FORMATION DES ORGANES IMTBKNEB
aa
lames latérales en ie ùtisant remonter à l'apiiaritioti, entre les élémoits de la protovertèbre, d'une certaine quantité de liquide sécrété. Après que cette cavité a duré quelque temps, la paroi inférieure de la vésicule protovertébrale se met à proliférer de dehors en dedans, et cette prolifération est surtout active au point de jonction de cette paroi inférieure avec la paroi interne. Par les progrès de cette action, la cavité de la protovertèbre se trouve bientôt si complètement remplie qu'il n'en reste plus qu'une fente pour toute trace, fente qui présente souvent la forme reproduite dans
Kg, IB,
la figure 141; cello-ei môme diminue encore, et finalement disparaît tout à fait (fig. 142 et 143). Mais toutefois, avant que ce résultat soit atteint, la paroi supérieure de la vésicule protovertébrale s'est séparée, sous le nom de lame musculaire ou plaque dorsale de Remak, de la partie inférieure, qui devient ce que je nomme la protovertèbre proprement dite (noyau vertébral Re-
Fig, m. — MoitU d'une coupa iraiiBïereale d'un embryon de poulet de deui jours. Grosi. qualre-ïingl-dii ft cent fois. Lettre» corame pour la figure I3B. En outre ; « n, reins prirailifa ; m, liime musculuire ; p, cavité pleuro-périlonéale ; a f. plia amniotiques latéraux.
Fig. 142. — Coupe trausTeraale d'une protovertébru antérieure de l'embryon des Qgurea 86 et 87 (coupe u" 16). Lettres comme pour ces âguree. mk. lame musculaire.
PrDtavertèbns
PREMIER DEVELOPPEMENT EMBRTOMNAIHB.
MAK). A partir de ce moment, la lame musculaire revêt, par sa situation et la forme allongée de ses éléments, le caractère d'une partie autonome.
En seconde ligne, les protovertèbres proprement dites entourent la corde et la moelle épinière, la première ayant encore conservé présentement son épaisseur primitive. L'investissement de la moelle, qui commence au troisième jour, se fait de la façon suivante : la partie de la protovertèbre proprement dite, qui borde latéralement la moelle, détache une mince lamelle (flg. 143) qui remonte vers le dos en se plaçant entre la moelle, la lame musculaire et le feuillet corné, pour se réunir, au quatrième jour," avec celle du côté opposé (fig. 144 et 145). Cette lamelle est la membrane
unissante supérieure de Rathkb (membrana reuniens superior)^ que l'on pourrait préft'rablement appeler arc vertébral membraneux. L'investissement de la corde procède des parties profondes de la protovertèbre proprement dite. II s'accomplit d'abord sur la moitié inférieure de la corde (fig. 144, 145), et plus tard seulement sur sa partie supérieure par un jnince feuillet, qui s'insinue entre elle et la moelle. La corde arrive donc à être complètement endiguée par le blastème de la protovertèbre proprt?mcnt dite, formant 1;\ ce qu'on peut appeler le fourreau de la corde. A ce moment, les protovcrti^bres pi-oprement dites s'étaut aussi soudées enlrc rlle-s dons le sens de la longueur, il exisitune véritable colonne vcrtèùrale, bien qu'encore dans un état m^inbraneux. En effet, la partie inférieure des protovertèbres a
PiR. 143. — Coupe I
>. quntrv-vili^-l-ilii
FORMATION DBS OROANES INTERNES.
donné naissance au fourreau de la corde, c'ést-à-dire à ce qui est le rudiment des corps vertébraux ; la partie supérieure des protovertèbres, d'autre part, a produit les arcs membraneux supérieurs intimement soudés à la base aux corps vertébraux. Sous cette forme rudimentaire, la colonne vertébrale rappelle entièrement le rachis membraneux des cyclostomes et des embryons des pois-
Fig. 141.
sons plus élevés. Toutefois, je dois faire remarquer qu'une partie de ce double tube protecteur de la corde et de la moelle, dont nous venons de suivre la production aux dépens des protovertèbres proprement dites, ne se convertira pas seulement plus tard en la co-
Fig. 144. — Coupe tranaversale de la partie postérieure du tronc d*uii embryon de poulet de quatre jours. Gros, quatre- vingtrdix à cent fois. Lettres comme dans la figure 143. a o, les deux aortes déjà fondues en une seule; ve, veine cardinale; wh, rudiment membraneux du corps vertébral provenant d*une partie de la protovertèbre et Q entourant la corde que par en dessous ; wicw, ligne moins nettement marquée, indiquât juaqu*où s^avancent les produits de la protovertèbre par rapport aux lames mé- 'iuneset aux aortes; lob» arc vertébral membraneux entourant la moelle {membr, reuniens superior Rathke) ; wg, prolongement du rudiment vertébral dans la paroi ventrale (apophyses transverses et côtes); mp, lame musculaire; hpr, feuillet cutané <la dos; tnh, enveloppe de la moelle: c*est un produit de la protovertèbre; a, amnios, qui était entièrement clos, mais n*a pas été dessiné. Le canal de la moelle est indiqué parles lettres m A.
Les ligures 138, 141 et 143 ont été dessinées au même grossissement aussi, fidèlement que possible d'après nature, et peuvent oouséquemmeut servir à suivre le développeïoeiii des divers organes.
aiiânnofr 1 i ■i::*r^ onrin-îs. C>^. ■p-^ -^-^E, W trirr^vf^j -"V ï B*.>;-.> -^ïi prviiijiiirt et a-issL L-sir^ r:2xjX- ks ganeli' as
Apr-H t".-^ ;•; r^-iiiî :i.r;i.''r-ir>':i. à r-X';i-i;i-:-a drs partie* q':i iêci-:!:': "i-^rre d'.-rt^. a pénible s rLS Orct-î C-rme uq certain
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temps, n dfVK-nt cartîl.'icîn'''ux. à ci>oim*^r.i-»'r p.ir W corps vert'.-braiix. Coraui»? s-ms r.ictii^n d"iin** ci'Ul-'-e app;trnis?ent les carii- Ingei t^rtéhrntu-, av^? c>rpi5. arvs el ap>'phys»*i, p>>ndant que le f^X''. du rachU iïi'Tiihran'>iL\ d.*vi.'nt \*^Ujtn\e>its interrertchrnax, ligaments jmmt's. Ptc. ei p-ricoii'tiY. hps processus qui entr-nt en j<--ii dans o-s liruiffuruiationâ m* pvnirront faire riil>j''i de ni'im examen quo pliH tanJ: p>Mir !e muaient, je dirai siiupl-> ment qiK-, cdtrairem.-iii à ce que prétend liôTTE. il est iodubH tahle que le C"rp> de chaque vert<"bn' d'-rive en entier du rachis ui<;bibruiii-iix.
Fit. 14.',, - C..<3p< t
nihri.« il' ffcinl*» •{
I* C*r<iL£LUC ï A IC. p4ful 1
FORUATIOM DES 0RUANB8 INTERNES.
Après que les modifications qui viennent d'être décrites se sont accomplies dans les régions de l'axe du corps et du dos, de nouveaux et importants phénomènes commencent à se produire, menant graduellement au complet achèvement des parois dorsale et ventrale du corps. Voici en quoi ils consistent essentiellement. Des parties dérivant des protovertèbres, c'est-à-dire les lames musculaires et les arcs vertébraux, auxquels s'associent les nerfs spinaux, envoient des prolongements partie au-dessus de la moelle, partie au-dessous, dans la paroi ventrale, c'est-à-dire à l'intérieur des lames cutanées, en même temps que ces lames cutanées ellesmêmes se développent en dessus, de manière à remonter sur le dos.
Considérons d'abord la formation de la paroi ventrale. La paroi «chtrale primitive {^'S. 14y) est constituée , nous l'avons vu plus haut, par la lame cutanée hp et le feuillet corné, assez épais en ce point. D'abord séparées des protovertèbres, les lames cutanées se réunissent plus tard à elles (fig. 144). A partir de ce moment, la lame musculaire, le nerf spinal Kig.im.
et les appendices latéraux
du rachis membraneux, parties qui, réunies, peuvent être désignées, avec Rbmak, sous le nom de produits de la protovertèbre, commencent à pénétrer et à croître dans les lames cutanées, de façon à les subdiviser en deux parties : une externe et épaisse et une-
Fig. 146. — Coups IranBvenate du tronc d'au embrjou de cinq jonn, &a uiTeau d« l'ombilic. D'uprMRBMtK. th. tourreau de la corde; A, Teuillet corné; am. anrnioi presque fermée sa, aorte secondaire; ci:, leines cardinateB; mu, lame musculaire; g, ganglion spinal; v, racine oerveURe antérieure; hp, feuillet cutané; up. prolongement des protovertébres dans la paroi abdominale (lame prolo vertébrale de Ubmak, lame «iicérale de Rblceiert) ; bh, paroi abdominale primitive constituée pur lu (euillel cutané et le reuiUet corné; df, feuillet Jlbro-inteBtinal ; d. Teuillet in te«ti no-glandulaire, tous deux épaissis au point oA l'intestin est en train de se former, ia masse qui entoure la corde rëpoiid au corps vertébral en voie de formation ; elle renferme en avant des vaisseaux, dans ses saillies latérales, les reins primitifs et se prolooge sur la ligne médiane pour constituer le méseutéréi
Lames
Tentrales
oa Tiscéralet.
Achèvemaat
«Je conttitatton
de U régioo
dortale.
interne et plus mince. Quand ce processus a atteint un certain degré (flg. 146), on compte, dans la paroi ventrale, les couches suivantes : l^ le feuillet corné ou futur épiderme; 2« la fraction épaisse et externe de la lame cutanée ou chorion ; 3« la lame musculaire, c'est-à-dire le rudiment des muscles viscéraux (intercostaux, etc.), y compris celui des nerfs intercostaux et celui des côtes, ces dernières étant déjà, au début, à Tétat cartilagineux, unies par ligaments aux cartilages vertébraux ; et 4® la fraction interne et mince des lames cutanées, c'est-à-dire le rudiment des séreuses. Dans les régions où les côtes n'existent pas, il ne faut pas croire qu'il n'y ait pas pour cela pénétration des produits des protovertèbres et des parties axiles; elle a lieu également, mais limitée aux muscles et aux nerfs avec le tissu conjonctif concomitant; d'où suit que les muscles abdominaux appartiennent au même groupe que les muscles intercostaux.
Le premier auteur qui ait étudié le processus que nous venons de décrire, Rathke, nomme la paroi ventrale primitive, la meni' brane taiissante inférieure (mernbrana reunieiis inferior)^ et les parties axiles qui pénètrent dans l'intérieur de celle-ci, les laines ventrales ; mais Rathke s'est trompé en admettant que la membrane unissante était refoulée parles lames ventrales. Rbichbrt a montré, au contraire, que celles-ci, qu'il appelle lames viscérales, ne faisaient que se prolonger dans la paroi ventrale, et, enfin, Rbmak a donné une description très complète de tout le phénomène.
L'achèvement do constitution de la paroi ventrale a lieu de la façon suivante. Après que les rudiments costaux sont devenus cartilagineux et que les différents muscles se sont différenciés, phénomènes qui se réalisent longtemps avant que les lames ventrales aient atteint la ligne médio-ventrale, on voit les produits des pn>tovertèbres continuer à s'allonger en vertu d'un accroissement propre à Tintérieur des lames ventrales qui, dans l'intervalle, sont arrivées à fermer la paroi de l'abdomen jusqu'à l'ombilic. Il en résulte que les produits protovertébraux arrivent à leur tour, soit à se toucher sur la ligne médiane, comme les muscles droits de l'abdomen, soit même à se souder comme les deux moitiés du sternum dérivant des extrémités costales. Mais c'est là un siget dont il sera question plus loin en détail.
En ce qui touche la constitution du dos, le premier pas de l'achèvement de cette région du corps résulte, d'après Remak, dt* ce que les lames cutanées de la paroi ventrale, parla partie d'ellesmêmes qui est située en dehors des lames abdominales et confin*^ étroitement aux protovi^rtèbres, s'allongent vers le dos et peu ;t
FORMATION DBS ORQ^NES INTBSNRS. 220
peu s'insinuent, en tant que lames cutanées dorsales, eiitre la lame musculaire et le feuillet corné, jusqu'à ce qu'elles arrivent au contact sur la ligne médio-dorsale. Parvenues là, entre !e feuillet conié et les arcs membraneux supérieur (membrana reuniens superior, Rathkb), elles se soudent l'une à l'autre. Ce très curieux phénomène en vertu duquel le cutis ou chorion du dos — car les prolongements supérieurs des lames cutanées, dont il vient d'être question, ne sont pas autre chose — proviendrait des lames latérales primitives du rudiment embryonnaire; c'est Rbichert qui, le premier, nous l'a fait entrevoir (189, p. 133, 164). Cet auteur pourtant
rattache aussi sa mejnbrana rétiniens superior à son système cutané, dérivation qu'avec Kemak je considère comme erronée. Pour le reste, Rbmak n'a fait que confirmer simplement les données de Reickbrt, sans apporter des détails plus précis. En ce qui me concerne, j'avouerai que j'étais d'abord peu favorable à cette façon de décrire les choses; mais des recherches réitérées m'ont amené à reconnaître qu'à partir du point d'union des lames cutanées avec les proto vertèbres, point situé immédiatement en arrière du conduit de WoLFF, des cellules se détachaient et graduellement remontaient entre le feuillet corné et la lame musculaire. Du moins, je ne puis interpréter autrement toute une série d'observations dans lesquelles j'ai vu, dans le point indiqué, des cellules éparses ou plus
Fis- 147. - \ojet l'explication de la ligure 145 ii la page!S6. ..
230 PREMIER DÉVBLOPPBMBNT EMBRYONNAIRE.
oa moins densément pressées les unes contre les autres, qui descendaient jusqu*à la lame cutanée. Je suis donc actuellement porté à me rattacher à la manière de voir des auteurs précédents et je me permets d'ajouter encore que dans la formation du sèment supérieur de la ceinture des extrémités, il est indubitable que les lames cutanées détachent vers le dos des amas de cellules.
Une fois la couche cutanée du dos à Tétat d'ébauche (flg. 144, 145), le dos arrive lentement à son entière constitution ainsi qu*il suit : premièrement les arcs vertébraux cartilagineux, qui sont apparus durant ce temps, s'accroissent de plus en plus à l'intérieur des arcs membraneux primitifs et finissent enfin par se souder l'un à l'autre, ce qui toutefois n'arrive que plus tard. En second lieu, les lames cutanées convergent" des deux côtés vers la ligne médiodorsale et s'y unissent. En troisième lieu, enfin, les lames musculaires, elles aussi, détachent en dessus des prolongements qui, conjointement aux autres parties de ces lames situées dans le voisinage des rudiments vertébraux, donnent naissance aux muscles de la colonne vertébrale. La lame musculaire du dos est accompagnée naturellement par un rameau du nerf spinal (rameau supérieur)^ qu'on n'a cependant pu encore apercevoir dans les premiers temps.
PREMIER DÉYELOPPEMENT DE I/ŒXJF DU MAMMIFÈRE APRÈS LA BBOMEB- TATIOE. — rORMATIOE DE LA YÉSIOULE BLASTODERMIQUB ET DE L'AIRE EMBETONNAIEE.
Après avoir exposé en détail, dans les paragraphes précédents, l'histoire du premier développement du poulet, j'ai à m'occuper inaintenant des mêmes' phénomènes chez les mammifères. Je me baserai surtout sur mes propres recherches sur le développement du lapin.
Nous avons déjà fait connaître dans le § 7 que l'œuf de mammifère est fécondé dans la trompe; j'ajoute ici un dessin de Hensbn représentant l'œuf du lapin, encore contenu dans la trompe, ox dans lequel cet observateur a vu au-dessous de la zone transparente de nombreux filaments spermatiques en mouvement. Après la fécoiidation opérée, l'œuf subit, toigours dans la trompe, la segmentation totale, phénomène que nous avons d^à décrit plus haut et dont le résultat est de convertir le vitellus en un amas sphérique d'une infinité de petites sphères de segmentation 4e :^)
TÉBICULE BLASTODBRHIQU& BT AIHB EHBRYONNAIRB. 231
kib^ûe grosseur. C'est sous cette forme que l'œuf de nuunniifère pénètre dans l'ut^us, entouré de la zone transparente demeurée sans chai^ment, et en outre, chez le lapin, d'une couche puissante d'albumine (voy. Bischoff, 5, pi. III à VII). Dans l'utérus, il grossit, et rapidement toutes les sphères de segmentation superficielles prennent, avec une forme polygonale, des contours nettement délimités, constituant ainsi un tissu cellulaire dont le joli aspect rappelle celui d'un épithélîum pavimenteux simple. C'est ainsi que sous la membrane vitelline, et étroitement appliquée à
blutodennlqu tiattodtrmica).
elle, se constitue une vésicule close formée par une unique assise, en épaisseur, de cellules placées en mosaïque (âg. 149).
Cette vésicule, les anciens, Régner db Graaf et Gkdikshank, l'avaient aperçue; de nos jours, Prévost et Dumas et v. Baer, les ""T^^ premiers, Babry et Costb ensuite, l'observèrent. Ce dernier auteur lui a donné le nom de. vésicule blastodermique que nous lui conserverons, Bischoff est le premier qui l'ait décrite en détail dans le lapin et le chien ; dans le cochon d'Inde et le chevreuil, au contraire, il n'a pu suivre avec précision sa formation, et si cette circonstance — bien à tort certes — a fait naître dans son esprit des doutes sur la validité de ses constatations antérieures, il n'en reste pas moins le premîet qui ait élucidé la façon dont cette importante vésicule dérive des sphères de segmentation, et qui ait donné sur
?\%, 148. — Œuf de lapio prit dans'la trompe quatone heures et demie aprA» le toit, f , apennatoioldea ; t, lone tnuuparente ; v, TÎtellus; vg, Tdaicule germinatÎTs; CroM. tntie oenU foi». D'aprte Henben.
Fi|;. H9. — Œuf de lapin, pris daos TuléruB, mesurant environ 0,011 de pouce fariiieiL An-d«uoiu de la lope Iranspareute a, on voit la Téaicule blaatodermique ltl ï une laule couche de ceDulet en âpaitteur et à ton intérieur dei iphérei de leg- Btnlation non uliligéei (c). La couche eilerne d'albnmÎDe, encore atseï ëpaiste ft m Oti», n'Ht pw fignrée. D'aprAa Bischopp, BgnraSS.
elle de très beaux dessins. Plus tard, Costb a également suivi pas à pas le mode de formation de cette vésicule chez le lapin et l'a bien représentée dans la planche III de son grand ouvrage (2).
A rintérieur de la vésicule se trouve un liquide et la masse centrale des sphères de segmentation. Tout d*abord, minime est la quantité du liquide et la vésicule blastodermique intimement adhérente encore à l'amas central des sphères. Mais bientôt la vésicule se soulève plus complètement d'un côté ; ses éléments croissent et se multiplient, et une quantité toujours plus grande de liquide s'interpose entre elle et l'amas résiduel des sphères de segmentation, jusqu'à ce que celui-ci soit finalement repoussé sur un point de la surface interne de la vésicule (fig. 149 c), où il se présente d'abord comme un mamelon hémisphérique pour se convertir plus tard en un gâteau discoïdal dont les éléments sont demeurés des sphères de segmentation sans aucune modification. Une fois constituée, la vésicule s'accroît très rapidement; ses cellules deviennent de plus en plus distinctes et une quantité toujours plus grande de liquide, provenant sans aucun doute de l'organisme maternel, je veux dire de l'utérus, s'accumule à son intérieur. C'est ainsi que la vésicule arrive rapidement à mesurer 0,7 à 1,0™" de diamètre, pendant que la zone transparente et la couche albumineuse superposée, chez le lapin, se transforment en une enveloppe unique et très mince. Tâche Une fois que la vésicule blastodermique du lapin a atteint un
diamètre de 1,65 à 2,0"«, on voit paraître en un point une tache circulaire et blanchâtre, Yatre germinativedessivAeixrSj à laquelle, avec CosTE, je donnerai le nom de tache embryonnaire. Cette tache figure un centre à partir duquel la vésicule blastodermique devient graduellement une vésicule à deux feuillets.
Les figures 150 et 151 représentent un œuf de lapin à ce stade, mesurant 3,47»" de long et 2,85»"» de large, âgé de sept jours, encore libre dans l'utérus. Elles le montrent sous deux aspects. Le revêtement de l'œuf, mo, l^èrement écarté, est formé de deux assises : l'interne, dérivant de la zone transparente, a des contours nets et ofïre en général une épaisseur uniforme de 11,0 à 11,5 (&; rçxteme, qu'il faut r^arder comme la portion subsistante de l'enveloppe d'albumine, se fait reconnaître de suite par son épaisseur variable, 7 à 15 [a, et ses épaississements locaux, en manière de verrues, dont la taiUe toutefois ne dépasse pas le double de l'épaisseur de la couche d'albumine. La vésicule blastodermique elle-même de forme ovalaire, comme l'œuf dans son ensemble, présente tout d'abord une tache circulaire et blanchâtre, la tache germinative a^, d'un diamètre de 0,57»», occupant à peu près exactement le cœtre
VESIOULB BLASTODBRMIQUE ET AIRE EMBBYONNAIRB. 233
d'un héniisphère de l'œuf, c'esi^à-dire le point d'intersection des diamètres longitudinal et transverse; puis, à une certaine distance de cette tache, une ligne i^rement ondulée pe, qui marque la limite jusqu'à laquelle la vésicule blastodermique est doublée en dedans d'un second feuillet. Cette ligne occupe à peu près l'équateur de la vésicule, et il suffit d'examiner l'œuf par sa face supérieure (fig. 150) pour voir que le second feuillet dont elle indique l'existence appartient au même hémisphère de i'œuf que la tache embryonnaire elle-même.
En ce qui concerne la constitution histologique de la vésicule blastodermique et celle de la tache embryonnaire, voici ce qu'il faut
noter. La tache embryonnaire et, avec elle la partie de la vésicule blastodermique qui l'entoure, est formée, ainsi qu'on le peut facilement constater sur des plis ou sur des coupes transversales, de deux couches : une externe et une interné qui doivent, la suite dû développement le prouve, être comparées respectivement à l'ectoderme et à l'entoderme du blastoderme de l'œuf de poule avant l'incubation. De ces deux feuillets, l'un, l'interne, offre une composition semblable et une minceur uniforme (7,6 à 11,0 i*) sur la tache embryonnaire et sur la partie à deux feuillets de la vésicule blastodermique; l'ectoderme, au contraire, mesure 22 n de puissance dans l'étendue de la tache embryonnaire, et dans le reste de la vésicule blastodermique 7 à 8 [j: seulement. Donc, V épaisseur plus
Fig. lôO. — CEuf d« lapÎD pria dans l'ulëi-us B«pt Joura aprè« le coït ; 3,4'ï" d« longuMir; m en d^wuB. mo.iaue traniparenle avec le reste de la couche alba mineuse, ripi*ifii[iiiil eniemble une enveloppe externe, artificiel lement écarts de la vésicule bUilodennïqae ; ag, tacbe embryonnaire ou aire embryonnaire ; ge, limite de l'enloilwBe ou ligne mafquant le niveau juiqu'anquel la vésicule blaetoderinique eat à d«ai feuilleU.
Kg. 151. — La mim* aaf vn de profil, mai* débarrassé de son enveloppe. Lettre* coame pln« hant. Otoh. dix fois enTiron.
PREMIBR DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
grands de la vésicule blastodermique , an niveau de la tache embryonnaire ^provient uniquement de f augmentation d^épais^ seur en ce point de Vectoderm^e. C'est donc à tort aussi que BiscHOFF, dans sa planche VIII, fig. 40 Z), a figuré un épaississement de Tentoderme au niveau de la tache embryonnaire du lapin. Nonobstant sa plus grande puissance dans la région de la tache embryonnaire, le feuillet externe y demeure simple, formé d'une unique assise de cellules nucléées et cylindriques de 11 à 15 ji. de largeur, tandis que les cellules entodermiques , au même point, mesurent jusqu'à 19 et 26 {a de largeur et corrélativement sont très aplaties, à tel point que leurs noyaux assez volumineux (11 à 22 pi) déterminent un bombement à la place qu'ils occupent. Les cellules des deux feuillets, d'ailleurs, vues de champ, sont assez régulièrement polygonales, comme celles d'un épithélium pavimenteux.
éCT
Fig. 12S.
frf\
Kig. 153.
Fig. 151.
Les cellules de l'ectoderme de la tache embryonnaire passent insensiblement aux éléments de la vésicule blastodermique primitive et coi)]ointement à eux concourent à la formation d'une vésicule entièrement close. L'entoderme de la tache embryonnaire, au contraire, s'arrêtant en dedans de la vésicule à la ligne ge^ représente simplement une coupole. Les deux couches mesurent à peu près la même épaisseur sur la vésicule blastodermique ; elles y sont aussi, l'une et l'autre, formées d'éléments aplatis, polygonaux de face; mais les noyaux des éléments entodermiques continuent à
Pig. ISS. •» Coupe tranBvenale de la tache embryonnaire à Tépoqne où elle est encore circulaire. Œuf de lapin de sept jours. Oross. quatre-yingts fois, ag, tache embryonnaire; vg, yésicule blastodermique ; ent, entoderme; eet^ ectoderme.
Pig. 153. — Portion de la tache embryonnaire de la coupe précédente an groesiseement de trois cent soixante fois. Mêmes lettres.
Fig. 154. — Portion de la coupe de la vésicule blastodermique à deux lèiiUlea de la 6gure 152, au grossissement de trois cent soixante fois. Lettres comme ci-dessM.
VESICULE 8LABT0DRBHIQUB BT AtKB BHBEYONNAIRB. 235
Boulever les parois dea coules qui les renferment, taDdis que l'épaisBeur des cellules ectodermiques est encore suffisante pour que le même aspect ne se produise pas sur elles ou ne s'y montre que bien moins prononcé. Abstraction faite de cette similitude extérieure des deux couches blastodermiques sur la vésicule, les dimensions et le contenu de leurs éléments offrent quelques différences, lies cellules ectodermiques mesurent 20 à 25 1* au centre et renferment de nombreux granules foncés, analogues à de la graisse. Les cellules de l'ectoderme, au contraire, ont en surface un diamètre de 30 à 38 [x, sont pâles et ne contiennent que quelques ânes granalations moléculaires.
Au cours du développement, le feuillet interna de la vésicule blastodermique s'étend toujours davant^e en descendant vers le pôle opposé à la tache embryonnaire, et celle-ci devient piriforme. Les figures 155 et 156 représentent un œuf à ce stade, dépouillé de ses enveloppes et recueilli dans le même utérus que ceux qui ont été dessinés flgures 150 et 151. 11 mesure 4,4"<°> de long, 3,5 de lai^e et possède une tache embryonnaire ovale de 1,3°"" de long sur 0,8 au point de la plus grande largeur; l'entodenne enfin est descendu un peu au-dessous de l'équateur. D'ailleurs, il ne semble pas qu'il y iùt on rapport bien constant entre la forme et la grandeur de la tache embryonnaire d'une part et le degré d'extension de l'entodenne de l'autre; car sur un autre ceuf provenant d'une lapine au septième jour de la gestation et mesurant 2,2°"" de long sur 1,88""
Fig. 1^ et 156. — <£af de lapin, «aptiènie jour après le coït, vu d« cAtd et da faca, i'cnitelopp« extérieure étant éliminée. Long. 4,4*". aff, aire embryonnaire; ge, lign* nirqnaot \* aÎToan juiqu'auquel la véaicula blutodermique est à deux feuilleU.
de large, avec une tache embryonnaire presque circulaire (0,62 sur 0,55»™), je trouve que l'entoderme de la vésicule offre un tel développement que , seul , le sixième de la vésicule n'est pas doublé par lui.
Pendant que les modifications dont il vient d*être question s'accomplissent sur la vésicule, et avant que celle^i n'ait acquis partout deux feuillets, on voit paraître sur la tache embryonnaire . les premières traces des rudiments primitifs de l'embryon , de la façon que nous indiquerons dans le paragraphe suivant. Auparavant il reste une question importante à résoudre : comment naît la tache embryonnaire; comment la vésicule primitive à un seul feuillet en acquiert-elle deux?
orijfine Rappelons, comme point de départ, que la vésicule blastôder-
embryonnaire. mique à uu seul fcuiUet, offrc^ aiusi que nous le savons, à son intérieur, l'amas central et résiduel des sphères de segmentation. Or, après les recherches précises et les dessins de Bischoff relatifs au lapin et au chien, il ne peut rester le moindre doute sur ce fait que l'amas en question des sphères de segmentation s'applique, au cours de la croissance de la vésicule, en un point de la surface interne de celle-ci, et s'y étale graduellement en un disque aplati qui n'est autre que le rudiment du feuillet profond ou de l'entodermo. Peu à peu ce disque , en effet, se convertit en un feuillet à une seule couche de cellules , tel que Coste l'a représenté , et c'est à partir des bords de ce feuillet, par la multiplication en surface de ses éléments , que la vésicule acquiert graduellement une double paroi et que l'ectoderme se trouve tapissé en dedans , dans une étendue toigours plus grande, par une nouvelle couche de cellules. Quant à l'apparition et à la formation de la tache embryonnaire, • elles n'ont rien à démêler directement avec l'amas résiduel des sphères de segmentation ; en d'autres termes, la tache obscure et circulaire que ces sphères déterminent au point où elles s'accolent à la vésicule blastodermique, cette tache, disons-nous, n'est pas la tache embryonnaire. Celle-ci n'apparaîtra que quand ces sphères auront été utilisées pour la production de l'entoderme, et elle puisera simplement son origine dans un épaississement local de l'ectoderme , résultant de l'accroissement et de la transformation des cellules constitutives de ce feuUlet.
Donc : Vorgane primitif duquel procède le développemefU du mammifère est une simple vésicule^ tapissée dans une étendue limitée de sa face interne par un second feuillet^ et c'est k partir de cette place ^ comm£ centre^ que, graduellement^ la vésicule devient secondairement à deux feuillets.
VESICULB BLASTODBRMIQUB BT AIRE EMBRYONNAIRE. 237
Remarque, — Après la façon brillante dont Bischopf, vers 1840, avait préludé aux recherches sur le développement des mammifères, on aurait pu s'attendre à Toir ce domaine de nos connaissances devenir rapidement un champ d'explorations aussi approfondies, que Tavait été pour Remak l'embryologie des oiseaux. Il n'en fut pas ainsi cependant, et durant de longues années, si nous faisons abstraction des recherches de BiscHOFPet deREicHERT sur la marche exceptionnelle du développement dans le cochon d'Inde, la littérature embryologique ne nous offre à citer que les courts mémoires de Remak sur la vésicule blastodermique du lapin ,9, p. 83), de CosTE sur différents mammifères (2), et le travail de Bischoff sur le chevreuil (5 c). On devait cependant sentir le besoin urgent d'une étude histologtque des embryons de mammifères, et la nécessité de soumettre les résultats morphologiques déjà acquis au contrôle de coupes longitudinales et transversales. <
La période actuelle semble avoir voulu combler cette lacune. Victor Hbnsen a le mérite d'avoir entrepris l'étude du développement du lapin et du dochon d'Inde, à un point de vue qui satisfait aux exigences les plus sévères de la science, il est vrai que jusqu'à ces derniers temps cet auteur s'était borné à quelques communications aphoristiques (144), et à quelques dessins sur les résultats obtenus par lui (Archiv fur Ohrenheilkunde^ t. VI, 1873, pi. 1) ;.mais ce peu déjà permettait de juger avec certitude de l'importance de ces recherches. Aujourd'hui que le travail de ce savant a paru en entier (Beobachtungen ûber die Befruchiung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchene dans Zeiischrifi fûrAnatomie und EnUmcklungsgeachichte^ 1. 1), le jugement que j'exprime ne saurait manquer d'être ratifié de tous points.
Encouragé par les résultats obtenus par Hensen, j'ai voulu à mon tour, durant l'été de 1875, suivre le développement du lapin, et j'ai sacrifié à cette œuvre plus de cent vingt œufs appartenant aux stades les plus jeunes (jusqu'au onûème jour). Mais je ne suis pas le seul, et pendant que j'écrivais ces lignes, j ai reçu un mémoire de LieberkOhn [Marburger SiUungsberichte, 5, 6, 1875), qui prouve que ce savant s'est aussi occupé avec succès de ces études difficiles, mais méritoires. N'oublions pas enfin quelques notes plus anciennes de Gôtte et de Weil.
L'étude du premier développement du lapin, faite simultanément sur des vues de champ et sur des sections longitudinales et transverses, donne des résultats si remarquables, si pleins d'intérêt, qu'on ne me demandera pas de me justifier si je m'attache à décrire en détail les premiers phénomènes du dévelop- {leinent de cet être en m'appuyant sur de nombreuses figures, et en insistant spécialement sur les points qui s'écartent des processus reconnus chez l'oiseau.
En ce qui concerne mes propres recherches sur le lapin, j'ajouterai encore ce qui suit. Les femelles, immédiatement après avoir mis bas, ou quelques heures après, furent abandonnées au mâle. Un garçon de laboratoire nota l'heure du premier coït, après lequel le mâle fut encore laissé un demi-jour environ à la femelle. Toutes les indications relatives à l'âge des embryons comptent à partir du premier coït, et sont par suite un peu trop fortes. Mais il m'a semblé qu'il valait mieux les donner ainsi, que de déduire arbitrairement de chacune un certain nombre d'heures, nombre qui devrait être de dix, suivant les expériences faites jusqu'à ce jour (voy. Hensen, p. 224). En ce qui touche ce sujet, on remarque que jamais les embryons ou les œufs, provenant de la même femelle, ne ^ Irouvent au même point du développement et, que sans exception, ceux occupant les paKies les plus inférieures de l'utérus sont plus avancés. D'où suit que quand il y a ainsi dans chaque moitié de l'utérus trois ou quatre embryons à des niveaux différents, les écarts qu'ils accusent peuvent devenir considérables. Quelle est la cause de ce fait? On ne le sait pas encore au juste, mais il est (K>ssible que tous les œufs ne s'échappent pas en même temps de l'ovaire, et par suite ne soient pas fécondés simultanément (voy. Hensen, p. 228). Mais ce
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qui certainement ressort de là avec plus de force encore, c'est rimpossibilit*: d'arriver à déterminer, avec précision, l'âge des œufs d'une seule et même lapine. Les difficultés provenant de cet état de choses ne font que mieux ressortir d'autre part qu'il fournit un moyen aisé d'observer des séries de stades évolutifs très rapprochés, se suivant dans leur ordre naturel, sans qu'on soit oblifr«^ pour cela de recourir au procédé ingénieux, mais long, de Bischofp, celui de l'excision graduelle, segment par segment, des parties de l'utérus dans le:»quelles sont contenus les œufs.
En ce qui touche les procédés techniques, je noterai ce qui suit. A l'exemple de Hensen, j'ouvre l'utérus, fraîchement extrait de Tanimal, dans la liqueur de MOller, en l'incisant suivant le bord libre. Si les œufs sont encore librement contenus dans cet organe, ou je les étudie de suite dans le liquide de* MOller, ou je les plonge préalablement dans une solution d'acide osmique à 5 pour 1000, jusqu'à ce qu'ils aient pris une teinte légèrement foncée^, ce qui exige environ une heure, et je les immerge ensuite dans de Talcool dilué, puis, douze heures après, dans de Talcool à 33 degrés. Si les œufs sont déjà greffés à la paroi utérine, je fais une incision à la place correspondante sur le bord libre, ouvrant ainsi en même temps la vésicule blastodennique, et après avoir excisé tout le lambeau de la muqueuse auquel l'œuf adhère, je rétends avec des épingles dans une cuvette garnie de cire et contenant dt> Tacide osmique à 1 pour 1000. Au bout de quelques heures (quatre à six\ la vésicule blastodermique tout entière se laisse facilement enlever de la partit* incisée. Elle «st alors, comme je Tai déjà dit plus haut, plongée durant quelque^ heures encore dans Tacide osmique à 5 pour 1000, avant d'être placée dan^ l'alcool. En outre de ces procédés, j'ai eu recours aussi au liquide de MOller, ainsi que l'a fait Hensen, car cette liqueur permet d'isoler facilement la vésicule blastodermique une fois durcie, et conserve bien les rudiments embryonnaires ; mais j'ai trouvé que l'acide osmique donnait des images plus nettes et mieux dessinées, et assurait aussi très bien la conservation en durée des rudiment5 embryonnaires. Des rudiments de ce genre, appartenant à tous les âges, s<»raient -aujourd'hui encore, après deux années et plus, parfaitement intacts, si l'action de l'acide osmique ne les avait pas rendus dès le commencement trop foncés. De jeunes embryons placés dans dii baume de Canada très fluide, e» préparations bien cimentées sur les bords, se sont aussi fort bien conserv«'*s.
Pour isoler des œufs en segmentation contenus dans les trompes de Fallo[N>, le meilleur procédé est de faire passer à l'aide d'une seringue du liquide de MOller ou de l'acide osmique dilué par cet organe, qui doit être préalablement détaché du péritoine. On reçoit le liquide dans une série de verres de montra* qui, portés sous un grossissement faible, montrent les œufs avec facilité.
Pour faire des coupes de ces embryons, je les ai inclus dans des morceaux de moelle épinière durcie ou dans un mélange de paraffine et d'huile de lin, W les coupes ainsi obtenues se sont niontré(*s excellentes et tout à fait intact*^. Dans certains cas, les coupes ont été, sans autres manipulations, inclus^^s simplement, à la façon habituelle, dans le baume de Canada et, à ce sujet, je ferai remarquer que pour tous les points d'une certaine difficulté, les cou|h>?* ont été observées immédiatement après avoir été éclaircies par la créosote, et avant leur inclusion dans le baume, l'expérience m'ayant montré que le baume détermine certaines modifications qu'il est bon de connaître. En ce qui touche l'acide osmique, je puis dire que son emploi au degré do dilution indiqu** conserve très bien, d'une façon générale, les éléments anatomiques des pmbr>oM< de mammifères, et qu'il m'a de la sorte paru devoir rendre plus de servici^ lei que dans l'étude microscopique des enibr^'ons do poulet. Mais j'ai aussi <^>> loré un grand nombre d'embryons par du carmin ou du picrocarminate avant de pratiquer des coupes. Ce dernier réactif fieut aussi être employé apri-> l'acide osmique dilué.
VESICULE BLASTODBRMIQUE ET AIRE EMBRYONNAIRE. 230
Entre les résultats que Bischoff obtint à son époque, et ceux auxquels nous sommes arrivés, Hensen et moi, il y a quelques différences; mais Hensen et moi, nous n*avons pas non plus toujours trouvé partout des images identiques, et Ton ne saurait douter que ces divergences ne viennent avant tout de la diversité des méthodes employées. Il conviendra donc d'étudier, le plus tôt possible, les différents liquides conservateurs à ce point de vue, afin de découvrir le meilleur. Gomme pour le poulet, je crois pouvoir dire dés maintenant qu*ici aussi, aucun véhicule ne conserve mieux les formes qu'une solution soigneusement préparée d'acide osmique.
J'ai maintenant à faire l'histoire critique des données des autres auteurs sur le mode d'origine de (a tache ou aire embryonnaire, et sur la production du feuillet qui double en dedans la vésicule germinative. Chez le lapin, Bischoff admet que les sphères de segmentation les plus superficielles, en se convertissant en celluleSt constituent une vésicule à un seul feuillet. Les sphères plus profondes continuent quelque temps encore à former des amas visibles, mais graduellement, au fur et à mesure que l'œuf crott, elles se transforment aussi en cellules, et viennent avec les premières concourir à la formation du feuillet superficiel de la vésicule (5, p. 90). Pour ce qui est de la tache embryonnaire, Bischoff n'a pu encore la reconnaître dans des œufs ' de lapine, mesurant 1,1"" (1/2'"), mais il l'a vue distinctement dans ceux mesurant 1,65"" (3/4'"). Il n'a pourtant pas suivi avec rigueur son mode de formation, mais il estime qu'il est possible qu'elle dérive du dernier reste des sphères de segmentation (p. 92). Cette supposition se concilie mal avec le fait que Bischoff n'a trouvé ni trace d'aire embryonnaire, ni reste des sphères de segmentation dans des œufs de 1,1"". Dans l'œuf de 1,65"", Bischoff décrit Taire embryonnaire comme un amas de cellules et de noyaux de cellules assez marqué, déterminant un épaississement de la vésicule blastodermique. Dans des œufs de 3,85"" (1 3/4'"), au contraire, il a pu reconnaître dans la tache embryonnaire, et à quelque distance autour d^elle, deux couches, car dans cette région, un feuillet très mince de cellules délicates avait commencé à se former ou à se détacher de la vésicule (p. 93). Dans des œufs enfin de 6,6"" de long, et de 5,5"" de large (3'" : 2 1/2'"), Bischoff trouva que la vésicule blastodermique était doublée par un second feuillet, jusqu'à une grande distance de la tache embryonnaire (/. c, pi. VIII, fig. 41), et que ce second feuillet présentait dans Taire embryonnaire un épaississement, donnée qui, suivant moi, est absolument inexacte pour Tentoderme.
Dans le chien, Bischoff fait naître la tache embryon nait*e de quelques sphères vitellines demeurées de reste (5 a, p. 67), et il admet de plus que le feuillet profond de la vésicule blastodermique dérive de la tache embryonnaire, dont les cellules se multiplieraient de plus en plus à la périphérie, et se déposeraient à la face interne du feuillet externe, données qui laissent à désirer au point de vue de la précision. D'ailleurs, Bischoff prétend aussi que sur des œufs de chienne de 4,5"" de longueur, et de 2,3"" de large, il a constaté un épaississement des deux feuillets dans la région de la tache embryonnaire (p. 63, 64); mais en opposition avec son texte, sa figure (pi. V, fig. 31 D) n'offre pas trace d'épaississement sur le feuillet profond.
Les données des autres auteurs sur cette importante question sont les sui-' vantes. Les figures et l'explication des planches du grand ouvrage de Coste. (2, pi. III) montrent que cet observateur a reconnu plus nettement que Bischoff, que l'accroissement de taille de la vésicule blastodermique entraînait une diminution de celle de ses cellules constitutives et une augmentation du nombre de CCS éléments,' provenant pour lui de leur multiplication. En ce qui touche Tamas résiduel des sphères de segmentation dans la vésicule^ Coste admet premièrement une diminution de taille de ces sphères, dépendant d'après lui de leur division répétée, et en second lieu, il parle de l'augmentation graduelle de
volume de l'amas pris dans son ensemble et d'une incorporation de ses éléments dans la paroi de la vésicule. Finalement (explication de la fig. 6], il dit qu'au point où repose Tamas résiduel, on trouve plus tard des cellules petites «4 régulièrement disposées ^fig* 6), déterminant, sur la paroi de la vésicule ellemême, une tache arrondie, la tache embryonnaire. Quelle est la constitution de cette tache? Daps quel rapport les sphères résiduelles sonUelles, vis-à-vis d»>< éléments primitifs de la vésicule? C'est ce que Coste ne nous apprend pas; mais» l'opinion qui semble résulter de ses Ggures avec le plus de vraisemblance^ c*e>t que le reste des sphères se dispose en une seule couche à la face interne de la vésicule, représentant ainsi, non pas l'aire embryonnaire, mais bien le premier vestige de l'entoderme.
Hensen dit simplement, dans ses premières communications (114}, que, chez le lapin, la tache embryonnaire naît de la façon décrite par Coste. Ce qui e>t nouveau et important, c'est cette remarque, que la tache embryonnaire est formt^ tout d'abord par deux assises de simples cellules épithôliales, l'interne à éléments aplatis, l'externe à cellules cylindriques, données avec lesquelles je suis entir>rement d'accord, comme on l'a vu par mon texte. Dans le cochon d'huie^ suivant Hensen, il se forme au huitième jour, dans l'amas des sphères de segmentation, une cavité dont la paroi est constituée par la masse cellulaire du feuillet blastodermique externe (animal] et à laquelle s'applique, en dehors, un amas résidu» 1 de sphères de segmentation, lequel, plus tard, s'étend sur toute la surface du feuillet animal et représente L'homologue du feuillet profond du lapin. Pendant que cette extension s'accomplit, le feuillet animal s'amincit en un point. De la sorte, quand la vésicule blastodermique est arrivée au terme de sa constitution, elle est formée par un feuillet externe d'une épaisseur uniforme, l'entoderme, vi par un feuillet interne, l'ectoderme, dont la région qui est restée épaisse repr^^ sente la tache embryonnaire. Abstraction faite de l'inversion des feuillets, c>^t donc la même chose que ce qui a lieu chez le lapin, et Hensen a vu nettement que l'entoderme, ici aussi, dérive du reste des sphères de segmentation. Dans >o dernières publications plus étendues (/.^.c), Hensen s'exprime encore plus rc-^jlument dans ce sens , et je citerai encore particulièrement ce qui suit. Connu** Barry, Hensen a vu la première trace de la cavité de la future vésicule bla^t(ldermique se révéler sous forme d'une fente en croissant sur des coupes tran>versales (p. 260). En sus, Hensen a observé que les cellules du feuillet prof«Mui de la vésicule étaient unies, entre elles par des prolongements, et il décrit Taccroissement de ce feuillet comme si des cellules étoilées y prenaient part. A c»* sujet, je me permettrai de faire remarquer que je n^ai jamais trouvé autnchose que des cellules aplaties et pavimcnteuses dans Tentoderuie, et je reKar«i«les cellules anostomosées en réseau comme un produit artiGciel. Une donii*v remarquable de Hensen, c'est que la tache embryonnaire, nommée disque ir«>rminatif par l'auteur, ne mesure d'abord que quelques millièmes de milliiiitlri, et qu'elle s'accroît ensuite sous forme de cercle, jusqu'à mesurer 0,89"*" ; je d« vois pas où sont les preuves de la première assertion.
Nous trouvons quelques autres communications sur de jeunes œufs de lapin* . dans Hemak, Heichert, Gottb et C. Weil; celles des deux premiers auteur^ cités ont d'ailleurs précédé Hensen. Hemak (9, p. 83\ décrit une vésicule blastodermique, dont il ne donne malheureusement ni Tàge ni la grosseur, mais <)iii certainement se rapportait à un jeune stade, puisque l'œuf était encore re\*Ma d'une couche épaisse d'une substance claire, stratifiée, déi»ign(''e sans raison t;i1.»ble, comme le dit Hemak, sous le nom d'albumine. Cotte vésicule était à ur.-* seule couche de cellules polyédriques de 22 (i, offrant après l'action d*aci>l< acétique à 0,2 pour lùO, une membrane de cellule foncée, et un ou deux noyaux avec un ou deux nucléoles. La zone transparente n'était pas reconnai>s««l»l<'. tout aussi peu que la tache embryonnaire ou quelque reste que ce soit <i* ^ sphères de segmentation à l'intérieur de la vésicule. Un œuf un peu plus •\\:
