire est formé de trois couches bien séparées , parmi lesquelles la profonde, le feuillet intestinoglandulaire (Rbmak) ou l'entoderme (c?rf), n'offre aucune particularité à noter, si ce n'est son épaisseur moyennement développée et égale en tous points, tandis que dans le mésoderne ou feuillet moyen on trouve siir la ligne médiane un organe particulier, la corde dorsale (cA), et sur le feuillet supérieur ou ectoderme le profond sillon dorsal (rf),

A prendre les choses de plus près, l'ectoderme se divise en deux parties. La région médiane épaissie est le feuillet méduilaire de Remak, lequel mesure de 37 à 43 |jl d'épaisseur et tapisse le sillon dorsal {rf) qui forme une dépression de 0,15™'» de profondeur et comptant jusqu'à 0,15">™ de large. Des deux côtés, ce

Coapes

transTeraales

d'an embryon

de deux jours.

Feuillet médullaire.

120 PREMIER DÉVELOPPEMENT EMBEYONNAtRE,

feuillet se relùve pour Uoiiter le sillon dorsal sous forme de lames dorsales ou la7nes médullaires (rw). Par\'enu au sommet de ceux-ci, le feuillet médullaire se réfléchit sur lui-même à angle aigu et se transforme alors en la seconde partie de l'ectoderme, plus mince que la première et nommée par Remak le feuillet corné (h). Ce feuillet corné recouvre d'abord exactement la face externe de la lame médullaire, mais l'abandonne bientôt pour s'appliquer au mésoderme qu'il suit dans le reste de son étendue. Au voisinage du sillon dorsal, abstraction faite du point de réflexion, le feuillet corné offre jusqu'à 27 iJi de puissance, mais il

descend bientôt à 21, puis à 16, et ne mesure plus sur la mai^ de r^re transparente que 8 ^, épaisseur qu'il conserve d'ailleurs dans toute l'étendue des zones vasculaire et vitelline, à l'exception du bord libre de la dernière qui est toujours un peu renflé. Quant à la structure, le feuillet médullaire et la portion épaisse du feuillet corné sont formés de deux à trois couches de minces cellules disposées normalement à la surface; la portion mince du feuillet corné, au contraire, ne comprend qu'une seule couche de cellules acquérant bientôt les caractères d'un épithélium pavimenteux ordinaire.

Dans le mésoderme, la corde dorsale appelle tout d'abord l'attention. C'est un corps à peu près circulaire, placé sous la ligne médiane du feuillet médullaire, épais de 81 pi, lai^o de 97, montrant à de puissants grossissements comme éléments constitutifs des cellules arrondies nuclées, mais dépourvu de toute enveloppe propre. Les parties latérales du mésoderme sont nettement séparées de ce cordon dans lequel il faut voir le précurseur des corps

Fig. 45. — Coupe d'un emhryon île poulet de la sMonde moiiië du deuxième joor, pratiquée en »rri*re des protoverWbrei, li où le aillon doraal egi larRemeot auveri. QroBi. quaire-fingt-troia fois. rf. Billon dorsal (upissé par le feuillet médullaire; ne. lamea donales; A, fruillet corni-, partie latérale de l'ectoiterme ; ch, conle; uir, lames protoverltlirales (Remak); ip, lamei latéralei (RtiMAK); dd, fmillet iDlaitin^gUndaluire (entoderme).

vertébraux. Les parties latérales, immédiatement sur les côtés de la corde dorsale (h w) et sur la largeur de la zone rachidienne du rudiment embryonnaire, mesurent jusqu'à 0,1™» d'épaisseur et sont appelées avec Remak, dans cette portion de leur étendue, les lames protovertébrales; de là, elles se prolongent sans ligne de démarcation tranchée avec une portion plus mince et plus externe (sp), les lames latérales de Remak, qui atteignent les limites de ce que sur les vues de face nous avons appelé la zone pariétale ; ces lames latérales, à leur tour, se continuent directement avec le mésoderme encore plus mince de l'aire transparente. Mais le mésoderme ne s'arrête pas là; sortant de l'aire transparente, il se prolonge encore sur une largeur d'environ 1,5™"» dans les parties marginales du blastoderme où il se termine par un épaississement périphérique, rudiment de la veine terminale du premier système circulatoire à venir. Le mésoderme tout entier est formé de cellules arrondies ; il présente dans la zone vasculaire les premières traces de la formation des vaisseaux, sujet que nous aurons ultérieurement l'occasion de traiter dans son ensemble .

Ventoderpte (dd) enfin consiste dans la région du rudiment embryonnaire en une simple assise de cellules pavimenteuses aplaties. En avançant vers le bord de l'aire transparente, ces cellules deviennent graduellement plus hautes et plus cylindriques, et passent dans l'aire vasculaire à de gros éléments, en partie sur un rang d'épaisseur, en partie sur plusieurs, formant dans la zone vasculaire une couche de 54 à 64 [a de puissance qui atteint à l'origine de la zone vitelline, en devenant ce que j'ai appelé le bourrelet entodermtque , une épaisseur de 108 à 130 jx. Dans le reste de la zone vitelline l'entoderme se réduit rapidement, acquiert des éléments plus petits et finit en même temps que l'ectoderme en s'amincissant extrêmement.

Passons maintenant à l'étude d'une région plus antérieure, et bien que toujours en arrière des protovertèbres, située du moins immédiatement près d'elles (fig. 47). La coupe nous présentera les deux feuillets externes sensiblement modifiés. Sur le feuillet superficiel, le sillon dorsal est devenu plus profond et son ouverture supérieure est réduite à une fente par le rapprochement convergent des lames dorsales. Le feuillet médullaire, de la configuration d'une demi-gouttière, a acquis à peu près celle d'un tube dans lequel on reconnaît nettement le rudiment du canal de la moelle épinière. Dans le mésoderme la corde est plus mince qu'auparavant, quelque peu déprimée; les lames protovertébrales, au contraire, plus épaisses et autres aussi dans la forme. Un détail

Entoderme.

Bourrelet entoderraique.

122 PREMIER UÉVBLOPPBMBNT EMBRYONNAIRE.

nouveau se fait jour, c'est la lumière d'un vaisseau, situé de chaque côté, à la jonction des lames protovertëbrales avec les lames latérales, immédiatement au-dessus de l'entodenne ; ce n'est autre chose que Vaorle descendante ; en outre de celles!, on peut encore observer la section d'autres vaisseaux placés plus en dehors, dans les assises profondes du mésoderme. Une autre particularité mérite encore de nous arrêter, c'est une mince fente dans l'épaisseur des lames latérales (p), les fentes pérttonéales, dans lesquelles il faut voir la première expression de la grande cavité pleuro-péritonéïde du corps.

La figure 48 est tirée de la région des protovertèbres et n'est séparée de la figure 47 que par l'épaisseur de deux coupes ; elle représente à un fort grossissement la région moyenne du blasto- ;. derme. On y voit le tube médullaire entièrement fermé, détaché du feuillet cutané, mais de façon que la suture d'occlusion est encore apparente dans les deux feuillets. Los protovertèbres, bien que non encore complètement séparées des lames latérales (sp), se laissent maintenant distinctement reconnaître sous forme de grosses masses quadrangulaircs plus ou moins arrondies (kw). Les lames latérales, immédiatement en dehors de leur ligmc de départ d'avec les protovertèbres, di^tachent de leur partie supérieure un mamelon {un g) qui n'est pas autre chose que le pnv mior rudiment du canal des reins primitifs. Pour le reste, cette coupe concorde entièrement avec la précédente, et je me bornerai à mentionner encore spécialement que les lames latérales renferment ^alemetit ici une fente bien apparente.

Si nous continuons à nous avancer dans la série des coupes, le canal des reins primitifs ne sera plus représenté que sur les

Fig. 4T. -- Coupe Iranivenale de l'erabrjon, qui a foumi In figure 46, mais praiiqnte ici ud peu plai en avant. LeKrea comme ci-dewiu. Eq ouire : ao, aorte dtmceif danle; uicp, lame proU>*ertCbrale ; p. Taou dani la lam« laUrale: elle eet U pramiar TMtige de la caviW pleuro-p^ritOD^ale.

COUPES TRANSA-BESALES.

deux seules coupes qui viennent immédiatement en avant de la précédente. Ce cariai disparaît ensuite dans la région des protovertèbres les plus antérieures. Les autres modifications, dont cette région est le siège, sont représentées dans la figure 49, prise au niveau de la troisième protovertèbre. On peut les résumer en quelques mots. Les aortes se sont rapprochées davantage l'une de l'autre ; la moelle et la corde sont devenues plus épaisses et sur la face inférieure une légère gQaiiière,la. gouttière intestinale, est pn train de naître. La manière d'être des lames latérales est aussi

très remarquable; leur fente est maintenant bien apparent* et les divise en une couche supérieure, la lame cutanée (Remak) et en une couche inférieure, la lame fibro-iniesttnale (Kemak). Cette dernière lame est, sur des coupes de la région des protovortèbres les plus antérieures, remarquablement épaisse et comme formée de cellules cyhndriques.

La région qui vient en avant des protovertèbres montre sur des embryons de cet âge, sur une longue étendue, \a.portion antérieure du tube intestinal déjà constituée et, appliqué à sa paroi

?ig. 48. — Coupe IransTeriale du mttae «mbrjon , qui a déjà fourni le sujet des Ifuns 4fl Bt 47, paMSDt dana la région des protoTerMbres. Oroia. quatre cent quatrenilgt roii. LellTM, comme daut la fl^re 47 et de plus : mr, tube raédullaire, dont It HIar* d'occlMÏOD Mt meore Tïtible ; ung, codaI dn reiai primitih ta Toie de g^pantioR;«no, protoT«rUbTM<

124 PREMIER DÉVBLOPPBMBNT EMBRYONNAIRE.

antérieure, le cœur. Je prendrai comme exemple un point dans lequel le cœur et ses deux mésentères sont apparents, et je ferai simplement la description de la coupe (flg. 50), sans entrer dans plus de détails sur la manière dont naît le cœur, siyet qui sera traité plus bas dans son ensemble.

La coupe présente dans le corps même de l'embryon, sur la ligne médiane, la corde dorsale et le tube méduUaire (m), répondant ici à la troisième vésicule cérébrale. La grande fente transversale qui vient au-dessous dans la figure (pA) est la cavité de la portion antérieure du tube intestinal, lequel- offre un épithé-

Fig. a.

lium remarquablement épais en certains points, en d'autres, très mince. Les parties latérales de cette portion de l'intestin s'infléchissent fortement en bas, et comprennent dans leur concavité les aortes descendantes situées entre elles et le tube médullaire. Une autre incurvation du tube intestinal s'observe sur la ligne médiane de sa paroi antérieure, au point ou s'applique le cœur. Toutes les masses cellulaires qui entourent le tube médullaire, les aortes et la corde, appartiennent au mésoderme dont elles représentent la zone rachidicnne, celle qui sur le tronc offre la formation des protovertèbres; aussi ces assises cellulaires correspondantes de la tête peuvent-elles recevoir le nom de lames céphaliques prototertébrales (Remak). En dehors des Iwrds de l'intestin, ces lames se continuent immédiatement, d'une part, avec la lame cutanée (A p); de l'autre, avec la lame flbro-intestinale. Cette dernière, qu'on a omis de désigner par des lettres dans la %ure, se

Fi)-. 49. — Coup« IraDxeriale <]s l'embrj'Uii de poolsl, duqu«l pro<riguD«ii( 4gal«n*D( le* coupM Jm flgurm M, 47, iS. La MCliou actua]l« pasM p*' la troiiitme protOTerltbre. OroM. cent lii Ibii. Lettre* comme il ui« la flgon 48. En outre ; m, Inbe; &p, reuillal cutUDri lie RKUAKi <ifp. feuilUi tIbro-intsetiD&l daRKUAi, uii loai tleni lie la iciiiioD duii l'âpaïuaur de la lame laWrule aoUrieure. La fente eomprite entre cm nt la caTilë plearo-ptritonéale.

COUPES TRAN8VBRBALES. 125

prolonge à son tour pour former la paroi antérieure de l'utricule

cardiaque {hzp) et venir constituer ensuite au-dessous du cœur,

sur la ligne médiane, le mésentère cardiaque inférieur (uhg) ^^5S^

qui rattache le cœur à une mince membrane, fermant en avant '■*'«'"■■

la vaste cavité {A A) dans laquelle ce viscère est contenu et qu'on

peut nommer la cavité péricardiaque. Cette paroi antérieure ou CB.ii*oenici

paroi cervicale est constituée par un prolongement de la lame p*rioârdi«qi«

fibro-intestinale , c'est-à-dire par un prolongement de la paroi

estei'ne du cœur (dfp') et par le feuillet blastodermique inférieur

qui s'applique sur elle en dessous {Ent). Dans le cœur lui-même

on aperçoit la membrane cardiaque interne (i A h) ou endothéUale,

FIg. K.

formaot encore à cette époque deux cavités séparées par un septum («). Les parties latérales de la figure, là où se trouve la lettre g, appartiennent à la région la plus interne de l'aire opaque.

Enfin je décrirai encore une coupe transversale de la tète de l'embryon de poulet, vue à un fort grossissement. Elle provient du même embryon qui a fourni la plupart des figures données dans ce paragraphe. Cette coupe présente une particularité des plus intiJressantes : le sinus buccal en m, tapissé par l'ectoderme ou feuillet corné qui est contigu ici à l'entoderme {Ent) du pha-

Pig. 50. — Coupe traaaveraale posiaot par le c<Bur proTenant d'un embrjoii d« l^'utct après an jour et quinie heures d'iacubation. C'est le même individu que celai ^ni a donné lee coupe« 46, 17, 48 et A^. Grot». toiiante et une Tois. m. moelle allong«e ; A. ^illel eomé; h\ partie épaiBiïe du feuillet corai dan< la région où Daiseent plue Urd le* roaaettea auditives; a, aorte Jesceadunte ; ph , pharynx (mtestia antérieur) ; V. feuillet cutané; Aip, lame cardiaque (paroi eilerne du cfeur) ; u A^. méeealtré c^iaqae inférieur, se continuant en df^' avec la lame flbro-inteiliuale, qui, de connn arec rentoderme, fortne la paroi antérieure de la carité pârîcardiaque hh. ihh, ■eabtane cardiaque ioteroe (tube eadothélial) btcc le aeptnmf. Iwd interne de l'aire opaque.

rynx (ph). Plus tard, quand le sinus buccal se sera creusé davant;^, il se formera à cette place une perforation qui doanera à l'intestin un orifice antérieur en même temps que le sinus buccal deviendra la cavité buccale primitive. La coupe présente en outre, dans la paroi antérieure du pharynx, un arc aortique{«) et derrière ce même pharynx les aortes descendantes (o); elle

montre enfin, en fait de cerveau, la deuxième vésicule cérébrale ou cerveau moyen.

Après avoir étudié la série des coupes de cet embryon en allant vers la tôte, et après avoir reconnu les diflyronciations qui s'y montrent graduellement, nous pouvons encore considérer les ruytports plus simples qui se présentent vers l'extrémité postérieunî du corps, en nous guidant sur les figures 52, 53, 54 et 55, qui toutes proviennent du même exemplaire qui a fourni les coupes des régions antérieures que nous venons de décrire.

La série de ces sections permet de reconnaître les faits suivants. D'abord, nous trouvons une région offrant encore le sillon dorsal très net et dans laquelle le feuillet médullaire et la corde sont fusionnés l'un avec l'autre, bien qu'à l'origine encore Vs lames protovertébralcs demeurent distinctes et séparées (fig. 5^).

Fig. 51. — Coupe trini<rer«ale à travera la trta d« l'ambrrooila poulet n' 11. GrMt. cent un« fuie. /T. cerveau (£* T«sicule); ch. corde i a. un arcoonique; a\ ttori» dmcva- ■iuntc; ph. pharjni; m. aiaua bacoal ) ect , etftoitemir; lut, entoilermat tn^s, mew»-

Kig. â!^. — Conpw transTeraalw A trarers l'eitrémild poalérieure dB l'embryon. (înH. qaatrc-TiDgt iroii fois.

Pig.5!. — RégiOD dani laquelle le sillon dorsal est ouvert. La corde n'e*t pu *éparccdn baillât m^ullaire.

Pig. 53.— Sillon dorsal plue étroit. Feuilt«t médullaire , corde el mëioderme en coDiioaiU.

Pig. M. — Continuation du sillon dorsal avec la gouttière primitive. fif- S5. — R^ioD de la ligne primitive. Lettres communes à toutes les llgurM : "■ wiillclianié; tnA, feuillet moyen ; dd, feuiilel inteBliuo-glaiidulaire ; ch, corde; af, tillog dorsal) rie, lames donalea; pr, gouttière primitive; pf, replis primitifn; a, !*■« Mite on ligne primitive.

Etuda

sur des coupes

d'un embryon

de yingt-deuz

heures d'incnlMitioD.

Puis, le sillon dorsal devient plus étroit, le feuillet médullaire et la corde disparaissent en tant que formations nettement reconnaissables et se continuent latéralement, sans ligne de démarcation, avec le feuillet moyen ; toutefois il faut mentionner que sur les lames dorsales le feuillet corné demeure très net jusqu'à l'entrée du sDlon (fig. 53). Enfin paraît (fig. 54, 55) une lame axile véritable ou ligne primitive. La gouttière primitive (pr) est la continuation du sillon dorsal (r/*), les replis primitifa (pf) le prolongement des lames dorsales (r w). Enfin ces parties se montrent d'abord bien empreintes (fig. 54) et perdent ensuite de leur netteté (fig. 55), en nous menant à un état de choses rappelant celui que présentent les rudiments embryonnaires les plus primitifs et les plus jeunes, si ce n'est pourtant que le mésoderme est ici plus épais.

J'arrive maintenant à des embryons plus jeunes, et je choisirai d'abord un blastoderme ayant vingt-deux heures d'incubation, dans le rudiment embryonnaire duquel il n'y avait pas encore de protovertèbres, mais qui présentait en avant un sillon dorsal et répondait à peu près à l'embryon dessiné dans la figure 40.

Ce blastoderme fut divisé dans sa région moyenne, ceUe offrant le rudiment embryonnaire, en 34 coupes transversales comprenant toute la largeur, et dont les suivantes, destinées à l'intelligence des rapports qui nous occupent ici, ont été dessinées à un même grossissement. En même temps, je donne dans la figure 56 une vue d'ensemble d'un blastoderme semblable, dont on a aussi une représentation dans la figure 28.

Les rapports généraux offerts par ce blastoderme, se reconnaissent sans autre explication à l'inspection des figures 57 à 63 ; je n'ajouterai que les remarques suivantes. Les deux premières coupes tombent au devant de la tête et le n« 1 ne montre aucun mésoderme. La troisième coupe (fig. 57) intéresse la région dans laquelle la tête se soulève du côté ventral au-dessus de la surface générale du blastoderme, et elle présente le pharynx parfaitement clos et le cerveau sous forme d'un sillon. La quatrième montre le pharynx conformé en manière de gouttière et le sillon dorsal moins profond. Dans toutes les autres coupes, le blastoderme était plus ou moins plan du côté ventral et présentait le sillon dorsal jusqu'à la coupe n« 12 (fig. 58, 59) et, à partir de là, la gouttière primitive jusqu'à la coupe 32 (fig. 60, 61, 62, 63). Il y avait un mésoderme indt^ pendant, même sur la ligne médiane, dans toutes les coupes de la région antérieure 4 à 12, bien que seules les coupes 7, 8 et 0 continssent une corde. Â partir de la coupe 13 parut la lame axile qui

COUPES TRAJÎSVBRSALBS.

persista jusqu'à la coupe 32 (fig. 59 à 63). Les deux dernières coupes 33 et 34 portaient en arrière de la ligne primitive ; elles avaient pourtant un mésoderme indépendant.

^ éw

Fig. 56. — Coupe transTersale à travers la partie antérieure d*un rudiment embryonnaire et d*un blastoderme, à la vingt-deuxième heure; c^est le même sujet qui a fourni la figure 28. Qross. quarante fois. Ect , ectoderme ; Md, mésoderme; Ent, entoderme; ch, corde; Rf» sillon dorsal; Rw, lames dorsales ; Rm, bord du mésoderme; K\r» bourrelet entodermique renfermant dans son épaisseur quelques grosses sphères de segmentation ; Kw', zone externe très mince de Tairtf vitelline ; R » bord du blastoderme ne comprenant que deux feuillets.

Fig. 57 à 63. — Coupes transversales à travers le rudiment embryonnaire et la ligne primitive d^un blastoderme A la vingt-deuxième heure (voy. les figures t6 et 56). Cent dix-huit fois grossies. La courbure dea parties latérales dans presque toutes ces figures est un accident de préparation. Ect, ectoderme; Ent , entoderme; Md , mésoderme; Rf, sillon dorsal; Rio, lames dorsales) Pi\ pout-

PKKMJKK DJfciVELOFFKMiiNT EftlBKTONNiUKE.

Kri

Eut

Idd

Kig.a«!î.

Fig. «0.

li*re primitive; Hp» replis primitifs; r^, cowïe ; Ax ou ^p, lame axile ou ligne primitive.

Kijr. 57. — Coupe (n* 3) passant par le bord infléchi de la tête, avec le phar>ux /)/i, entiériMnent clos en dessous; mp, feuillet médullaire ou rudiment du cerveau, for> raant un sillon profond: k\D, bourrelet entodermique.

Fig. r>S. — Coupe (n* 5) à travers la région céphalique postérieure avec le rudiment du c«r\-eau sous forme d'une gouttière plus profonde.

Fiir. .VA — Coupe (n* 7) intéressant la région oA la corde commence \\ apparaître.

Fiff. lîi». — Coupe (n* 12) passant par Textremité la plus antérieure de la iroutti^re primttn'*. Lp r^pii primitif de droite {Pf) plus haut que celui de pauchf x^fT'^- li^r- ••••r »r»n.'r du »iU<in domal.

En ce qui touche les détails, j'appellerai tout d'abord l'attention sur les relations de la gouttière primitive avec le sillon dorsal, que mettent en lumière les coupes 12 et 13 (fig. 60). Les deux

Fig. 61.

Fig. 6».

Fig. 63.

Jépn?ssions longitudinales se continuent à la vérité Tune Tautrc, niais non de telle sorte que leurs axes soient dans le prolongement

Fig. 61. — Coupe (o* 15) à travers la partie antérieure de la ligne primitive. Fig. 62. ^ Coupe (n* 21) passant par la partie moyeane de la ligne primitive. Fig, 63. — Coupe (n* 27) passant par la partie postérieure de la ligne primitive avec «se jroQttière très profonde.

l'un de l'autre. Au contraire, ainsi que Gôtte l'a le premier décrit, la gouttière primitive tombe dans la partie gauche du sillon dorsal, le repli primitif droit porte sur le fond du sillon dorsaU de telle façon que celui-ci, compan^ à la gouttière primitive, paraît comme quoique peu dévié vers la droite. D'ailleurs, le sillon dorsal comprend dans sa constitution une bien plus large part d'éléments des feuillets blastodermiques que la gouttière primitive.

I^ sillon dorsal, immédiatement en avant de la ligne primitive, est peu excavé (flg. 58) et gagne ensuite graduellement en profondeur, de même que les lames dorsales en hauteur, mais sans pourtant arriver tout à fait à se convertir en tube. Ces rapports ressortent également avec netteté à l'inspection des figtiros 57 et 58.

D'autre part je ferai remarquer la forme particulière que pn^ sentent en coupe transversale de semblables sillons dorsaux (flg. 58), forme si différente de celle qu'ils offrent sur des embryons plus âgés (flg. 46). C'est par cette raison également qu'ils paraissent aussi, dans les vues de face (voy. flg. 40 et 41), si étroits, beaucoup plus étroits qu'ultérieurement (voy. flg. 39 et 43), de façon qup ces vues ne peuvent fournir aucun renseignement sur la largeur du feuillet mcMullaire lui-môme ou de la partie de Tectoderme qui est employée à la formation du tube médullaire.

Vectoderme mesure à ce stade, dans la région du rudiment embryonnaire, en moyenne 25 à 35 jx d'épaisseur, 40 à 48 dans les points les plus épais, 7 à 8 seulement dans la circonscription df* l'aire opaque.

Dans le mésode)vne, ce qui saute aux yeux avant tout, c'est l'apparition de la corde dorsale. Dans tout le segment postérieur du rudiment embryonnaire la ligne primitive originelle se comporte essentiellement comme auparavant, c'est-à-dire que l'ectoderm^? et le mésoderme y sont solidement unis. La séparation des deux couches ne commence qu'au point où la ligne primitive se transforme en le sillon dorsal et se montre d'abord du côté du repli primitif droit. Elle devient a\issitot complète, de telle façon que le mé84>derme existe maintenant d'une manière indépendante. Sa portion moyenne n'est pas encore détachée pour former la corde, mais cela ne tarde pas A se» produire, et la chose est déjà ni*tte trois à quatre coupes en avant de la ligne primitive (flg. 50). Au moniont où elle viont ainsi de s'individualiser, la corde est plate, large do HO jji, haute do 48 et si étroitemf»nt contiguë encore* aux parti<*s latérales du mf'»soderme qu'on ne pcnit nH*onnaître ses limitas qu'avec le secours de puissants grossissements. — La corde uo

conserve d'ailleurs ces caractères que sur un court trajet d'environ 0,45""", après quoi nous retrouvons l'^^tat d'un mésoderme indivis (ftg. 58) qui persiste jusqu'à l'extr^^mité de la tête.

En ce qui concerne le mésoderme, plusieurs rapports méritent encore d'être cités, avant tout sa largeur et son épaisseur. Pour ce qui <!st de la première, le mésoderme est en général moins développé en avant qu'en arrière et latéralement, c'est-à-dire que dans le premier sens il déborde moins le rudiment enibrj'onnaire que dans les deux autres. De deux coupes qui portèrent en avant de la tête, la première ne montrait déjà plus de mésoderme et dans la coupe u" 3 (flg. 57), intéressant la partie la plus antérieure de la tête, ce mésoderme était encore très étroit. Plus on arrière, il s'étendait partout jusque dans l'aire opaque (laquelle passait ainsi sur l'étendue correspondante à la qualité d'aire vascuiairo), et il ne se comportait pas différemment à l'extrémité postérieure de l'embryon.

En ce qui touche Ycpaisseur, il faut particulièrement relever que le bord de ce feuillet offre une épaisseur très variable, et que

tandis que celle-ci n'atteint que 19 à 26ii. dans la partie céphalique du rudiment embryonnaire, elle porte jusqu'à 0,1'"'" et plus sur les coupes pratiquées dans la région de la ligne primitive (flg. 28, p. 92) et en arrière du rudiment embryonnaire. C'est une coupe faite à ce dernier niveau qui est représentée dans la figure &4, d'après un autre embryon que celui auquel se rapportent les figures précédentes.

Dans !a constitution du mésoderme, il faut relever deux parti-

Fig. 64. — Cuupe trausTeriale A lrav«ri.lea trois feuillets jut^i-eiaiml l'aire tranaparente et ]'aire vatculuîre en arrière ilu rudimeat embryonnaire. Elle provient d'un blastoderme 'Je la Qn du premier jour, lequel avait une ligne primitive et un lillon donal. Qrosa. quarante Tui». Ap.aire irauaparente; A.0, aire vitaculaire; vicaire vitellioe: oA. ectoderme; mA, mésoderme; mk', bord épaissi du mé«odenne avec rudiment* .■,dd, enloderme; £10, buurrelet entudermique.

PBEHIEK DUYBLOPPEHBNT EMBRYONNAIRE.

cularités. La première est relative à l'existence de lacunes et de fentes d'étendue et de grandeur variables situées dans les parties marginales, et cela aussi bien dans la circonscription de l'aiii" transparente que dans celle de la future aire vasculaire. Ces lacunes sont toujours disposées de telle sorte (fig. ;10). qu'elles divisent le mésoderme en une couche supérieure et une couche inf*-ricure, et qu'elles semblent, vu l'impossibilité de penser déjà à ce moment à des vaisseaux constitués, devoir être comparées aux fentes qui . plus tard, subdiviseront le mésoderme en une lame cutanée et une lame âbro-intestinale (voyez ci-dessous à l'article des vaisseaux).

L'ne seconde particularité, beaucoup plus importante, c'est que les parties marginales du mésoderme , dans l'étendue répondant au bourrelet ento- \ dermique, présentent sur beaucoup de ' coupes (fig. 28) des masses cellulaires arrondies à contours nets, dans lesquelles je ne puis voir autfe chose que les rudiments des vaisseaux qui apparaîtront plus tard dans l'aire vasculaire. Le plus distinct et le plus gros de ces rudiments qui ont leur s)ég<> dans les assises profondes du mésoderme, c'en est un placé au bord même de ce feuillet et qui correspondra plus tard à la veine terminale.

Quant à l'entoderme du blastoderme de la vingt-deuxième heure d'incuba-

Kig. 65. — Coupe Ira Da*er*ale mooiruii 1« ilrtail» de U limite i^ommuue de I'aîm InuitpnivDtr ~î . . - r\ lie l'aire vasculaire, prarenaat d'un hkmtoderm*

' ^ de la fin (lu premier jour. La coupe a élt pniliquM

à un niveau auquel le lillon dorsal 4Uit largeneDl ODT«rt et U corile en Toie de fomialioii. l'reparatloD i l'acide ehronrique et au raraiin. Incluiiou danii le baume de Canada. Orou. troii cent cinquante loii. Ri, luna marginale de l'embrjon; ylo, aire vaiculaire ; Ap , aire traniparenle; A, feDillal corne; mJt. Kniillet moyen; rM, feuillet inteslino-glandalalr» ; oA , reuiltet blavtodenniqur moyen ; Aïo , bourrelet entoderniique dont tel cellulei renferment de groi granule* rendui jnvi]iil>lee par l'action del r^actifi.

JS5®^

Fig. 66. — Coupe tranSTareale d'une portion de blastoderme d'uo œuf de poule soumit dnnmt quatre jours k l'iacubatiou t 30* C. Orou. soiianto^ii-huil fois. Ap, aire [ransparei]te;^o, aire opaque; £cf. ectoderme; Ent, eatoderme; Ax, lameaiile; Ax-, partie proronda de cette lame, es couaeiioaavec le mésoderme, Jlfes, ea voie de cou)litntion; Mer, bord du méioderme; Kw, bourrelet enlodennique.

Pig. 67. — Coupe traniTereale à IraTars la ligne primitiTe et la partie voisine d'un bUmtodenne de poulet à la quatorziime beure. Oross. soixant»-Bii Toie. Letti^s comme

Pig. 08. — Coupe traoBv«r«ale i travert la ligne primitive et la partie voisine du hlaHaderme d'un œuf de poule aprds dix heures d'incubation. Orost. environ trentetrois fois. Lettres comme ci-desaus et en plus ; M, mdwdernie; M; bord du mfsoderme à la limite de l'aire transparente.

tion qui nous occupe , il n'y a pas autre chose à en dire, sinon qu'il renferme dans le bourrelet entoderraique un certain nombre de grosses sphères de segmentation , semblables à celles qu'on voit souvent reposer dans le voisinage du mésoderme. Mais on n'arrive pas à constater de rapports spéciaux entre ces cellules et le mésoderme, et elles n'en ont pas davantage avec les mass(»s cellulaires que nous venons d'interpréter comme rudiments de vaisseaux. Le bourrelet entodermique mesure au niveau du mésoderme environ 0, !««»", au delà 0,15, et est composé entièrement d'assises de cellules bien nettes, arrondies, ou plus ou moins anguleuses, avec beau nucleus et contenu grossièrement granuleux, bien que les granules n'aient pas encore atteint leur maximum de grosseur. Dans l'aire transparente, l'entoderme est formé au centre de cellules plates et sur les lK)rds d'éléments plus épais, plus hauts, qui se continuent sans ligne de démarcation avec ceux du bourrelet blastodermique. La figure 65 donne une représentation de l'entoderme, ainsi d'ailleurs que des deux autres feuillets à la limite entre l'aire opaque et l'aire transparente.

Avant de clore cette description, qu'on nous permette encore de revenir sur les coupes des stades les plus jeunes, c'est-à-dire des blastodermes dont nous avons eu déjà l'occasion de faire connaître plus haut maintes particularités à propos de notre exposé de la formation du mésoderme. Les blastodermes de cette catégorie (flg. 66, 67, 68) offrent une ligne primitive semblable en coupe optique, d'une façon générale, à celle que nous avons décrite dans le blastoderme plus âgé de la vingt-deuxième heure, à la différence près qu'ici la gouttière primitive est d'autant plus superficielle (elle peut même être complètement absente) que l'œuf est plus jeune. Le mésoderme est toiyours d'autant plus étroit, et dans ses parties marginales d'autant plus mince, qu'on rétrograde vers des stades plus jeunes. Quant à l'entoderme, il n'y a rien d'autre à en dire, sinon que les cellules de son bourrelet entodermique ont un contenu à granules d'autant plus petits qu'elles sont plus jeunes.

Entre ces blastodermes et ceux qui ont été décrits immédiat*^ ment avant, on en trouve encore dans lesquels le premier rudiment du sillon dorsal existe déjà, mais sans qu'on puisse rien apercevoir d'une corde, bien que le feuillet moyen soit nettement détaché, môme dans le milieu, de la lame médullaire.

IMPORTANCE 1)E I,A I.IONE PRIMITIVE. 137

DE L*IMPORTAKCaS DE LA LIGNE PRIMmVB POUH LE DÉVELOPPEKENT

DE L'EKBRYOK.

Tandis qu'autrefois les embryologistes partaient tous, d'une façon plus ou moins prononcée, de l'idée que la ligne primitive, avec les parties adjacentes de l'aire transparente, se convertissait en embryon, nos jours ont vu se produire un grand nombre d'essais tendant à réduire plus ou moins l'importance de cette partie pour la constitution du corps embryonnaire. Durs y est allé aussi loin que possible dans cette voie, car, à son gré, aucune partie de l'embryon ne procède de la ligne primitive elle-même. L'embryon, au contraire, est, d'après cet auteur , produit tout entier en avant de cette ligne, et cela, de telle façon , que la tête et la partie caudale se forment les premières, et qu'entre elles le tronc se constitue ensuite graduellement d'avant en arrière. Deux autres auteurs, His et Waldeyer, ont émis l'idée que la tête , au moins , est produite en avant de la ligne primitive , tandis que le tronc est le résultat de la différenciation de la ligne elle-même. L'auteur le plus récent, Gôtte, si je le comprends bien, est d'avis qu'il y a bien une partie de l'embryon qui naît en avant de la ligne primitive, mais il lui paraît difficile de préciser l'étendue de cette fraction. Gôtte est d'ailleurs le premier qui ait essayé d'éclaircir, sur une série de coupes se suivant régulièrement, les rapports de la ligne primitive avec les parties embryonnaires qui apparaissent les premières.

On ne peut résoudre cette question de l'importance de la ligne primitive qu'en partant de l'exacte connaissance du développement de cette partie. Ainsi que nous l'avons vu plus haut, la ligne primitive ou lame axile est un épaississement médian du blastoderme, dont l'origine dérive d'une prolifération de l'ectoderme. Tout d'abord, cet épaississement est situé tout entier dans l'axe futur du corps, mais bientôt ses parties profondes croissent intensément et, débordant, s'étendent entre l'ectoderme et l'entoderme pour constituer graduellement une couche particulière, le feuillet moyen ou mésoderme. Si l'on suit exactement le mode de production du troisième feuillet, on voit que cette extension des parties profondes de la ligne primitive, sous l'influence d'une active croissance, ne s'effectue pas seulement sur les parties latérales de la ligne, mais encore en avant et en arrière, de telle façon que la

138 PREMIER DÉTELOPPEUENT EU8RY0NNA1RB.

ligne primitive constitue graduellement autour d'elle une zone orbiculaire ou à peu près, qui atteint bientôt les limites de l'aire transparente et les transgresse. Mais la croissance de cette zone ou du raésoderme n'est pas partout également rapide : très prompte sur les côtés, plus modérée en arrière, elle est à son minimum d'intensité à l'extrémité céphalique de la ligne. 11 est vrai pourtant qu'à cette extrémité, à l'exception d'une place déterminée (voy. plus bas), le mésoderme acquiert rapidement une certaine largeur, mais son accroissement ultérieur est excessivement lent, de façon que le mésoderme n'atteint ici le bord de l'aire transparente que bien après y être arrivé partout ailleurs.

Cette émanation de la ligne primitive, le mésoderme, va maintenant, en connexion avec les parties correspondantes de l'ectt»derme et de l'entoderme, produire, à tout le moins, l'ensemble des parties périphériques du futur rudiment embryonnaire, en d'autres termes, tout ce que, avec His, on comprend dans la zone dite pariétale, et certainement aussi une portion de ce qui appartient à la zone rachidienne, c'est-à-dire une portion des parties situées plus près de l'axe. Mais si l'on demande d'indiquer exactement ce qui dérive de la ligne primitive origiTielle elle-même et ce qui procède, au contraire, de ses parties périphériques plus tardivement formées, la réponse ne peut être fournie que par des recherches excessivement minutieuses.

Quand on compare les uns aux autres de jeunes blastodermes avec ligne primitive, pris à des temps différents, on trouve qu'à côté de ceux qui n'ont qu'une ligne primitive '"^^v ordinaire , il y on a d'autres chez lesquels

,^ ,j '' l'extrémité antérieure de cette partie , bien ^ qu'aussi nettement délimitée que chez les premiers, est en quelque sorte continuée par une autre %ne que j'appellerai le prolonge- , ment céphalique de la ligne primitive. DuRsY, Hi3, Waldeybr et Gôtte ont déjà vu ce prolongement et en partie l'ont dessiné, mais sans arriver à se mettre d'accord sur sa signification et son développement. DuRBY le tient pour le premier rudiment de "■ ""■ la corde dorsale et le fait dériver de la ma-

Fi|;. (&. — Air« trunKparijnte et rudiniBiit enibryonnaira d'un embrjOD de ponlri J» lu lin du premi<!r jour. Oruse. ilii^wpt fuii. pr, ligne primitive^ pr", appeadiiv p#|iLnliqiie de cette li^tie ; k, punie Ulérale du rudimeot cfphaliqne ou lone psrîéuile