‹ Embryologie; ou, Traité complet du développement de l'homme et des animaux supérieursChapitre 62 sur 134 · VAISSEAUX SECONDAIRES · texte numérisé non relu

VAISSEAUX SECONDAIRES

laires secondaires (Rbmak), formés d'une ou deux rangées de cellules nuclées, mais, en certains cas aussi, de très fins filaments sans noyau, tels qu'on les connaît depuis longtemps dans la queue des têtards de grenouilles. La production de vaisseaux secondaires de ce genre s'opère en partie entre les vaisseaux primitifs et en partie, comme His l'a fait voir le premier, par des bourgeons,. naissant sur les vaisseaux les plus proches de l'embryon et s'avançant de plus en plus vers le centre, jusqu'à ce qu'enfin ils pénètrent dans l'embryon lui-même.

D'après His, dont c'est un des titres d'avoir le premier étudié minutieusement ce point important (12, p. 99 et suivantes), tous les vaisseaux primitifs de l'embryon lui sont arrivés de cette façon, et mille partie de son système vasculaire, hormis la paroi externe du cœur, n'est née sans être tributaire des vaisseaux du blastoderme.

Ces bourgeons vasculaires, d'^^près les observations de His, faciles à vérifier dans l'aire, transparente, sont des cordons minces et solides de cellules polyédriques ou fusiformes, ne mesurant pas en partie plus de 4 à 8 [a de largeur , qui se divisent en réseaux et deviennent creux à partir des vaisseaux primitifs. Comme au fur et à mesure de leur constitution les premiers vaisseaux secondaires établis deviennent centres de production de nouveaux rudiments, ceux-ci finissent par arriver près de l'embryon et en lui, en s'insinuant entre l'entoderme et le feuillet fibro-intestinal. Toutefois , comme Rbmak l'a déjà mentionné (p. 23) , une partie du vélum céphalique et de la paroi antérieure de la cavité cervicale demeurent exemptes de vaisseaux (voy. aussi His, p. 101), et c'est par la région qui répondra plus tard au tronc de la veine omphalomésentérique que les vaisseaux qui s'avancent de la partie antérieure du blastoderme pénètrent dans l'embryon; en d'autres termes, ils entrent par le bord de l'orifice pharyngo-ombilical. De là, les bourgeons vasculaires remontent dans le cœur et au delà pour constituer le revêtement endothélial de cet organe et les aortes descendantes-^ Mais ces dernières sont aussi en partie redevables de leur origine à de nombreux bourgeons, qui pénètrent à angle droit dans l'embryon, en arrière des veines omphalo-mésentériques, et c'est par ce double concours que les aortes se constituent pas à pas, d'avant en arrière. A une époque postérieure à la formation de ces rudiments vasculaires secondaires, des bourgeons entrent aussi dans le feuillet cutané de l'embryon, où ils se transfonuent principalement en veines.

. Si exacte que soit cette description, comme je m'en suis assuré,

dans ses traits généraux, toiyours est-il que bien des points ne sont pas encore tout à fait clairs, et qu'avant tout on manque d'une connaissance suffisamment précise de la formation et du mode d'introduction des bourgeons vasculaires dans Tembryon. En ce qui touche la formation de ces bourgeons, on comprend facilement comment ils peuvent naître dans Taire vasculaire, surtout entre les vaisseaux déjà existants, puisque les vaisseaux de cette aire sont partout entourés, comme je m'en suis assuré, contrairement à l'opinion de His , du même tissu qui a constitué les îles de sang. Les éléments qui le composent sont des cellules, rondes d'abord, mais qui, après la formation des premiers vaisseaux, deviennent plus ou moins étoilées, et en partie s'appliquent, en une couche unique, à la paroi des vaisseaux, pour y constituer l'adventice, en partie subsistent dans leurs intervalles sous forme de tissu intermédiaire. Naturellement ces cellules, aussi bien les unes que les autres, peuvent facilement servir à la propagation des vaisseaux et à rétablissement d'anastomoses entre eux. Il en est autrement pour les bourgeons vasculaires , qui se forment à l'intérieur de l'embryon et qui y constituent le revêtement endothélial du cœur et la paroi de l'aorte. Ces bourgeons sont placés entre l'entoderme et le feuillet moyen, et Ton ne voit aucunement où est le blastème, qui leur permettrait de s'étendre et de s'accroître. Il n'y a donc d'autre issue sinon que d'admettre que les bourgeons vasculaires en question se propagent en vertu d'une faculté d'accroissement propre de leurs cellules , chose possible d'ailleurs , surtout par analogie avec beaucoup de glandes, mais qui n'est pas encore démontrée.

Au terme de cette description de la première formation des vaisseaux et du sang, il me faut revenir encore sur le cceur. Le cœur, nous le savons, et avec lui le tronc intra-^mbryonnaire des veines niésentériques et le tronc de l'aorte, naissent en apparence d'une tout autre façon que les vaisseaux des deux aires vasculaire et transparente, en ce sens qu'ils résultent de l'apparitiort de deux lacunes symétriquement disposées entre la pann musculeust^ du pharynx et Tépithélium intestinal, lacunes dans Ic^squelles p<^ nètrent, par rint(?rmédiaire des veines, les bourgeons endothéliaux de l'aire transpan^nte. C<»s deux lacunes conflwnit plus tard Tune avec l'autre en une cavité unique, graduellement entounV dans son étendue par la tunique musculeuse du pharynx, et en niAmo temps aussi les deux tubes endothéliaux se fondent en un seul. Si spécial que semble au premier abord ce mode de formation du cœur, nous pouvons pourtant le paralléliser par certains côtë« axTC

la formation des vaisseaux périphériques. Si Ton veut bien considérer comme premier stade de la formation du cœur deux bourgeons endothéliaux provenant des vaisseaux de Taire transparente, et qui en pénétrant, pour y progresser, entre les lames fibro-intestinales et Tépithélium du pharynx, amènent Técartement de ces deux feuillets, on se trouvera en présence d'un mécanisme identique à celui qui, d'une façon générale, préside à Tintroduction des rudiments vasculaires secondaires de Taire transparente dans Tembryon. Quant à ce qui concerne le revêtement de ces tubes endothéliaux par la paroi musculeuse du pharynx, c'est un processus qu'on peut comparer à la formation des enveloppes externes autour des vaisseaux. Car aussi bien ces enveloppes externes naissent en grande partie du feuillet fibro-intestinal, et en tous cas certainement de parties appartenant au mésoderme, et ce n'est au^ q«e secondairement qu'elles entourent les tubes endothéliaux. Mais cette analogie ne saurait nous empêcher de signaler que les tuniques externes des vaisseaux ne se constituent nulle part ailleurs d'une façon si particulière, que nulle part elles ne naissent d'abord sur un seul côté du tube endothélial qu'elles doivent recouvrir, pour ne l'envelopper que secondairement et pas à pas. Un fait également digne de mention, c'est que précisément une partie des vaisseaux situés le plus à proximité du cœur, les aortes notamment, n'acquièrent une tunique externe sur toute leur longueur que heaticoiip plus tard, alors que, pour les artères et les veines omphalo-mésentériques et beaucoup de vaisseaux de Taire transparente, ce revêtement a eu lieu de très bonne heure.

Nous avons maintenant à ajouter quelques détails relativement ^J^^meu à la manière d'être et à la constitution des feuillets embryon- biMtodcmiqces

*' a 1 époque

naires dans le blastoderme. '^«J* première

forifiatioa

Déjà antérieurement, nous avons mentionné avec quelle rapi- <*«» vaisseaux. dite le blastoderme s'étend sur le vitellus ; mais cette extension en superficie n'intéresse d'abord que Tectoderme et Tentoderme, toujours doués d'un accroissement égal, tandis que le mésoderme et les vaisseaux qui se développent en lui restent notablement en retard. Vectoderme consiste, à l'époque à laquelle nous en sommes, Texture

^ ^ ^ de rcctodcrmc.

dans toute l'étendue des aires blastodermiques, en une unique couche de cellules transparentes, polygonales et plus ou moins aplaties, qui sont d'autant moins granuleuses qu'elles se rapprochent davantage de Taire transparente, et qui plus tard ne renferment plus de granules que dans les parties les plus externes de Taire vitelline. En ce qui touche les dimensions et la forme des cellules de cette couche, Balfour (59, p. 8, 9, 10) a déjà relevé qu'il y a les plus

grandes variations. Je trouve qu'en général les cellules ont de champ une surface moindre sur l'embryon que dans les aires qui l'entourent, et parmi celles-ci une surface plus petite dans l'aire transparente que dans les aires vasculaire et vitelline, mais qu'en revanche la hauteur de ces éléments dans ces deux aires est moindre que dans l'aire transparente et que sur l'embryon. O^ sont les cellules marginales ectodermiques les plus externes qui sont les plus volumineuses; elles se distinguent en outre par leur forme sphérique, et elles constituent souvent comme un bord épaissi et recourbé en dehors.

Tellure Veutoderme montre de très bonne heure, dans la circonscrîp-

crmc. j.^^ ^^ l'embryon et dans les parties internes de l'aire transparente, des éléments fort aplatis, que nous avons déjà mentionnés plus d'une fois. Près du bordde l'aire transparente, ils deviennent plus épais, et, dans le lK)urrelet entodermique lui-même, s'offrent d'abord sous forme de cellules rondes, en plusieurs couches superposées, dont il y a encore deux ou trois dans les parties marginales elles-mêmes. Mais, plus tard, des changements surA iennent dans l'entoderme et avant tout dans le bourrelet entodermique ; la zone marginale externe de ce dernier, au cours de la croissance, s'amincit graduellement et se réduit à une seule assise de cellules en épaisseur; puis finalement, la partie la plus épaisse elle-même du bourrelet montre en lieu et place des cellules sphériques superposées que nous venons de citer, une couche de cellules cylindriques élevées, dont la constitution s'affirme de plus en plus nettement. La figure 100 représente un stade du début de cette transformation ; les figures 101 et 102 montrent des stades plus avancés. A la fin du second jour, la transformation est achevée, et l'entoderme, à ce moment, ne présente plus partout dans l'aire vasculaire, à l'exception de certaines places déterminées, qu'une seule et unique assise de cellules cylindriques, hautes de 50 à 70 ;*, avec de beaux noyaux arrondis de 15 i*, pourvus d'un ou de deux nucléoles; de face, ces cellules mesurent 15à30à38iJide largeur, et constituent une très jolie mosaïque. Dans la circonscription de Taire vitelline, les cellules entodermiques répondent à peu près à la description précédente pour les parties les plus centrales et les plus épaisses de cette aire (flg. 102 drf); mais plus en dehors, ces cellules diminuent de hauteur, deviennent plus sphériques, et se trouvent encore placées le plus ordinairement sur deux ou trois couches dans la mince marge terminale de cette aire. Les exceptions auxquelles il a été fait allusion concernent : 1« la région de la veine terminale, suivant laquelle l'entoderme présente, même à

ENTODBRME.

une époque plus tardive, un épaississement annulaire, le bourrelet limitant de l'aire vasculaire (fig. 102 dd'), dans lequel les cellules se montrent sur plusieurs couches; 2° certaines places dans

la n^gion interne de l'aire vitelline, au ni\*eau desquelles le blastoderme présente des épaississements et renflements déjà visibles à l'œil nu , et donnant à § cette partie un aspect spécial, bigarré ■^ et tacheté de blanc. L'entoderme est très épais dans ces renflements, et, comme le représente la figure 103, y est formé de plusieurs assises superposées de cellules.

Les cellules de l'entoderme, dans les limites de l'embryon et de l'aire transparente, sont déjà, dans les premiers temps, ainsi que nous l'avons fait oh-

Fig. 100. — Coupe Iransvertnle posuut par la limite commune de IVire opaque et de l'aire traiispureale d'un blaitoderiae de la liu du premier Jour, et répondant jt un niveau auquel aur l'emlirjroii le sillon dorsal était larjçemeiil ouvert et la corde eu voie de différenciation. Prépamiioa û l'acide chromique et au carmin; incluiion dam le liaume du Canada. Orura. trois cent cinquante foin, p Rs, lone marginale de l'embryon; Ao, aire voi-

culuire; ^p, aire IranHparente ; A. feuilletcoriié; ■■**, leuill» moyen; <ld, reniUet inlealiiio-ftlandulaire; ak , Teuillet lilaatodermiquo ntemc; Kio, bourrelet eotodermique dont les cellules reurermaient une gronublion ?n>iii«r« rendue înTisible par le> réactifs employés.

Rg. loi. — Pragmenlde l'aire vaaculairede la Itn du iteuiiénie jouren coupe verliolc. Qrou. (rois cent cinquante foii. ak, feuillet eLterne; mk, méaoJerme avec veines remplie* Je globule* san^ins, dont on voit aussi lea parois te; dd, enloderme.

server, pâles et pauvres en granules. Dans le bonrrelet eiiti)derinique, au contraire, elles acquièrent promptement , par Ifs progrès de l'incubation , des corpuscules foncés et sphériques dans leur intérieur, qui ne tarde pas à en être rempli, de telle sorte que dans chaque cellule on trouve , autour d'un granule foncé et plus gros , un certain nombre de granulations plus petites, de même aspect. Au second et au troisième jour d'incuiKition. ces granulations deviennent jaunâtres, et l'entoderme prend le même aspect que le vitellus jaune sous-jacent; cette colora-

tion persiste d'ailleurs à partir de cet instant dans l'aire vasculaire et les parties adjacentes de l'aire vltelline. Si l'on demande maintenant d'où proviennent ces granules, deux hypothèses si* présentent. Ou bien ce sont des éléments du vitellus blanc qui ont pénétré dans les cellules entodermiques, ou bien <e sont des coi-ps nés dans les éléments où on les trouve. En ce qui conaTue la première hypothèse, à laquelle se sont rattachés His et Oellacher, elli*

t'ii;. lOS. — CiHiff iruii«v«riule pasBuut |>ar l.t liniili? l'uiumuni! île l'uitv vaiti.-ul:iir>' el de l'aire vit«lliti« du mrrae blmtoUcrae qui a fuurpi la flgiin- lUl. l>ri<s-<. quun' cent ciiiquuiile foiit. Ao, aire Taxculaire; Av. ain- viiellinp; ri. veiop u-mii]i;ile x\i^ Iflubulei qui la cumbleiit ne EOiit pan Ueiuiii**) ; mk, ninr^e aniiiirie ilu Teuill,'! iu»}rD te proloDucaDl un peu Bu.ilel Je lu veine Ivriuinale; ak . •l'iuderiiiF; dd, en(»(i«mir. avec iHiurrelet «n dd'. Le coolenu grouiAremeot granuleux de ce* cvUulei du pus éip

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a pour elle la similitude des granulations en question avec les sphères foncées du vitellus blanc, similitude d'autant plus accusée que les unes comme les autres se colorent intensément dans l'acide osmique. J'ai pourtant fait remarquer (n» 130) que les corpuscules contenus dans les cellules du bourrelet entodermique pâlissent dans l'acide acétique et se dissolvent, ce qui n'a pas lieu pour les sphères foncées du vitellus blanc, et j'ai par suite exprimé l'opinion que les corpuscules en litige doivent être envisagés comme des produits des échanges nutritifs qui ont lieu dans les cellules entodermiques, auxquelles incombe en première ligne la mission d'absorber les principes résultant de la dissolution du vitellus.

Quand une fois toutes les cellules entodermiques placéfs en dehors de l'aire transparente ont pris ce contenu caractéristique, leurs noyaux ne se trahissent plus que difficilement, et les cellules elles-mêmes ne sont pas aisées à reconnaître pour ce qu'elles sont, ce qui fait que presque tous les auteurs modernes n'ont pas vu que le bourrelet germinatif était un épaississemeut de l'ento- Jerme. Mais les rapports apparaissent le plus nettement du monde sur des préparations à l'acide chromique et au carmin, qu'on a incluses dans le baume de Canada. Les granules opaques du conl*;nu pâlissent plus ou moins et s'éclaireissent, et la présence régulière d'un gros nucléus avec nucléole se révèle d'une manière convaincante dans les cellules du bourrelet entodermique. Ces noyaux sijnt placés partout ou les cellules sont sur un seul rang en épaisseur, dans la partie supérieure de l'élément, celle qui regarde le mésoderme (voy. aussi le travail de Hans Virchow , 254).

t'ig. 103. — Coupe traoBverealo d'un dea épaiBsiseeroeota Je l'entoiJernie dans l'iiir* vitrllinF d'uD blasioderme de la quarante et unième heure. Oros^t. trois cenl cînquaat* foii. ak. ectodenne dont les cellules sont devenues plus hautes que nature par absorlioD d'eau dans leur partie iaférieure; dd, entoderme.

J'ai maintenant encore à examiner cette question : comment le bourrelet entodermique, d'abord pourvu de plusieurs couches superposées de cellules, arrive-t-il à n'en plus avoir qu'une? Je ne puis répondre qu'une chose, c'est par ylisseinents de ces éléments, corrélativement à la grande extension de surface du mésoderme, laquelle atteint s^m maximum d'intensité , préciiî*,*m^*nt dans les premiers jours d'incubation. Que des glissements de ce genre s'accomplissent dans la réalité, c'est ce qui apparaît aussi nettement que possible à la limite entre l'aire opaque et l'aire transparente, où Tectoderme présente presque constamment au premier jour des renflements noduleux et des irrégularités , dont toute trace disparaît plus tard. Ces glissements sont peut-être aussi aidés par les mouvements propres des cellules , comme il est également possible que l'accroissement du mésrjderme dans l'aire vasculaire, en exerçant une traction mécanique sur la partie adhérente de l'entoderme, concoure à la faire étaler. En relation avec ces glissements des éléments du bourrelet entodermique , il faut peut-être placer la production des renflements précités dans l'aire vitelline (flg. 103). Ce sont sans doute moins des ëpaississements que des restes et comme des témoins de l'épaisseur primitive, ixî mésodcnne. Lo mésoclerme , auquel j'arrive enfin, montre, dans les premiers jours d'incubation , une croissance beaucoup plus lente que les deux autres feuillets blastodermiques. D'autant plus remarquables sont les transformations profondes et l'accroissement en épaisseur qu'il subit, corrélativement aux préludes de la formation des vaisseaux et du sang. Comme nous nous sommes déjà occupés de ces phénomènes, je me bornerai à mentionner que le tissu interstitiel de ce feuillet moyen constitue ce qu'on nomme les îles intermédiaires. Composé d'abord de cellules rondes, il prend , au moment de la formation des vaisseaux, un caractère spécial, et se transforme entièrement en cellules étoilées, reliées entre elles par de nombreus<*s anastomoses , et constituant un délicat tissu spongieux, à mailles serrées. Ce sont aussi des cellules de vo genre qui forment la tunique externe qu'on voit apparaître de si bonne heure autour des vaisseaux de Taire vasculaire.

En terminant ce paragraphe, faisons encore remarquer qu'on ne saurait que difficilement localiser en un point défini l'accroissement en superficie des trois feuillets blastodermiques, comim^ par exemple l'attribuer exclusivement à leurs bords, car il s'accomplit en chacun de leurs points. Lorsque j'eus rencontré cos grosses cellules marginales de l'ectoderme, dont j'ai parlé plus haut, j'ai pensé un instant pouvoir considérer cette n^gion comme

MÉSODERME. 185

le foyer le plus actif de raccroissement de ce feuillet. Mais je ne pus y trouver aucune trace marquée d'une multiplication de cellules, alors que tous les autres points de Tectoderme offraient les signes visibles d'une prolifération cellulaire (noyaux avec deux nucléoles, cellules avec deux noyaux, cellules petites étroitement adhérentes l'une à l'autre par couples), et force me fut bien d'admettre un accroissement dilfus de ce feuillet. Il pourrait bien en être de même pour les autres couches du blastoderme , dans lesquelles il est plus rare d'observer des symptômes de division cellulaire; mais on les y trouve pourtant ça et là. Pour le feuillet vasculaire, le remarquable élargissement des mailles des vaisseaux et rallongement de ceux-ci sont entièrement favorables à cette manière de voir.

Hetnarque, — Sur la première formation des vaisseaux et du sang, il y a presque autant d*opinions que d*auteurs ; c'est dire que le sujet est des plus difficiles. Comme il n*est pas dans le plan de ce livre de donner une histoire complète de Tembryologie , je me bornerai à indiquer les vues des auteurs les plus récents. Remak admet comme moi que les vaisseaux naissent de cordons compacts de cellules , mais il se borne à quelques indications en ce qui touche Torigine des globules sanguins; ces globules proviendraient, d'après lui, soit de cellules détachées de la paroi des vaisseaux, soit des cellules de l'axe (it?s rudiments vasculaires (pages 13, 14, 22). QuanCaux îles de sang, Remak les tient pour simple produit de coagulations. — Ilis représente un progrès sur Heuak en ce qu'il considère les îles de sang comme une formation normale, et quHl les envisage, avec les cordons cellulaires qui les relient, comme les premiers rudiments des vaisseaux. Il fait naître les tubes vasculaires, comme Heuak et comme moi, et il est aussi d'accord avec moi sur le siège des îles de sang quUl place dans la paroi des vaisseaux. Mais sa description s'écarte complètement de la mienne, en faisant provenir du vitellus blanc, les éléments formateurs des rudiments vasculaires et du sang; hypothèse pour les détails de laquelle je renverrai a l'auteur (pages 9o à 100). IIis n'a pas reconnu que les vaisseaux naissent dans le mésoderme de l'aire vasculaire, il a à tort considéré le bourrelet germinatif qui est une dépendance de l'entodermc, comme du vitellus blanc, et enfin la manière dont il fait dériver les vaisseaux et le sang de son bourrelet germinatif n'est pas non plus complètement satisfaisante. Les éléments tirés de ce bourrelet, qu'il représente dans la figure 4 de la pi. X comme concourant à la formation des vaisseaux et à celle du sang, me sont inexplicables. En (ait de cellules proliférant ou se divisant, auxquelles puissent convenir les figures de His, je ne connais dans le bourrelet entodermique que les grosses sphères de s*'<;mentation qui, nous l'avons vu, y persistent longtemps et se transforment à la fin en éléments plus petits par division ; mais toutefois ces corps sont beaucoup plus foncés et plus granuleux que His n'a représenté ses cellules formatrices des vaisseaux et du sang.

Presque simultanément à la première communication de II is, Afanasieff a décrit aussi la formation des vaisseaux et du sang. D'après son second mémoire, W premiers vaisseaux sanguins sont des fentes ou des lacunes situées dans le feuillet moyen ; mais en ce qui touche les îles de sang. dont Afanasieff admet Texistence comme formation normale, et dont il décrit d'une façon générale eiacte les rapporta aux vaisseaux, son écrit ne nous dit pas comment elles sont Tenues à Tintérieur de ces fentes, ni comment elles sont nées. Cette théorie de

l^apparition des premiers vaisseaux, sous forme de fentes, se retrouve aus^i chez GoTTE, et je dois, par suite, répéter encore ici ce que je dis dans le texte d«* ce paragraphe , à savoir que des coupes transversales de blastodermes suffisamment jeunes (de la vingtième à la vingt-quatrième heure* montrent d*une manière indéniable que les vaisseaux se constituent sous forme de cordons cellulaires solides. J'ai commis une erreur dans la première édition de cet ouvrai:»*, on étendant au cœur, et en cela je suivais Taulorité de Remak, ce mode de formation; il faut savoir gré à His, Hensen et Afaxasieff d'avoir sur ce point ouvert la voie à une conception plus juste. Mais en ce qui touche les premiers vaisseaux, c'est certainement l'ancienne théorie do Remak, de His et de moi qui est la seule vraie.

La description de Klein (122', est très particulière. Des cellules spécialf> du feuillet moyen se transforment en vésicules qui acquièrent graduellement une paroi abondamment pourvue de noyaux, qui engendre par prolifération les globules sanguins. Ces vésicules endothéliques, dont la paroi est fora^V d'une ou de deux couches do cellules, se fusionnent plus tard les unes avec bs autres, et produisent ainsi les premiers vaisseaux continus. — \\x premier moment, il est difficile de comprendre comment Klein est arrivé à cette étrangiconception; je crois pourtant en avoir trouvé la clef. Klein s'est laissé alU-r à considérer comme normaux certains états pathologiques du blastoderme. A c'est en les prenant pour point de départ qu'il est arrivé à des propositions qu*personne ne saurait admettre. Les vésicules endothéli(jues dessinées par Klî:in (fig. 12, 13, 14, 15, 16, 17) sont des formations anormales que j'ai renrontr«v> plusieurs fois, telles que Klein les a vues, en faisant couver artificiellement, l'été dernier, des œufs dans une atmosphère close ou insuffisamment renouvelée dans le but d'obtenir des monstruosités, et chaque fois que je les ai obl»^ nues, l'embryon était plus ou moins déformé. Mais l'aire embryonnaire qu»* Klein représente, fig. 12, n'est elle-même certes pas norniab»! Un embryon avec tète déjà contournée, avec dix-sept protovertèbres et un cœur replié sur hiiinéme n'avoir encore ni artères, ni veines mésentériquesî Kt c'est d'un cas au>^i monstrueux, que Klein veut déduire le mode de formation normal des vaisseaux et du sang! Je ne puis m'empécher d'appeler cela une étrange mépris»», tout «'n déplorant qu'elle soit le fait d'un savant dont je reconnais volontiers le mérite, (îl dont je ferai précisément remarquer, à l'occasion do la question p<*ndanl«». qu'il a mieux compris l'entoderme que ses devanciers.

L'opinion de Gôtte sur la formation des vaisseaux a été K^fulée plus haut «l il ne reste plus par conséquent à signaler que ce point, à savoir que les globules sanguins sont pour lui d«*s dérivés des gross«'s sphères de segmentation qu'nn trouve encore aux premiers jours d'incubation dans le bourrelet marginal surtout. Ces éléments, Ootte les appelle des « c«'llules vitellines »; ils doivent, d'après lui, pénétrer par migration dans les lacunes vasrulain*s du feuill -l moyen, et s'y diviser en globules sanguins. J'ai déjà fait remarquer, dans l^ texte, qu'il ne m'est jamais arrivé de rien voir d'une sfinblable migration, «l que je me suis, au contraire, convaincu de l'origine des îles de sang aux dép.îi'» (les cellules des rudiments vasculaires, et je me bornerai à ajouter encore qu»des anomalies drs premiers vaisseaux, telles cjue celles qui ont été regardées par Klein comme formations normah's, sont pourtant peutnMre aptes à contribu^T à asseoir nos connaissances sur la formation du sang. Je trouv»», en elTt^l, dan^ des cas de ce genre, des stad<'S plus préeoces que ceux dessinés par Klein. »I offrant des cordons ceilulaires compacts bien délimites, de formes très divers*-.^, passant par toutes les transitions possi()les à Vétat de vésicules pourrnes df (jlohules rouges.

La conclusion à tirer de ce fait n'a pas besoin d'être indiquée. J'observerai encon* que h* nombre d«'s sphères de segmentation en question est fteniieoM/» trop petit pour (ju'on puisse en faire dériver les premiers globules sanguins, et qu'en examinant d«» champ ces sphères dans leur situation iiaîu-

TRANSFORMATIONS ULTERIEURES. 187

relie, on ne les trouve qu'exceptionnellement dans une position qui puisse donner à penser qu'elles sont à l'intérieur des rudiments vasculaires.

L'auteur le plus récent, Balfour, fait naître les vaisseaux sous forme de cavitéis intracellulaires^ et fait provenir les globules sanguins de la multiplication des noyaux des cellules en question; il assigne alors aux globules sanguins la valeur de nucléus. Cette manière devoir s'appuie eiv partie sur des observations précises sur le développement des vaisseaux secondaires dans l'aire transparente, mais même pour ces vaisseaux, elle est à peine exacte (car il est beaucoup plus vraisemblable que ces vaisseaux aussi sont des espaces intercellulaires) et, en aucun cas, elle n'est applicable aux premiers rudiments vasculaires. Quant à la théorie qui ferait des globules sanguins de véritables noyaux, nous doutons qu'elle recrute beaucoup d'adhérents.

OHANGEUENTS SE JJL FORME DU CORPS A PARTIR DU GONTOURNEMEKT

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