DE L'EMBRYON

AMNIOS, YELUM aÉNÉRAL, Al^LANTOIDE, REINS PRIMITIFS.

L'embryon de poulet, tel que nous l'avons laissé (fig. 104), était étendu en droite ligne et à plat sur le vitellus; la tête un peu développée se détachait du blastoderme et était légèrement recourbée; elle présentait aussi une paroi antérieure et latérale du corps, montrait le pharynx et le cœur (fig. 105). La tête réalise cette transformation de fort bonne heure, comme nous Tavons vu, dès la fin du premier jour et le commencement du second. Le tronc, au contraire, n'arrive à une organisation semblable que beaucoup plus tard; c'est à peine s'il offre, même au second jour, autre chose que des traces de la paroi antérieure et des parois latérales du corps. 11 faut arriver au troisième jour pour voir se produire à l'extrémité postérieure du rudiment embryonnaire et par un processus un peu différent de celui que présente l'extrémité antérieure, un rebord infléchi limitant une petite cavité, la cavité pelvio-intestinale avec Vorifice tntesttno-ombilical postérieur, et ce n'est qu'à ce moment aussi que les lames latérales commencent, dans la région moyenne du tronc, à se recourber en dessous pour constituer graduellement la paroi ventrale de cette partie du corps. Les détails des rapports qui se présentent dans cette région ne sont pas des plus faciles à saisir; l'étude de coupes transversales en aidera singulièrement l'intelligence.

La figure 106 représente une section de ce genre passant par Dédoublement le milieu du corps d'un embryon de la trente-sixième heure. Cet latèraie*; embryon qui n'offrait encore aucune trace de l'inflexion des lames latérales en dessous , n'en montrait pas moins le commencement d'un phénomène en corrélation intime avec la production de la cavité péritonéale, je veux dire la scission de chaque lame latérale (A)

188 PREJIIER DEVELOPPEMENT EMBRTONNAIRB.

en deux lamos secondaires dont Tune s'unissant au feuillet corm? devient la lame cutanée hpl, lame musculaire supt'rieure de His, et dont l'autre, sous le nom de lame fibro-inteslinale (lame musculaire inférieure de His), s'unit au feuillet intestine-glandulaire, Cos deux lames, si on les suit en dehors, se réunissent l'une à l'autre pour se continuer en une lame unique avec le mésoderme de l'aire

transparente, tandis qu'en dedans elles se recourbent l'une vers l'autre pour se relier en arc et constituer dans cette portion coni-

Fif. 10t. — EmbrjoQd^la Itn itu île uiiémc jour a*ec (lii-iiei>( protorrrlélirr*. rair<- Irantpareole et l'aire voiculairc arec la veine terminale. Oruu. environ >ix fuii ri iJemie. Long, de IVrahryon, 5,61"; (tinm*lre île l'uire Tasculaire, î'.il''*. Le» riiimejux partout bien développés n'ont été deitlné» que ilan* l'aire Ira nitpa renie. rAf. repli amniotique antérieur, recouvrant déj& un peu la llte (capuchon céphulique); Ap, air* transparente; Sp, cavité Je dédoublement du Teuillet moyen répondaul en partie U la cavité cervicale qui renrerme le cci^r et en partie ik la cavité inlerpoi^e au repli ainniotiljue et à la paroi de la future vésicule omliilicale; Ao, artères ompliulo-iueimirriquuHi 0, fusNede iiudilive; ir. niasi^e reisKvmldanl ù une protoverltlre, située iniiu<~ dintement en arriére delà ro>«el(u auditive; h, rijeur; hAf, repli amniotique postérieur: vil, rudiment de la paroi abdominale antérieure i rexirémité postérieure du Corp* nu relioni postérieur ou rudiment cmbryoïiiinire; E. bourrelet terminal un atile dan<> lequel ou voit encore le lobe médullaire eu partie.

LAME MEDIANE.

m une de leur étendue ce qu'on nomme la lame médiane ou mé- l«m <u sentériqtte (mp), par laquelle les lames latérales confinent aux protovertèbres (k«j), aux canaux descorpsde WoLFF(i(nj)')sltués entre ces protovertèbres et elleâ, et enfin aux aortes descendantes {ao) Chacune des cavités résultant de ce dédoublement des lames latérales s'étend dans la longueur de la zone pariétale correspondante, en for mant une sorte de canal qu'on re trouve même encore très net à l'extrémité la plus reculée du corps, ou celui d'un côté se réunit à celui de l'autre par une l^ne arquée. En avant , au contraire , ces canaux viennent s'ouvrir dans la cavité cer vicale, double à l'origine et unique secondairement , qui renferme le cœur (fig. 50).

La figure 107 représente un stade plus avancé : c'est une coupe transversale passant par la partie moyennedu troncd'un embryon du commencement du troisième jour (voy. aussi les ûg. 86 et 88).

Fig. 103. — Eilrémilé antérieure d'un embryon de <,55*" de long, vue par la face inrërieure. H, cœur; Aa, arcvs aortae; Hhl, cavîU cervicale; Vd, oriflce pharyngoomhilical; Uw, prutovertdhres ; abl. vëcicules oculaires; VA, cervellu antérieur; VAf, origine du rrpli amniotique antérieur, lequel s'étend ici d'ailleurs Jusque lur la

liRr

tmédia

Fig. lOG. — Coupe transversale d'un emUrjon de poulet du second jour. OroM. qu3tre-riD!tt.dii il ceut fois. dd. leuillet inteslino-KlaudulHire ; ch, corde; uw. protovert«bre; utch, cavité des protorertébres; ao, aorte primitive; ung. canal des reins primitirs ; sp, sciwion dons les lames latérales (premier vestige de la cavité pleuro- Itéritonéale) divisant cea lames en lames cutanées A p^ et lames flbro-intestioales df, reliées ensemble par les lames médianeB mji.-mr, tube médullaire (moelle épinierej A, feuillet corué, épaissi localement.

Les laim's culanèes hp avec le feuillet cutané h, auquel ell<^s s'appliquent, sont ici déjà, fortement recourbées, et simultanément la scission du mésodernie en deux lames et l'écartement de ces lames se sont étendus, en franchissant les limites de l'embryon, A une distance plus ou moins ffrande dans l'aire transparente. En même temps la lame cutanée et le feuillet corné avec elle, dans la partie par laqut'Ui^ ils se prolongent en dehors de l'embryon, se sont quelque peu soulevés au voisinage de celiiici et offrent dans le pli qui se dessine ainsi le premier vestige du repli amniotique que la figure 108 nous présente déjà plus marqué. En dedans, h-s lames cutanées s'infléchissent pour se relier en manière d'arc pâi* les lames médianes niji aux lames fibro-intestinali-s rf/". An point de concours, eWv.

détachent en commnn , mai* surtout la lame flbro-intestinale, un pn)longpme»t qui entoure partiellement l'aorte, s'avance plus prt>s de la ligne médiane et figure une cnui-lif dans laquelle on peut voir li' premier .vestigedn nu'seult'-rr.

La face ventrale de l'embryo»

n'est encore que fjiiblement

Fig. 107, — Coupe tranevprKilp pus

proii

•lu 1'

IVerl^ljN-S rl'uu

«mlirj-on il.- [i-'ul*

.lu trintit-mr j.ni

HOJ.

fin. «i, k: il.'

, mr. liilu- lur.liil

lain-

; A. f^ilHWi'»

né.uu: pr-.lov..r

cA,

; uns,. '■-"-1

.l«i rein» priroiitr* ■uilU rulun» : mj,

Utnf

inlrrmt^iÎHi™

: .//■. lame Hbr.i-in

lain>.

'i* rf/'feuilî.

r ;.l«l<>miualr ; ao ■t iutntinu-glaDHu

REPUS AMNIOTIQUES. 191

eicavée. On remarque pourtant sur la ligne médiane une gouttière tapissée par l'entoderme (dd), la gouttière intestinale.

Au cours du développement, les lames cutanées hp se recourbent fortement en bas et vers la ligne médiane, comme le montrent les figures 108 et 109, et corrélativement le repli amniotique o/Tait en dessus une saillie de plus en plus prononcée. Le feuillet fibrointestinal est plus puissant, mais c'est surtout dans la partie par

laquelle il se recourbe pour se continuer avec le feuillet cutané, immédiatement au desstius des aortes qui sont maintenant plus rapprochées l'une de l'autre, que ce feuillet s'est épaissi et que la lariie ainsi constituée peut porter dès maintenant le nom de lame htéseniérique ou laine médiane (Remak). Toutefois, l'entoderme qui constitue le fond d(f la gouttière intestinale devenue plus profonde, n'est pas encore rovètn d'un prolongement des lames fibro-

Kif, 108. - Moitié aune t .uor. Ormu. qaatre-vingt-dix un. reins primitifs; m, lame miwri

Fis. ITO. — Cuupe irausTersale t f-vrat jour. Gro». qiiutre-viii(;t-di cvJiaaU.

Iransversale J'uii

t foii. Lellres comi

if, replia;

'tnbryou ilt- puiilet ilu

■mbr^'on cl« poulet du Jeuxii^in e dnns lu fl^re 107 et ea outra Il II io tiques Ifitéraui,

ciniessus. vc, reina

l'RBMlBR DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

intestinales; il continue toigours à confiner à la corde, bien que les .lortes, en se rapprochant sur la ligne médiane, l'en went éloigné nn pen plus qu'il n'était auparavant.

La figure 1 10, enfin, représente un stade auquel la fermeture de la cavité abdominale, limitée par une paroi mince, la paroi abdominale primitive, que constituent le feuillet cutané et le feuillet corné, et qui se relie, par ses bords,àramnios, est presque entièrement close. Elle contient, àsoii intérieur, le canal intestinal, sous forme d'um' gouttière profonde, qui se continue par ses deux couches constitutives, le feuillet fibro-intestinalrf/" f et le fouillet intestinih glandulaire d, avec les parties périphériques du blastoderme , lesquellt's ont presque achevé, maintenant, d'entourer le vitellus, et représentent le p-ig ,10, rudiment de la vésicule

ombilicale. Le tube intestinal est maintenu en place par un mésentère bien net, issu d'une couche , dépendant du feuillet moyen , piacéc au devant de la corde et du rudiment de la colonne vertébrale , et cnfcr- ■ mant, dans une masse commune, les corps de Wolfk, qui ne sont pas dessinés ici, l'aorte, maintenant impaire, et les voini's cardinales. Cette masse n'est rien autre chose que le résultat de l'accroissement en dedans,'>et de la fusion mutuelle des deux lames moyennes, c'est-à-dire des parties arquées par lesquelles K-s

Tig. 110. — Coup« IraDSVeraale du tronc d'un piubryou de cinq joure, .tu niveau l'ombilic. D'iiprèB Remak. sh, touiTeaa de ta conle; A, feuillet toraé; am, amni piv)i(|ue fermé; aa. aorte Kecouduire; ce, vuines cardinales; mu, lame munculnirv: )caiiglion «pitial; v. raciuc nerveuse anlérieure; hj>, feuillet cutané; uji, proloii^ meul •{«n |irut(iveii^breii daui lu paroi alidomiiiale (liime pro tu vertébrale de KuMAh, l.i: Ti*i-«riile lie IteiitiKKT) ; bk, parui ulidnmlnule primitive cuniiituée pur le feuillet i tMië ut le feuillet eomt; df, feuillel flbru-iuk-Hliual; ((, fifUilM iutAliu'>-;:liiiidulaii Uni* lieux épaiM'iB au Jioiiil uù l'inleRCil) esl en tntïn île m furiuer. Ld maHoe n entoure l;i coide rrpnnit an corjiB TertêbruI en vdih de furniuliun; elle renferme f», le» reini primitif* et se pi-olunge sut

llglK

M.-r Ir n

REPLIS AMNIOTIQUES.

lames cutanées et les lames fibro-intestinales se rattachaient précédemment Tune à l'autre, et le mésentère en question n'est aussi que le résultat de Taccolement et de l'allongement de ces lames moyennes.

Enfin, les lames cutanées se réunissent de toutes parts (d'avant et d'arrière) sur la ligne médiane de la face ventrale du corps en ne laissant libre qu'une fente représentant Vombilio cutané ou exterfie, par les bords duquel la paroi abdominale primitive se continue comme précédemment avec Tamnios. En même temps que le corps, le tube digestif aussi se ferme, suivant une ligne appelée suture intestinale et il ne demeure ouvert qu'en un point répondant à l'ombilic externe, et formant Yombilic intestinal ou interne^ par les bords duquel la paroi du tube digestif se prolonge en un étroit canal, le canal vitellin, comme on le nomme (Ductus vitellino-intestinalis s. omphalormesentericus)^ qui met en communication le tube digestif avec la cavité du sac vitellin ou vésicule ombilicale.

En même temps que le corps et le tube digestif se fermaient en dessous, Vamnios se constituait aussi, formant un sac transparent qui entoure étroitement l'embryon au quatrième jour et qui se détache des bords de l'ombilic externe.

La première trace de ce sac amniotique apparaît de très bonne heure, dès que la tête commence à se soulever à la surface du blastoderme, et la partie remontante du repli céphalique n'est pas autre chose que le pli externe ou repli amniotique antérieur dessiné dans plusieurs figures (40, 41, 75). Ce repli croît rapidement, et déjà, à la fin du deuxième jour d'incubation, recouvre la partie la plus antérieure de la tête de l'embryon, en formant ce qu'on nomme le capuchon céphalique (fig. 111, vAf). La formation d'un repli semblable sur les parties latérales et postérieures et par conséquent sur tout le pourtour de l'aire transparente avoisinant Tembryon .{replis amniotiques latéraux et postérieurs)^ est beaucoup plus lente, et il faut beaucoup plus de temps pour que les replis en question arrivent à recouvrir l'embryon, dans les régions correspondantes, sous les noms de capuchons latéraux et capuchon caudal. La figure 104 montre la première trace de ce dernier en hAf, et les capuchons latéraux se voient sur les figures 108 et 109, précédemment décrites. La production de ces replis amniotiques résulte de ce fait, que sur tout le pourtour de l'embryon, la région céphalique exceptée, le prolongement du feuillet moyen, ou la lame latérale, se scinde en deux feuillets secondaires, de la même manière que cela a eu lieu

Ombilic catané ou externe.

Sutare intestinale.

Ombilic intestinal.

Canal vitellin.

AmnioB.

Capachon oépnalique.

Capachons

latéraux

et caudal.

194 PREMIER DÉ^'BLOPPBHENT BHBBTONNAJRB.

dans l'embryon lui-même. Pendant que la cavité résultant de ce dédoublement s'accroît, le feuillet cutané, qui limite supérieure* ment cette cavité, et le feuillet corné qui le recouvre, se soulèvent pour constituer l'enveloppe amniotique; le feuillet fibro-intestinal, au contraire, et l'entoderme sur lequel il s'applique, sans rester entièrement étrangers à ce soulèvement, n'arrivent pourtant ja-

mais à former une enveloppe complète à l'embryon, ainsi que nous allons l'expliquer dans un instant.

La fermeture de l'amnios, dans le poulet, s'opère d'une façon

PiR. 111. — Embrjon de la fin du deuxiAma jour avec dîi-a«pt protoiartébrea, l'aira truupareDla at l'aire Ta<culaire avec la veine terminale. Oroei. eaTJron sii foia •t demie. Longueur de l'embryon 5,61**; diamètre de l'aire *a>cu luire 9,5". Le* Taia- •uac bien Aéftloppia partout ne sont représentés que dans l'aire Iranaparent*. eA f, npli amniotique anlérinur, couvrant déjà quelque peu la tête (capuchon céphaliqne) ; Ap, aire traniparsale ; Sp, cavité de ilédoublement dans le Teuillel moyen répondant en partie k la cKiité cervicale qui contient le c<pur ci en partie à la cavité interpoaév aux repli* amniotiques et A la paru i de la Tuluro vésicule ombilicale; Ao, artère* omphalo-mésantériques ; o. fatiaeties auditives; ic, mosne analogue i une protovvrtèbre ■ÏIQM immédiatement en arrière de ces fossettes; A. usur; hAf, repli amniotique postérieur; vB, rudiment de la paroi abdominale antérieure à l'eilrémité postérieure on rebord postérieur du corps ; E, bourrelet terminal ou aille dan* lequel le tube uédollaire est encore visible en partie.

REPLIS AMNIOTIQUES. 195

toute particulière que seul, jusqu'à présent, Hib a décrite exactement. Après que le capuchon céphalique est arrivé à une certaine hauteur comme bord du blastoderme réfléchi sur l'embryon, les capuchons latéraux s'avancent vers la l^ne médio-dorsale et se soudent suivant une suture linéaire, la suture amniotique, facile à reconnaître, même après qu'elle a pris naissance, à l'épaississement qu'elle présente dans sa longueur et qui flgure une sorte de bourrelet, bien décrit par Schbnk (211) pour la première fois. Cette suture amniotique progresse d'avant en arrière jusqu'à ce

qu'elle aille rencontrer à l'extrémité postérieure du corps le capuchon caudal qui n'a jamais eu qu'un faible développement. C'est dans cette région que se voit la dernière trace de l'ouverture du sac amniotique {ombilic amniotique), sous forme d'un petit orifice ovalaire ou pyriforme qui devient rond ensuite et se trouve situé au-dessus de l'extrémité caudale de l'embryon (f^. 112). Il résulte

Hg. 118. — Blastoderme d'un embryon de poulet du troisième jour. Oroi». quatre fou, m d'cD haut. I<e doi de l'embryon montre la suture de l'amnioi étendue du c6té droit de la tête à l'eitrémitë postérieure du corps où l'amnios est encore ouTert. L'embryon etK entouré latéralement et en partie recouTert par le vélum général formé par In deu leailletB profundi du blastoderme et les Taisseaui omphalo-mésentériques. L'embrjonett en outre recouvert par l'enveloppe séreuse qu'on n'a pas pu représentar, maiiqD*oa apercevait aisément à de forts grossiEsements. Les vaisseaux sontune veine lilcUina antérieure va, une veine vitelline postérieure Vji, un linus terminal of, àtimn déjà très grêle et deux artères omphalo-mésentériques sur les cAtés, pré* ■iHqiiellfa eiitteat les veines vitellinei latérales non représentées dam le dessin.

196 PREMIER DÉVELOPPEMENT EMBRTONNAJRB.

de cette description que la fermeture de l'amnios s'effectue, dans le poulet, d'une façon bien différente de celle qui s'obserre dans les mammifères, d'après les recherches de Bischoff et les miennes (voy, ci-dessous).

En avant de l'extrémité céphalique de l'embryon, c'est-à-dire dans ce point où l'aire transparente ne renferme pas de prolongement du feuillet moyen de l'embryon, il est clair que le capuchon céphalique ne peut être constitué à l'origine que par le seul feuillet corné (voy. âg. 86) ;- mais il est possible que ce capuchon ïu:quière

aussi plus tard une couche mésodermique, comme cela semble avoir lieu également pour le vélum général.

La suture amniotique précédemment décrite, et dont la figure 113 donne aussi une représentation, ne répond-pas chez le poulet à la ligne médiane du dos (Qg. 113). En effet, comme pendant la fermeture de l'orabilic amniotique au troisième jour, la tête se contourne de droite à gauche de manière qu'elle ne tarde pas à être appliquée par son côté gauche sur le vitellus, la suture amniotique dans la région céphalique semble déjetée vers la droite; mais, en arrière, elle remonte graduellement sur la ligne médiane avec

Fig. 113. — Conpe IransTeraale de la partie postérieure de la lêtad'un embryon de poaletde lai«coadeiiiuitiédudeuxieniejour,pas«aDt parlas foiaeCtaïaudiliTei [préparalioD ft Tacide OBmique), Oroas. quatre-vingt-quatre fois, am, amnioa avecaeideuiùnelleii am', «uture amniolique, destinée duni une partie da lOD étendue seulemenl e( aituie du G6l4droi( de la tête; va. lossettes auditive! largement ouvertes; a, aoiia des««ndaute ; r, racine de U veiai céMbrale inférieure ; hp, Teuillet eutJiné de U paroi luemie du oorpa aa contiausot sur l'amnioi ; ph. pharjui ) dfii, feuiUat Abro-intestinal du pbkrjui le contiDUiktit lur ia tunique cardiaque eiterae et formant un tndH diaqua poitérieur; H, cœur; ihh, (unique cardiaque interne (endotbélium).

REPLIS AMNIOTIQUES. 197

laquelle elle coïncide à rextrémité postérieure du corps. D'ailleurs, cette suture n*a pas une existence bien longue, car eUe est bientôt détruite de telle façon que la partie réfléchie en dehors ou partie externe des plis amniotiques se sépare de Tamnios proprement dit pour former une membrane continue , à laquelle v . Bàbr a donné le nom d'enveloppe séreuse. A partir de ce moment, Tamnios figure ^^w** aussi une vésicule indépendante qui n'a d'autre attache que celle par laquelle elle adhère à l'ombUic externe. La figure 114 donne une représentation schématique , en coupe transversale, des rapports mutuels des deux enveloppes qui nous occupent ; on y voit

Fig. 114.

qu'entre l'amnios, l'enveloppe séreuse et le sac vitellin existe un

espace que nous appellerons la cavité du blastoderme, ^^ bStodccme.

A la même époque^ où se forme l'amnios, commence aussi à se produire ce que v. Baer a nommé le vélum général, ce que Wolff Faux amaioi a appelé le faux amnios. Les rapports de cette partie ont éte Teiom c^néisi. déjà décrits excellemment par v. Bàer. Si l'on vient à isoler un blastoderme de la seconde moitié du troisième jour ou du quatrième et son embryon avec lui, et si on examine par la face ventrale, on n'apercevra plus aucune partie de l'embryon, à l'exception de la

Pig. 114. «~ Viteilas de poulet a^ec un embryon et un blastoderme de trois jours CB coupe optique. Les dimensions de l'embryon sont exagérées, r, bord du blastoderme M de Vaire Titellioe, formé par Tectoderme ect» et Tentoderme ent; mes, bord du nétoderme ou de Taire Tasculaire ; s, membrane séreuse ; dr, gouttière intestinale ; am, uimios;6{A, cavité du blastoderme; d, membrane yitelline; g, vitelluB jaune.

198 PRBUIER DEVBLOPPEHBNT EHBRTO^tXAIRB.

gouttière iatestûiale plus ou moins close ; quant à la tête, aux parties latérales et à l'extrémité caudale, elles paraissent couvertes d'une membrane vasculaire qui se détache de toute l'étendue des bords de la gouttière intestinale et qui a reçu, suivant ses régions, les noms de vélum céphalique, vélum caudal, vélums latéraux. Porte-t-on l'examen sur le côté dorsal (&g. 115), on verra alors que ce wÎHm général entoure l'embryon jusqu'à la hauteur du dosmais en laissant libre, pourtant, la partie médiane de cette région dorsale, sur laquelle U n'est pas difiScile de reconnaître sous le

microscope, sur un plan superficiel, la membrane séreuse et, à un niveau plus profond, l'amnios avec la suture amniotique et un orifice plus ou moins grand, suivant les cas, dont ces deux enveloppes sont encore traversées. Étudie-t-on, enfin, les vaisseaux de ce vélum général, on reconn^tra qu'ils ne sont autres que les troncs artériels et veineux de l'aire vjisculaire et leurs ramiflca-

Fig. 115. — Bla<to<I«rnio d'uit embrjoa da poulet de quatre jourt, grouj qii>lr« foil, vu d'*D haut. Le do* de l'embryoD moDlre U rature de l'amaioi Mendne du câl4 droit di la t4l« k reilrémil^ poitérieure du corpa od l'amnioB est encore ourert. L'embrjoD (st eotoarri laUralement et en partie recuuTcrt par la Telum géntnl tormi par tel deai feuilleta profonda du blastoderme et lei vaisMaui omphalo-méaeQt^iques. L*embrjOD eH en outre recouTert par J'eaialoppe irireuae qu'oa D'à pas pu repr^Moler DUiia qu'on aperçoit aïtëment i de forta groeiitacmenta. LÂ> Toiaaeaui loat une tcid* vilcIlJM ttnt^eure t>o, uue Tsine vileliina poiiLériaure vp, une veine idrtnJDale et d«nane d^jà irta grêle et deux artéree o m pWo-tnéaen torique* aur \m obUt, Prta tl*^M iont l«a Teinea *il«llia«i latriralaa non repr^ceutées daua la deMin,

REPLIS AMNIOTIQUES. • 199

tions avec eux, lesquels entourent circulairemeat l'embryon au second jour et se trouvent avec lui sur un même plan. D'où il résulte, que ce qu'on nomme vélum général n'est pas autre chose qu'une partie de la couche profonde du blastoderme de l'aire embryonnaire, formée par le feuillet ftbro-intestinal et l'entoderme, et recevant à ce "moment l'embryon dans ses plis. C'est ce qui apparaît encore plus nettement sur des coupes transversales et longitudinales. Ces coupes (ftg. 117) montrent nettement qu'à ce

stade, l'embryon, est comme enfoncé dans une fossette du blastoderme.

La constitution du vehim général, qui vient d'être décrit, coïncide avec celle de l'amnios et commence en même temps qu'elle. Si l'on suit de plus près les rapports, on arrive à cette impression que les repUs amniotiques, en se soulevant, ont entraîné avec euï les couches profondes du mésoderme. Plus tard, par suite de la

Fig. 116. — Aire vaacul&in d'un ambtjoa de poulet da trois jours, vue du cblé ventnl Orow. quatre fois. L'embryon étant tu de ce cùté est tout entier recouvert par les loiwliei profondes du blMloderme, «avoir, Is feuillet i aies tino-glaodul aire et le feuil- Itt flbro-ÎDtMtinal qui se releveat sur lui et conalitueat ce qu'on nomme le vélum pDéral du corps. Seule, la gouttière intestinale apparaît iur la ligne médiane de l'embrjon et l'on voit les artères omphalo-mëaenlériques se détacher de ses bords. Les ra- BiBcations de* vaisseaux dans l'aire vaiculaire n'ont éli dessinées que pour la plan le plu loperflciel, de façon que plusieurs particularité» ne peuvent élre reconnue». C'est ùosi qu'on n'apervoil pas lee veines vilellinea latérales et la veine vîtellina antérieure, ciivaioa teniiinaie;ep, veiuevilelline postérieure,-

200 FBEUIBR DEVBLOPPBMBNT BMBEYOMNAIEE.

production et de l'est^nsioD de ta cavité de dédoublement du mésoderme, au niveau où naissent les replis amniotiques, ces replis deviennent entièrement indépendants de la couche profonde et peuvent continuer à remonter seuls sur le dos de l'embryca en abandonnant les vélums qui ne peuvent s'élever qu'à une certaine hauteur. Enfin, après que l'amnios s'est complètement fermé et s'est séparé de l'enveloppe séreuse, les vélums retombent, leurs plis s'effacent, et au cinquième jour l'embryon n'est plus recouvert que par l'enveloppe séreuse et l'amnios, à la surface du blastoderme ou de la vésicule vitelhne en voie de développement. Un organe très important, qui apparaît en même temps que

l'amnios, c'est Vallantoide ou sac urinaire, ainsi nommée parce qu'elle reçoit en effet le produit de la sécrétion des reins primitifs ou corps de Wolff. Plus tard pourtant, cette vésicule, chez le poulet, devient essentiellement un organe de respiration, tandis que, chez le mammifère, elle sert plus spécialement aux connexions qui s'étabhssent entre la mère et l'embryon. Aussi ne donnerons-nous ici que les détails strictement nécessaires sur l'allantoïde de l'oiseau.

L'allantoïde, au moment oii elle vient de se constituer, est une vésicule pirifonne, qui naît de la paroi inférieure du rectum par un pédicule creux nommé canal urinaire ou ouraque. Elle est située en dehors du corps de l'embryon, immédiatement en avant

Fig. in. — Coupe Ir&DaveniLle da U région nojenDs d'an embrjon de poulat de troU Jour* aiec amnioi ouvert. Orou. quarante foii. af, repli amniotique ; (A, Tilnm kt4rÂl;mp, lame muiculaire; dr, gouttière intestinale; ce, Teiu* cordiiuUei lep, canal de WaRT; wft, glande de WoKT; p, cavité pértton&ile; h, reuillet cornd; dd, reoUItt ioteati no-gland uUire ; dfp. feuillet abro-intettinal ; uieh, reate de U caTJI* de* ptcut-

BBPLI8 AlINIOTIQUES.

de la fosse pelvienne, au-dessous de l'orifice ÎDtestino-ombilical postérieur, et appliquée sur le côté droit du corps. Deux couches prennent part à sa constitution : en dedans, un mince revêtement épithélial, prolongement de l'épithélium intestinal; en dehors, une couche plus épaisse, riche en vaisseaux, qui se rattache au feuillet fibro-inlestinat du rectum. Les vaisseaux proviennent des aortes primitives, de la partie par laquelle ces vaisseaux se recourbent au voisinage de l'allantoïde pour suivre l'excavation de la fosse pelvienne, et aller se ramifier dans l'aire embryonnaire (voy. Pandbr, Beitràge, pi. VIII) ; on les nommera, quand ils seront un peu plus développés, les artères omAilicaies. Les veines ombiuaiM.

vont se jeter dans celles de la paroi latérale de l'abdomen, et cons-titueront plus tard les deux veines omiilicates.

Le premier développement de l'allantoïde a été étudié avec le plus grand soin par His, Dobrynin, Bornhaupt, et surtout par GiBSBB. Je ne puis que confirmer, dans tout ce qu'elles ont d'essentiel, les données de ce dernier auteur. Comme c'est surtout sur des coupes longitudinales que ce développement peut être facilement compris, je prie le lecteur de se reporter aux figures ci--annexées. La figure U8 montre une coupe longitudinale de l'extrémité la plus reculée d'un embryon de la seconde moitié du deuxième jour, s est le bourrelet terminal de l'axe précédemment

Fig. 118. — Coupe longitudinale de l'eitrâmiU postërieura d'uo embryon de poulat da troUiéme jour. Orou. loiiaate foii. éd. rudimeat du rectum ; s, extriiail* caudale dcl'eabrjon; ail, rudiment de l'allantoïde; a/, repli amniotique) A, feuillet corné de orapli; kpt, feuillet cutané du même; dcf, feuillet lutesCino-glàndulaire; dfp, feuillet Ibro-inteetiDAl, m coDtinu&ut tous deux dttiu la partie du blastoderme litude en arrière de l'enbrjQD et qui pau«ra plus lard dan* la conititution de la vésicule ombilicale; P,IbM téeoltMt du dédoublement du méeoderme.

202 PRBUIBR DÉTELOPPBHXNT EUBRTONNAIRB.

décrit d^à sur des sections transverses, bourrelet dans lequel la corde et le tube médullaire se fusionnent l'une avec l'autre, sur lequel aussi l'ectoderme ne forme plus une couche distincte, et qui se trouve ainsi réduit à un degré d'organisation identique à celui que la lame asile avait offert au début. Sur la face ventrale de ce bourrelet ou du rudiment caudal, on voit en avant une dépression peu marquée ed, qui est le premier vestige du rectum, et en arrière une fossette plus profonde et étroite all^ mesurant environ 0,28<°"', qui n'est pas autre chose que la première trace de l'allantoïde. En arrière du bourrelet terminal de l'axe, l'embryon se continue avec le blfistoderme de l'aire transparente, dont le mésoderme est ici, comme plus en avant, subdivisé en un feuillet cutané et en un feuillet intestinal, séparés l'un de l'autre par une fente sp.

Les ^ures 119 et 120 représentent des états plus avancés, montrant que le rudiment de l'allantoïde chevauche graduellement en avant, et cela sous une double influence : d'une part, celle de l'infleiion prt^ressive du rebord de la partie profonde du blastoderme, qui limite l'allantoïde en arrière et deviendra plus tard unipartie de la paroi antérieure de l'intestin ; d'autre part, celle du prolongement du bourrelet terminîil prolifère en arrière et au-dessus , et dans lequel il n'est pas difficile de reconnaître le rudiment de l'appendice caudal. Dans la figure 119, la situation de l'allantoïde est déjà telle que cette vésicule se détache de la paroi antérieure du rectum, ce qui devient encore plus net dans l'état suivant (fig. 130), qui présente en outre, comme particularité nouvelle, un épaississement notable de la paroi de l'ïdLantoîde (a/'),

Fig. 119. — Co«p« longilDdinale de l'eitrémiU poiUriflare d'an «mbi70ti ds poulet an troUièma jour. PrépuatioD à l'acida oimiqua , fortameot coolracMe par 1« rtaclir. Orou. canl cinquaDM foii. h, orifice iDtegtiDo.oinbi]ical poiUrieur; d", ractnm; ri, riminence cloacàla;Al, nidimenl darallantolda; am, repli unoiotiqn*; dg, milimeai dn canal de la Ttiieale ombilicale, c*eit-iHlire partie par laquelle la paroi de l'iataetio M continua arac lei couchée profonde* da blaatodenne.

SEPLI8 AMNIOTIQUES.

auquel nous donnerons, avec Gassbb, le nom de éminence allantoîdienne (allantoîshocker). Une fois le développpement parvenu au stade de la figure 120, les rapports de l'allantoïde au rectum deviennent suffisamment clairs, et je me bornerai à noter que la cavité de cette vésicule mesure îilors 0,31"""; la largeur à la base, 0,25°"» ; la longueur de l'éminence allantoïdienne, 0,17""' ; l'épaisseur de répithélium, ,26 à 30 1* ; celle de la couche qui le recouvre, 0,049 à 0,1 14""".

L'allantoïde en voie de développement est donc, d'après ce qui précède, creuse à toutes les phases, et même, à proprement parler, c'est la cavité, ou, en d'autres termes, le petit ceecum, tapissé par l'entoderme, qui constitue la première partie observable de l'organe. A ce caecum

s'^oute en seconde ligne, "*

une couche externe dérivant du feuillet-moyen , c'est la couche fibreuse de rallaiïtoïde. Toutefois, ce n'est que plus tard qu'elle se sépare suffisamment des parties avoisinantes, pour que l'allantoïde revête au dehors le caractère d'un Gitane spécial. La paroi antérieure ou supérieure de cett« enveloppe externe , celle qui apparaît d'abord comme limitant l'organe en arrière, dérive de la lame d'union du feuillet cutané et du feuillet fibre-intestinal à l'extrémité postérieure du corps, lame à laquelle on peut ici aussi donneP le nom de lame médiane. La paroi postérieure ou inférieure, au contraire, ceUe qui au début constitue la limite antérieure de l'allantoïde, est un prolongement immédiat de la paroi du rectum. La cavité dans lîiquelle l'allantoïde en voie de développement se

¥\g. lai.

Fig. 120. — Coupe longitudioAle de l'«xtr«mité postérieure d'un embryon de poulet di ^tax jouTi et seûe heuret. OroM. trente-trois fois, d, oriflce intestino-oinbilic*! poet^eur; d', «ilrdmitâ de U partie la plus reculée du tube intestinal ; a l, cayïti de l'allisiolde; al', émineDce&UanloldienDe; dg, paroi du futur canal de la vésicule ombilicale, c*cat-JHlire partie par laquelle la paroi de l'inteetin se continue avec les couches probiidei du blMloderme qui formeront plus lard ta vësicuLa ombilicale; a m, point d* départ de l'amnios te détachant de l'eitrémité postérieure du rudiment de l'allantoïde. Dans te Ibad de la fente que l'amnios et l'eitrémité caudale a laissent entre eux, ■e formera plus tard l'anus; cl, éminence cloacale; cA, corde; mr, tube médullaire; «le, pr«toTer(éhre.

trouve contenue, résulte d*une scission du feuillet moyen, et n*est que le prolongement de la cavité à laquelle le développement de Tamnios donne naissance tout autour de l'embryon; ici aussi la paroi supérieure de cet espace entre dans la constitution de Tarnnios, et rinférieure dans celle du tube digestif et de la vésicule ombilicale.

Nous devons encore maintenant une attention spéciale à la façon dont le rectum et la fosse pelvienne acquièrent leurs parois antérieures, car ici nous trouvons des processus tout à fait différents de ceux qui interviennent à l'extrémité antérieure. A la tête, les trois feuillets réunis s'incurvaient ensemble en dessous, pour constituer un bord infléchi, représentant en même temps la paroi antérieure du pharynx et la paroi antérieure du corps. Tout autre est le phénomène à l'extrémité opposée, car de ce côté le mésoderme se scinde en deux couches, avant que ne se soit opérée la formation des parois en question, et la couche inférieure, composée du feuillet fibro-intestinal et du feuillet intestino-glandulaire, est d'abord la seule qui se prolonge en avant pour former une paroi antérieure. La partie la plus reculée de cette paroi est le rudiment de l'allantoïde, et ce n'est que quand cette vésicule a acquis un développement notable, qu'on voit la zone située en arrière, et de laquelle procède le repli amniotique, se transformer graduellement en la paroi antérieure du bassin (fig. 119, 120), en même temps que l'allantoïde se sépare du repli amniotique. Mais avant que les choses ne fussent aussi avancées, l'allantoïde avait l'air de n'être qu'une portion de la paroi pelvienne antérieure, avec laquelle, de fait, elle était continue.

Quand on examine l'allantoïde de face, elle s'o£fre, dans ses jeunes stades, sous l'aspect reproduit dans la figure 122, et je signale ici, contrairement aux données courantes, qu'elle se présente de bonne heure dans une position oblique, en général inclinée à droite, et qu'elle est aussi, le plus souvent, conoïde, ainsi que V. Baer l'avait déjà relevé. Quant au double rudiment, par lequel Rbichert, Remak et Bischoff font naître l'allantoïde, et dont Gasser appuie l'existence implicitement, par ce fait qu'il a trouvé l'éminence allantoïdienne double, j'en ai bien vu des indices çà et là; mais j'ai trouvé aussi, sur des préparations examinées de champ, le rudiment de l'allantoïde parfaitement simple, et je ne puis par suite présentement attacher une trop grande importance à l'argument tiré de la dualité de l'éminence.

Plus développée, l'allantoïde parait sphérique , et s'étire bientôt en un long pédoncule. En même temps, elle se place définitivement

REPLIS AMNIOTIQUES. 205

sur le côté droit de l'embryon, et devient rapidement une volumineuse vésicule, riche en vaisseaux, située entre l'amnios, la vésicule ombilicale et l'enveloppe séreuse ; mais il n'est pas dans notre' plan de suivre plus loin sa destinée.

Les reins primitifs se développent chez le poulet à la fin du bbIiu primitif, second jour, et dans le courant du troisième; ils n'ont encore été que peu étudiés dans leur état initial.

¥ig. lil.

La partie de ces oignes qui apparaît la première est le canal ■ excr^ur ou canal de Wolff. Nous avons vu en effet que, dans la deuxième moitié du second jour, ce canal se constituait par la séparation et l'individualisation d'une petite masse cellulaire provenant des lames latérales, et qu'à ses premiers débuts, il n'avait

Pig. 12J. — Coupa traoïverwle p&siant par le buiin et l'allanlolde d'un embryott de poolel à eitrémiMi postériearca & peine oaiBBaateB (cinquiAmo jour). Orosa. environ trenWfoia. cA. corde; m, tub« mMull&ire; ao, aortes posUrieurcB (portioa candale), foi M coDtiua«Dt arec les arUreg ombiLicales ; ne, veines cardinales; un, reins primitifs ; mp, lame musculaire Taiblemeat prolongée dans les rudiments des aitrén:t(i;np, fenitlet cutané du do«; h, feuillet corné; A', région très éptÛMie de ce Tnillet au sommet du moignon postérieur ; a, amnios (non dessiné en totalité) avec ses ^i couches, feuiliel corné et feuillet cutané ; d, cavité de l'intealin postérieur ; dd. laillet intestino-glandulaireou épithélium; df, feuillet &|iro-iatestiaal recouvert par iM séreuse déjà distincte, n'entourant pas' encore complètement l'intestin ; j) , cavité p^ritonéale ; tl. paroi latérale du corps se continuant en vb avec la paroi antérieure ; oJ. allantoTde encore reliée à la paroi abdominale antérieare et tapissée par un mince proloofement dn feuillet intestino^landulaire.

Pij. la. — Extrémité postérieure d'un embryon de poulet de la fin du iroiaiime jour dont on a enlevé l'amuios et dont l'intutin a été ditaché du blastoderme. Orosi. iiDpfoii. a, aUantotde; t, extrémité caudale; dr. gouttière intestinale ; du, paroi df l'intcitin; \Ae, oriBce inteslino-ombiltcal postérieur; M, rectum; Ixo, paroi latéralt dn corps ; ht, rndimeat dee eitrëmitée postérieures.

206 PREMIER DÉYELOPPBMBNT EMBRYONNAIRE.

encore aucune lumière. C'est dans la r^on des protovertèbres antérieures (4. à 5.) qu'U se constitue de la sorte en premier lieu; il s'étend ensuite rapidement en arrière, si bien qu'à la fin du second jour il a déjà acquis une longueur notable, et arrive presque jusqu'aux dernières protovertèbres. En ce qui touche les reins primitifs eux-mêmes^ voici ce que dit Remak (p. 59) : « Au troisième jour, on voit paraître, sur le côté interne du canal excréteur, à l'intérieur d'une mince couche de blastème, qui sert en même temps de gaine protectrice au canal, une rangée, mesurant presque toute la longueur de la cavité abdominale, de corpuscules sphériques, ayant environ 1/40"' de diamètre, lesquels sont solides, et se transforment bientôt en vésicules creuses. Ces vésicules ne sont autres que les rudiments des canaux transversaux à ceUules épithéliales des organes de Wolff nouvellement formés , et elles le prouvent bientôt en s'allongeant et venant s'aboucher sur le canal des reins primitifs. Toutefois, avant que cette union ne se soit établie, on voit paraître, près de l'autre extrémité des vésicules, l'extrémité libre regardant l'axe du corps, une seconde rangée de corpuscules sphériques, transparents, solides, formés de cellules, rangée qui occupe la même étendue que celle qui l'a précédée. Ces nouveaux corps sont les rudiments des glomérules de Malphigi des reins primitifs. Toutefois, les vaisseaux ne s'y montrent qu'au cinquième jour, quand les canaux transversaux, avec lesquels ces glomérules entrent en relation, ont acquis une certaine dimension. »

Voilà tout ce que renferme Remak, qui dessine les reins primitifs aux premiers moments de leur formation (pi. VIII, fig. 2 et 3) à peu près comme Bischoff ceux du chien (voyez plus loin). Quant à moi, j'ai longtemps essayé en vain de découvrir le mode de développement de ces organes, et ce n'est qu'à la fin de Tété de 1855, quand le manuscrit de ce livre était prêt pour l'impression, que je suis arrivé à des observations décisives, mais que je n'ai pu suivre au delà d'un certain point. utricoiM Pour le dire en quelques mots, les reins primitifs naissent sous

nina primiufii. formo de divorticules de la cavité générale, diverticules que les

lames médianes produisent par prolifération, et émettent au-dessous des canaux de Wolff, entre ces canaux et les aortes, en regard des faces latérales des protovertèbres, qu'ils finissent même par atteindre (fig. 123, 124). Ces utricules sont de configuration conique ou en massue, s'ouvrent sur la cavité viscérale par un orifice arrondi, petit et difficile à reconnaître, et possèdent une cavité centrale très étroite, qui ne se montre distinctement que dans des cas tout à

REPLIS AMNIOTIQUES. 207

fait favorables, et qui le plus Bouveut, comme dans les ^ures 123 et 124, par exemple, est entièrement invisible. D'une manière générale, les rapports de ces utricules ne peuvent être reconnus que sur des coupes très minces, et se révèlent au mieux sur des préparations à l'acide osmique ; c'est pour cette raison qu'ils restèrent si longtemps impénétrables à moi et aux autres. Si les coupes ont une certaine épaisseur, en effet, on ne voit plus ces organes que coaime le représente la Ûgave 107, dans laquelle la masse quadr^gulaire, interposée au canal de Wolff et à l'aorte, sembUmt

relier la protovertèbre à la lame médiane, n'est précisément autre que l'utricule en question.

Après que les utricules des reins primitifs ont persisté ainsi pendant un certain temps, elles entrent en connexion avec le canal de Wolff, et constituent alors des corps recourbés en manière d'S, comme le représente la figure 125. Encore unies à la lame médiane, encore munies d'un orifice s'ouvrant sur la cavité abdominale, elles figurent dès ce moment les premiers rudiments •tes reins primitifs, dont la constitution est ainsi bien éloignée de de la simplicité qu'elle a dans les dessins de Remak. Comment

Fig. 1S3. — Coups traQBTen&le (a* 19 h compter d'arrière en aruit) d'au «mbryoo de poiil«t de deux Jours et Bii heurei. Oross. deux c«nt quatre-vingt-deux fois, mp, laiH mtdûuie; dfp, feaillet âbro-intestinal ; hp, lame cutaoée; p. cavité péritoadale; leç. canal de Wolpp; ick, rudiment des ntriculaa glandulairM dea reins primitifs latricDUi det rein* primitifs) ; ao, aorte ; uio, proto vertèbre.

208 PREUIER DEVBLOPPBMBNT BMBRTONNAISB.

maintenant ces premiers rudiments continuent-ils à se développera C*est ce que je n'ai pas encore eu le loisir de rechercher pas i pas, et tout ce que je puis dire, c'est que dans des embryons du quatrième jour, avec extrémités bien développées, ces rudiments des reins primitif se sont d^à séparés de la lame médiane, et ne laissent plus reconnîûtre la moindre trace de leur orifice primitif. Vers la même époque, les canaux de Wolff, devenus plus forts, émettent, de distance en distance, des canalicules creux, qui, après

Fig. i«.

un court triget, aboutissent au rudiment d'un glomérule de MalpioHi, dans lequel on peut reconnaître nettement un tube épithélial invaginé, coiffé par un mamelon de blastème.

Je ferai encore remarquer que les utricules des reins primitifs que je viens de décrire, et les diverticules de la cavité générale figurés par Romiti, dans lesquels cet auteur voit à tort l'origine des canaux de Wolff, sont manifestement une seule et même chose. J'^outerai que mes utricules des reins primitifs représentent incontestablement les homologues des « entonnoirs », que les recherches récentes de Semper^ Balfour et W, Mcllbr vicn-

Fig. 124. — Coupa da n'SS. OroH. d«ai Mnt qnalrft-viogt-troi» foit. Utme 14g«iH« que pour la figura 113.

REPLIS AMNIOTIQUES.

Dent de faire connïùtre dans l'appareil urinaire des poissons, et les travaux de Spenobl et Meybr dans celui des amphibies.

FiB. ISS.

Remarque. — J'ajouterai ici quelques détails relativement au diJveloppcuicnt des reins primitifs daDS^le poulet. Un eoibryon de poulet de deux jours et six heures, arec capsule du cristallin largement ouverle encore et avec vésicules auditives non doses. Tut durci par l'acide osmique et débita en soixante-six coupes, numérotées d'arrière en avant. De ces coupes, c.'llen" 12 fut la première dans laquelle )'■ conduit de Wolff put être reconnu ; sans lumière encore, il figurait un amas Je cellules de 19 i» do diamètre, profondément situé entre la lame médiane et la prolovertèbre qu'il séparait l'une de l'autre. Plus en avant, le canal remonlait graduellement sur le dos ; devenu creux à partir de la coupe n" 16 avec ulibre croissant, il mesurait, dans la coupe 24, 4S ;x de largeur, 26 |x d'épais- >'^ur, et sa lumière 7,6 ft. Bien avant ce niveau, les utriculcs étaient déjà apparufs, à l'état d'indices, entre les n"' 12 à lîJ, plus nettes entre les n" 16 à 24. bien que non encore rigoureusement délimitées, dans ces coupes, vis-à-vis des protoTertëbres ; mais la coupe 25 montra celte délimitation très nette. Dans la 'oupe 36, on constate pour la première fois l'insertion des utricules sur le canal 'I*^ Wolff et cette relation s'observe jusqu'au n" 43. De 44 h 49, les utricules semblent atrophiées, n'ont plus In même forme ni le même développement •ifi deux côtés du corps et, dans la coupe 50 enfin, elles cessent d'exister. Pour [T-Tmettre de mesurer jusqu'où les rudiments des reins primitifs s'avançaient 'lani cet embryon, je ferai remarquer que dans la coupe 47 l'amnios était clos

Fig. 135. <— Coupe trauBveraale [n'4l) du même embryon qui a fourni le sujet des H^ni 123 H 124. OroM. deux cent quati-e-vingt-sîi Toib. Lettrée comme ci-deasus ; n.qri&ciile l'utricule des reins priiaitifa; mp, lume musculaire; ni', veiae cardinale.

PREMIER DEVELOLPEMENT EMBRYONNAIRE.

avf'C .suture du coté droit et la partie antérieure du corps déjà tlêchîe ou recyurh»-e à c«f niveau; que dans la cou|»e 48, les deux aortes étaient réunies en une ik:ule, si bien que le cœur se montrait déjà sur la coupe 33.

COUBBXTRES DU 00RP8. BOUCHS. AHUB.

ET FEHTBS BRAHCHZALaB OBGAHES DBS SKITS LB8 PLUS ÉLSV1ÏS.

Klciion <nir l'axe traosTene.

Fl'-xion antencure.

Fl'^xion

r^phaliqiie

ponurieure.

Courbure caudale.

Torni'in .iiir l'axe luiiKitudiiial.

Simultanément à l'apparition de Tamnios et à celle de Tallantoïde, le corps de l'embryon subit des flexions particulières, qu^ Ton peut désigner sous les noms de flexion ^nr taxe transverse q{ torsion sur Taxe longitudinal. La flexion sur Taxe transverse consiste en ce que le corps s'incurve à ses deux extrémités sur la fac« ventrale, et se recourbe bientôt si fort de la sorte que la tète et la queue arrivent jusqu'à se toucher. Cette incurvation commeno» par la tête dès le second jour (fig. 104); mais ce n'est pourtant qu'au commencement du troisième jour qu'elle s'accuse nettement, et détermine ce qu'on a appelé la flexion céphalique antérieure^ consistant en ce que la partie antérieure de la tète s'infléchit à angle droit, de toile façon que c'est le cerveau moyen qui devient alors le point culminant de la tête. A cette première courburo amenant la production de ce premier sommet, le vertejc, s'en ajoïite une autre dans la seconde moitié du troisième jour et durant le quatrième : c'est la flexion céphalique postérieure, par laqur^lle la partie postérhnire de la tète s'infléchit à son tour sur l'axe transverse et détermine à la limite de la moelle épinière ^*t delà moelle allongée l'apparition d'un point culminant, la uuq^fc (fig. 127). De la même façon, on voit déjà, au troisième jour, s*' produire en arrière une courbure caudale (fig. 122), suivie ici aussi d'une seconde inflexion dans la région dorsale.

En ce qui touche les phénomènes de torsion sur Vaxe loufj" ludinal, je mentionnerai, en première ligne, dans le poulet, nn»^ torsion très remarquable, survenant au troisième jour, et consiv tant en ce que le tronc restant appliqué par sa face ventralo snr l(î vitellus, la tèt(î se contourne pour venir appliquer sa face gauch»' sur le même plan, c'est-à-dire du même coté qiie la face vent m'» d<» l'embryon (fig. 12G). Plus tard, l'extrémité postérieure du cor\»> ♦'11(5 aussi, se contouriK» (»t se trouve couchée par son coté grauclf sur le vitellus. Puis la tète redevient droite, mais pour se coutourner bientôt en sens inverse, de façon qu'alors le corps, dan-. su totalité;, figure une spirale tournant de gauche à droite*

FENTES VISCERALES.

Les deux catégories de flexions, aussi bien la torsion sur l'axe loi^itudinal que l'incurvation sur l'axe transverse, atteignent leur degré le plus marqué au quatrième et au cinquième jour. A partir de là, l'embryon redevient de plus en plus droit, et se déroule ai bien, qu'à compter du sixième jour, l'axe loi^tudinal est redevenu rectilignê, et, que la face ventrale augmente sans cesse d'étendue.

Pendant que les changements de ,^

position, qui viennent d'être décrits, s'accomplissent, non seulement la tête se développe de plus en plus, mais le cou aussi se constitue gradueUeraent, amenant, avec sa production, de très remarquables phénomènes. On voit, en , effet, parï^tre, au troisième jour, dans les parois latérales du cou, des fentes, qui établissent une communication entre le dehors et le pharynx, et qui ont reçu les noms de' fentes branchiales, fentes viscérales , ou encore /entes pharyngiennes (/îssurae branchiales). Il ne s'en produit d'abord que trois, que l'on compte d'avant en arrière (fig. 127). A la fin du troisième jour, une quatrième s'ajoute. D'après Remak, jces fentes sont le résultat d'autant de perforations , que le pharynx seul a produites, et il n'intervient, dans leur formation, ni refoulement du tégument externe de dehors en dedans, ni , efforts combinés de ce tégument et de la paroi pharyngienne. Il s'ensuit que les bords des fentes doivent être revêtus par la muqueuse seule du pharynx.

Fig. 126. — Embryon de poulet de 'î,41"" de long, de deux jours et huit heurcB, vu par le côté dorsal. Uross. quatorze fois et demie. L'amniox a été délaché circulairement dan» In partie antérieure du corps et le cœur repoae librement au dehoi's. a, un reste de ramnios, d.ias la partie où la vésicule amniotique éuit close en dessus; sa f. replis latéraui de l'aronios; hit/, repli amniotique postérieur, la issaut entre lui et les précédeuls un orifice considérable ; p ;. zoue pariétale de l'embrjon ; stt, lone racbiilienne; r, oreillette; ft. ventricule ; bl. hulbe aortique ; ;. franges à l'eitrémilé veineuse du cceur (Rbmak, p. 64, pi. iv, tlg.3l>, 37 2); m, foise buccale; ftsj/, première t'ente branchiale avec deux aulren visibles en arriére de celle-ci ; h', premier aru braDchiul ; )V". IroisiCme arc branchial ; g, tostette auditive placée au-dessus du deuxième arc branchial ; s, viirtex.

212 "premier dételoppement eubbyonnairb.

La production de ces fentes détermine celle conrélatiTe des aivs branchiaux oa viscéraux {arcus branchiales). Les parties de la paroi du pharynx interposées aux fentes s'épaississent graduellement, de la région dorsale vers la ventrale, et finissent par constituer des barreaiix solides, auxquels on a donné le nom d'arcs branchiaux. Il y en a quatre dans l'embryon de poulet. Le prehiier (fig. 127 h') est situé entre la bouche et la première fente ; le second

entre la première et la seconde fonte; le troisième entre la seconde et la troisième; le quatrième entre la troisième et !a quatrième. Le premier et le second arc, chez le poulet, sont d'abord renflés à leurs extrémités antérieures (fig. 126), par lesquelles ils s'accolent aux arcs cori'espondauts du cùté opposé. A l'accolement succède bientôt une fusion, si iiitiinn que toute ligne de séparation s'efface.

F\^. 127, — Kitrémit« antérieure il'u ving1>ciDq FoIb. r h. région ct^rvicaie v«rtei ; hk, régiun cervicale puRlérieu fée ; a, œil avec Tenle oculaire el eu,

andJtiTe, pirirornie, encore oaverie superi.'ureroenl ; kir. A.«". kt"'. 1. t, 3, itu\r branchiale; m, région de ruriflceoral ; A', |iremier arc iiraucbial lrc)[iuD du muil Inire inférieur) ; u lO, première proUi*erlél)r8; uj, veine jujçulairB; A, tteur ; A A. bord incisé delà paroi cervicule :iutérieur« (capuchgii cardiaque) qui r«courre le ixmr; Kd, oriftce pïtarjugo-ombilical.

fml.rjou de puulel du

lroi»i*niajour.

Ofw

léri<^ure; m A . rfifio

n cervicale m.

>îeni

; n A. nuque ou rettii

m de la ro.*lle

all<

lie cri»la1line t-neure

■ „uverle ; o. i

«ici