VÉSICULE BLASTODERMIQUE ET AIRE EMBRYONNAIRE

montra une aire embi^onnaire avec deux couches de cellules, dont la plus externe, contrairement aux données de Bischoff, était claire, et Tinterne plus granuleube, comme étaient les cellules qui constituaient le feuillet unique de la vésicule blastodermique , dans le reste de retendue de celle-ci. Aussi Remak est-il enclin à admettre que la vésicule primitive à un seul feuillet subdivise graduellement sa paroi en deux assises, à partir d'un point qui devient la tache embryonnaire, et de telle façon, que la seconde couche ainsi formée , et d*abord incomplète, est la couche externe ou le feuillet ectodermique. Il n*est cependant pas douteux que cette conception ne soit fausse, de même qu'il faut se tenir en gar()e contre certains détails relatifs à Tœuf le plus jeune , car il est bien certain que celui-ci avait une zone transparente, que Remak n'a pas vue.

Reichert (6, p. 189), admet que dans le lapin, après la fécondation, il se produit une vésicule à un seul feuillet d'abord. Au côté interne de cette vésicule, est appliqué Tamas résiduel des sphères de segmentation, représentant le rudiment de la tache embryonnaire. Telle est la constitution de ce que Reichert appelle Vembryon vésiculifortne, La figure explicative (42 de la pi. VIII) est donnée comme schématique, et elle Test, en effet, à un haut degré, car à l'exception de la zona^ elle ne répond en rien à la nature. Dans un œuf de lapine pleine de six jours , ce n'est pas seulement le feuillet externe [membrane enveloppante de l'auteur), qui est beaucoup plus mince que Reichert ne le dessine, mais encore et avant tout « le reste du vitellus plastique (tache embryonnaire Coste), duquel proviennent les organes primitifs de l'embryon vertébré >, comme dit Reichert, ne se présente jamais sous la forme qu'il affecte dans le dessin, et figure seulement une mince assise à une seule couche, vestige du feuillet profond.

Gôtte (109, p. 866) renferme les données suivantes sur le lapin. Sur des œufs d'environ 1"™, il a distingué la vésicule blastodermique, formée de cellules aplaties cohérentes. L'amas résiduel, vu par tous les auteurs à la face interne de la vésicule, paraissait moins distinctement. Sur des œufs de 2 à 3^^, cet amas, au contraire, se révélait très nettement sous l'aspect d'un champ obscur ou d'une accumulation de cellules, avec une large bordure claire, laquelle provenait d'une extension périphérique de l'amas, sous forme de feuillet mince (feuillet végétatif des auteurs). Du bord circulaire de ce délicat feuillet, Gôtte fait naître un anneau, dont la zone s'accrott de dehors ^en dedans, et qui finit ainsi par se transformer en un disque appliqué à la face interne de la couche cellulaire qui lui adonné naissance. En comparant ces faits avec les résultats obtenus par lui, dans l'étude de la formation des feuillets blastodermiques chez les poissons osseux, les oiseaux et les batraciens, Gôtte trouve que le prétendu feuillet végétatif du lapin correspond au feuillet supérieur des autres vertébrés , et qu'un rebord circulaire de ce feuillet, jusqu'ici demeuré inaperçu, engendre une couche germinale secondaire, destinée sans doute à produire le mésoderme et l'entoderme.

Dans ces données de Gôtte, il n'y a qu'une chose qui soit exacte, c'est que

des œufs de 2 à 3"*™ montrent un champ obscur entouré d'une large bordure

claire. Mais ce champ n'est pas l'amas cellulaire résiduel dont il a été déjà tant

question, c'est la tache embryonnaire, c'est-à-dire la région épaissie du feuillet

blastodermique externe ; quant à la marge claire, elle est produite par le feuillet

profond. Le rebord annulaire dont Gôtte fait tant de cas, ce feuillet ne l'offre

décidément pas, et le feuillet profond s'étend simplement en tous sens, à la face

interne du superficiel, jusqu'à ce qu'il Tait entièrement doublé, ainsi que

BiscuoFF l'admettait déjà avec beaucoup de raison. Il résulte de là, que la

description de Gôtte, de l'origine des feuillets blastodermiques du mammifère,

description dans laquelle, en outre, le feuillet externe (c'est-à-dire le feuillet

primitif de la vésicule blastodermique) demeure sans emploi, est entièrement

privée de base.

C. Weil a vu, à la fin du troisième jour, une vésicule à un seul feuillet avec un amas de cellules, reposant à sa face interne. La zone transparente était très épaissie et sans albumine à titre de couche distincte. Sur des œufs âgés de cinq jours et neuf heures, la zone transparente était également très épaisse. Il n*j avait pas d'épaississement [aire embryonnaire] sur la vésicule blastodermique, qui était à un seul feuillet, et il n*y avait pas trace davantage de Tamas résiduel primitif. A la fin du sixième jour, enfin, la tache embryonnaire existait, formée par deux couches, le reste de la vésicule demeurant à une seule assise de cellules.

Il me reste enfin à mentionner les communications les plus récentes. LieberkOhn (/. 8, c], qui a étudié la vésicule blastodermique de la taupe, nt* dit rien touchant le premier développement de cette vésicule et de la tache embryonnaire. Il décrit seulement sur une vésicule de 2"", la tache embryonnaire comme constituée par deux couches ; l'externe, la plus épaisse, était à cellules sensiblement sphériques, dont plusieurs superposées les unes aux autres, mais sans stratification régulière, tandis que la couche interne consistait en une simple assise de cellules aplaties. LieberkOhn admet à tort, certainement, que seule cette couche profonde se continue avec la vésicule blastodermique à un unique feuillet, à moins quMl n'y ait ici des rapports identiques à ce qui existe chez le cochon d'Inde. Sur un œuf un peu plus âgé, pourvu d'une aire embryonnaire de presque 1 millimètre de long, mais sans trace encore de li^ne primitive, LieberkOhn a pu distinguer déjà trois feuillets, qui n'étaient pourtant bien distincts que dans la partie la plus antérieure, pendant qu'en arri^Tc l'ectoderme et le mésoderme étaient fusionnés ensemble. En conséquence, LieberkOhn fait comme moi dériver le mésoderme de l'ectoderme, ce qui ne cadre cependant pas tout à fait avec la circonstance, qu'au centre de Paire enibr\'onnaire qui nous occupe, le mésoderme, séparé de l'ectoderme, ne Tétait pas d^ l'entoderme. Une autre particularité en opposition avec les résultats de He:>'5c> et les miens (voy. plus bas), c'est que LieberkOhn fait apparaître le mésodermf d'abord en avant, tandis que c'est en arrière que nous l'avons reconnu < *i premier lieu. Serait-ce qu'à l'époque correspondante, on ne pourrait cncon» reconnaître avec certitude, chez la taupe, quelle région est antérieure, et qu»»!!»^ est postérieure?

E. v. Beneden prétend (7 a] que le feuillet moyen des mammifères se dév»^ loppe par un dédoublement du feuillet interne primitif , celui-ci d'ailleurs tirant son origine, comme nous l'avons démontré plus haut, des sphères résiduelles d-» segmentation que nous pouvons appeler sphères entodermiques. Cette asserti-Mj du savant belge est certainement erronée. V. Beneden n'a pas suivi assoz longtemps la dcstinrc des sphères entodermiques ; sans cela, il se serait convaiii-a qu'après avoir formé un amas à plusieurs assises superposées, elles finissent ;». r se disposer en une couche à un seul rang d'éléments en épaisseur, et, <]ii^ Tépoque où paraît la tache embryonnaire, la vésicule blastodermique est p,irtout, dans la région correspondante, à deux feuillets seulement et jamais à lro:<, ainsi que je l'ai exprimé dans le texte et dans la figure 152, et comme l'ont a<lniiaussi IIensen et LieberkOhn. En outre, il n*est pas exact que le feuillet m«»\' m du lapin procède, dans son développement, du centre de la tache embryonniiir . comme le veut E. v. Beneden; il apparaît corrélativement à la ligne primitive. à l'extrémité postérieure de la tache embryonnaire , et l'on pourrait ainsi n nvoyer à E. v. Beneden le jugement sévère qu'il porte sur Gotte (page 727».

Les dernières recherches que j'ai faites sur la destinée des sphères entoiit rmiqucschezle lapin m'ont permis de constater et de vérifier, dans tout ce qu%'l l'ont d'essentiel, les (loniié<s de Coste et de IIensen. La conversion du di>'4î entodcrmique pluristratifié en une couche à une seule assise de cellules en é poseur s'accomplit sur des vésicules blastodermiciues mesurant entre 0,^0 • 0^62«". J'ai rencontré ce stade nettement prononcé sur cinq œufs de lapi •

PREMIERE APPARITION DE l'eMBRYON. 243

situés à UD niveau élevé dans l'utérus. La plus petite de ces vésicules (0,494b>°^) oi&ait un disque entodermique de 0,247"*" de diamètre et de 0,014°^°* d'épaisseuf au centre. On comptait dans cette région du centre deux à trois couches au moins de cellules aplaties, tandis que la marge du disque était à une seule assise d'éléments et présentait des cellules plus arrondies et même isolément placées, cellules que Ton voyait aussi çà et là , dans les couches profondes de la région centrale du disque. La plus grande des vésicules précitées (0,627™™) offrait une lame entodermique de 0,3™™ de diamètre, partout à une seule couche et ne mesurant pas plus de 0,004™™ d'épaisseur. Dans les trois vésicules que leurs dimensions (0,61 et 0,57™™] plaçaient entre ces deux extrêmes, la lame mésodermique s'offrait aussi à des états intermédiaires aux deux précédents. La couche albumineuse et la zone transparente mesuraient sur la vésicvile blastodermique la pfus grosse 0,0072™™. Enfin, je noterai encore que les cellules de Tentoderme étaient plus petites que celles de Tectoderme et à granules plus opaques.

ScHAFER aussi et Rauber ont décrit, contrairement à E. v. Beneoen, la vésicule blastodermique d'autres mammifères comme formée par deux couches de cellules seulement, à une époque à laquelle l'entoderme est bien constitué. La Tésicule blastodermique du chat dessinée par le premier de ces auteurs montrait déjà un rudiment embryonnaire sous forme d'une région épaissie de l'ectoderme et même à plusieurs assises de cellules , vis-à-vis de laquelle l'entoderme offrait aussi en quelques points deux cellules en épaisseur. La mince membrane qui sépare les deux feuillets , nommée par Schâfer mefnbrana limilans hypoblastica, est identique à la membraiia prima de Hensen. Le large intervalle que ScHÂFER a vu séparer la vésicule ectodermique de la vésicule entodermique n'est certainement pas normal.

Rauber a décrit sur des rudiments embryonnaires de lapin appartenant à des vésicules blastodermiques de i,25™™, en dehors de l'ectoderme, une couche recouvrante particulière, formée de cellules très aplaties, éparses , largement distantes. Cette couche ne se trouve plus sur des œufs de 6™™, et l'auteur la compare à la couche ectodermique la plus superficielle des vertébrés inférieurs. J'ai vu cette couche sur les préparations de Rauber , et. l'interprétation qu'il en donne ne me semble pas sans justesse.

Somme toute, il me paraît que la majorité des observations est favorable aux résultats suivants : 1® l'amas résiduel des sphères de segmentation produit Tentoderme ; et 2» la tache ou aire embryonnaire des auteurs n'est autre chose qu'une partie légèrement épaissie de l'ectoderme.

PREKIÈBS APPA&inON DE L'EHBRYON DE KÂJtOaFÈREB

DANS L'AIBE EMBRYONNAIRE.

Pendant que les changements décrits dans le § précédent s'ac- Premièw coniplissent, et avant que les œufs ne se soient greffés dans Tuté- d?Çâ"if^e rus, les premières traces de Tembryon apparaissent dans l'aire pf*"»»*»^*embryonnaire, en suivant une marche dont les recherches soignées de BiscHOFF ne donnent elles-mêmes aucune idée et que seul Hbmsen semble avoir aperçue (voy. sa fig. 17 A). On voit effectivement se constituer, à l'extrémité la plus reculée de Taire embryonnaire piriforme, un épaississement de figure arrondie qui se prolonge graduellement en un appendice conoïde, si bien qu*à

344 PRBHIEK DÉVELOPPBHSNT EMBRYONNAIRE.

un cerUùn moment l'easemble a l'aspect d'une massue, ainsi que le représente la â^re 157. Cet épîiississemeDt n'est pas autre chose que la première trace de la ligne primitive, ainsi qu'il ressort des stades suivants, et comme preuve iounédiate, je donne dès maintenant, à côté de la première, une seconde figure d'un œuf de lapine, après huit jours de gestation (f^. 158), dans lequel la ligne primitive et la gouttière primitive avec elle s'îiccusent d'une manière indéniable ; mais ce n'est pas encore le moment d'en parler avec détails.

Je n'ai vu jusqu'ici la première apparition de la ligne primitive qu'une seule fois dans une lapine au septième jour de gestation. Son utérus renfermait sept œufs, dont six offiraient la ligne primitive, tandis que le septième, qui occupait d'ailleurs le niveau

le plus élevé dans l'utérus gauche, gardait encore une tache embryonnaire presque circulaire. C'est un œuf que nous avons dôjà eu l'occasion de citer dans le paragraphe précédent, à raison du remarquable développement de l'entoderme de sa vésicule blasi<'<~ dermique. Les œufs plus développés mesuraient 4,0 à 5,0«™ d.long et 3,5 à 4,1'"'" de large. Chez tous, la lamelle interne de h vésicule blastodermiquo, ou si l'on aime mieux l'entoderme, setendait assez loin vers le pôle distal de la vésicule, sans être enti.>rement clos dans aucun d'eux. Ces œufs n'offraient pas la moindr»' apparence de villosités sur l'enveloppe externe de l'œuf, bien q»-' BiscnoFF en ait dessiné sur des œufs même plus petits (l. <-.. &g. 41); quelques-uns montraient seulement de faibles éminenct.>s

Fig. 157. — Aire erabryonnaire d'un œuf ila lapine de 5", figé d« sepl joun. L' tiga«ar de l'aira embryaon&ira : 1,01". Qroii. Iranle foia enTJroD. pr, ligne pritnitiK ■a premitre trace.

Fig. 158. — Tache embryonnaire d'un œurde lapin au hailiàm* jour. Ortutdeur .-■ U Uche embryon DU ire : 1,73"". arg, aire embryonnaire) pr, ligne prîmiti** «ip gouttitre. OroH. environ iringl-deai loïi.

PREMIERE APPARITION DE l'eMBRYON. 245

verruqueuses de la couche albumineuse, analogues à celles dont il a été déjà question plus haut.

Les aires embryonnaires de ces œufs étaient toutes ovalaires et mesuraient 1,28«™ à 1,61"» de long sur 0,93»°» à 1,07»« de large. Un détail remarquable, c*est qu'elles n'occupaient pas toutes une même situation par rapport au grand axe de l'œuf. Dans deux d'entre elles, le grand axe coïncidait avec celui de l'œuf; dans deux autres, ces deux lignes faisaient entre elles un angle aigu; dans une autre, un angle droit. Dans l'aire du sixième, il était difficile de reconnaître le rapport existant, à cause de la forme comprimée de l'œuf.

En ce qui touche maintenant le point essentiel, l'apparition de la Ugne primitive, la figure 157 représente l'état le plus avancé de son développement dans les œufs qui nous occupent. La longueur de la ligne tout entière était, dans ce cas, de 0,45»°» ; la largeur, dans sa partie postérieure plus épaisse et plus opaque, 0,25»"» ; celle, au contraire, de son prolongement antérieur plus clair 0,11 à 0,15»» seulement. Sur une coupe longitudinale, la tache embryonnaire mesurait 49 à 57 jx de puissance dans la partie la plus épaisse de ]a ligne primitive et 38 à 45 [a au niveau de son prolongement.

Ainsi que je l'ai fait remarquer, les six œufs en question ne présentaient pas tous leur Ugne primitive sous la forme qui vient d'être décrite; au contraire, chacun la montrait à une phase différente. Au premier stade, c'est un épaississement circulaire, à peine marqué, s'offrant, de champ, sous forme d'une tache arrondie blanchâtre, située à l'extrémité la plus reculée de l'aire embryonnaire. Puis cette tache semble pousser un petit prolongement en avant ; puis elle devient distinctement piriforme ou en massue et, s'étendant toujours davantage en largeur et en longueur, arrive enfin à l'état que nous avons décrit.

La nature véritable de la Jigne primitive en voie de constitution ne peut être reconnue qu'avec le secours de coupes longitudinales et transversales. Voici quels résultats découlent de l'examen de ces coupes.

Si l'on pratique des sections transversales à l'extrémité postérieure et épaisse de la ligne primitive et des parties adjacentes, on obtient l'aspect reproduit dans la figure 159. Cette figure prouve qu'au niveau de la ligne primitive, l'entoderme n'éprouve aucune modification et garde entièrement la même constitution qu'il offre sur la vésicule blastodermique et sur les parties péri* phériquçs de la tache embryonnaire. L'ectoderme, au contraire,

s'y épaissit d'une façon notable et consiste en plusieurs assises superposées de cellules sur une zone de 0,25 à 0,30°"" de large. Dans la partie médiane de la ligne, laquelle se présente sur la coupe comme légèrement excavée en gouttière supérieurement et convexe inférieurement, l'épaisseur de Tectoderme atteint 50 à 52 ^ et l'on compte trois étages de cellules ; sur les côtés, au contraire, le nombre des couches se réduit à deux et l'épaisseur diminue graduellement jusqu'à ce qu'enfin, aux bords extrêmes de la ligne, il n'y ait plus qu'une seule assise de cellules cylindriques comme celles qui existent d'ailleurs dans toute l'étendue de l'aire em-

Fig. 15Q.

bryonnaire et qui, à leur tour, passent insensiblement aux éléments plus aplatis de la vésicule blastodermique. Les sections pratiquées à travers la partie antérieure plus mince de la ligne primitive offrent des rapports semblables, à cela près que Tectoderme est d'autant plus mince que la coupe est plus antérieure jusqu'à ce qu*on tombe sur l'assise normale de l'aire embryon* naire.

Les sections longitudinales donnent aussi essentieUement les mêmes résultats ; mais elles montrent plus nettement encore que les coupes transversales, que la partie épaisse et en massue de la ligne primitive constitue un fort bourrelet saillant vers l'intérieur de la vésicule blastodermique et dont la hauteur décroit rapidement en arrière, lentement en avant.

Il résulte de ces faits que, dans le mammifère comme dans le poulet, la ligne primitive est un épaississement ou le produit d'une prolifération de Vectoderme; et cet épaississement, comme le montre la suite, n'est pas autre chose que la première trace du feuillet moyen. Mes préparations n'offrent pas le moindre indice d'une participation de l'entoderme à cet épaississement, et je me crois autorisé à nier absolument toute intervention de ce genre de la part de ce feuillet. La partie périphérique de la vésicule blastodermique de l'œuf qui vient de nous occuper présentait un rapport

Fifç. 159. — Coupe transversale de la partie épaîase du premier radimeai de la ligne prtmitiTe d*aii œuf de lapine dv septième jour. Oross. cent cinq fols, pr, ligne primitive ; bl, T^ieule blastodermique; ecU ectoderme; ûHU eniodorme.

PBBMIÈRE APPARITION DE l'^BRYOH. 347

que je n'ai vu encore mentionné nulle part, je veux dire des épaissisiements particuliers de Vectoderme., dérivant de proliférations locales. Ils se manifestent dans la région de l'équateur de la vésicule blastodermique à laquelle ijs impriment en ces pointe, même d^à à de faibles grossissements, un aspect tacheté. Examinées de plus près, ces taches se révèlent comme de l^ers épaississemeuts de l'ectoderme, tantôt ronds, tantôt funiformes, tantôt même en réseaux. Ils sont formés par des cellules plus étroites et plus hautes, plus cylindriques, que celles qui constituent les autres portions de l'ectoderme. Incontestablement ce sont là les premiers vestiges de la région épaissie de l'ectoderme dans l'aire opaque, dont il sera question plus tard.

Suivons maintenant la ligne primitive dans son développement ultérieur.

Du septième au huitième jour, les œufs de lapine se fixent dans l'utérus suivant une marche que nous aurons à décrire plusjoin, et ce n'est qu'à partir de ce moment que la ligne primitive affecte une forme qui répond à celle de la ligne primitive du poulet (Ûg. 160). Des œufs de ce genre offrent encore en apparence la même aire embryonnaire pirifonne qu'auparavant avec une longueur de 1,73 A 1,76»"» et une lai^ur de 1,14 à Mg, leo.

l,^"» ; mais en y r^ardant de plus près, OD constate que cette aire est entourée en plus d'une large aréole, qui ne représente pas autre chose que ce que nous avons nommé dans le poulet l'aire vasculaire, tandis que ce que nous avons içpelé jusqu'ici tache embryonnaire , ou l'aire embryonnaire des anciens auteurs, répond de tous points au rudiment embryonnaire lui-même. Chez le lapin conune chez le poulet , la formation de l'aire vasculaire est en connexion avec le développement du mésodenne , lequel prolifère à partir de la ligne primitive entre les deux premiers feuillets, arrive jusqu'aux limites de l'aire embryonnaire et les transgressant, s'étend sur la vésicule blastodermique. U constitution du mésoderme commence à l'époque de la première apparition de la l^ne primitive, mais la suite de son développement n'a lieu que plus tard, après que les œufs se sont greffés à la paroi de l'utérus , et il n'est pas facile d'en suivre la marche , parce que la l^e qui indique la limite du méso-

Pifl. 160. — VoTM l*nplio«tûra de la figure I5B Jt U page 243.

derme sur la vésicule blastodermique , ou si Ton aime mieux le bord de Taire vasculaire, est au début très peu distinct. Dans le rudiment embryonnaire de la figure 160, l'aire vasculaire était tout à fait asymétrique, et tout autre que Bischoff ne la décrit. J*ai trouvé la même asymétrie dans tous les jeunes embryons de lapin, et Hbnsen avait déjà signalé la chose avant moi (/. s. c, pi. IX, fig. 21 à 28). Cette aire, si Ton veut plus de précision, était étroite (0,20™») à l'extrémité antérieure du rudiment embryonnaire, s'élargissait sur les côtés (jusqu'à mesurer 0,57«»« sur l'un d'eux) et atteignait son maximum de largeur en arrière (1,71"™), de telle sorte que le rudiment embryonnaire occupait une position tout à fait excentrique sur l'aire vasculaire, ainsi que le représente la figure 161 pour un œuf un peu plus âgé.

En ce qui touche maintenant la ligne primitive, la plus jeune, déjà bien constituée, que j'ai rencontrée dans des œufs déjà greffés dans l'utérus (fig. 160), mesurait 0,85«« de long sur 0,22»»» de large et était située dans la partie postérieure de la tache embryonnaire et non au centre, comme le représente Bischoff, si bien que son extrémité antérieure demeurait distante de 0,88"» du bord correspondant du rudiment embryonnaire. En arrière, elle arrivait jusqu'à l'extrémité la plus reculée de ce rudiment. Elle portait une gouttière très apparente à sa partie antérieure , à extrémité antérieure distante de 0,11°>™ de celle de la ligne même, dont la substance atteignait ici son maximum d'épaisseur et d'opacité. On voit donc par ce qui précède que la ligne primitive occupait la même situation qu'elle avait eue au moment de son apparition, à cela près qu'au rudiment primitif, court et large, en massue, avait succédé maintenant une ligne allongée, d'une largeur uniforme, transformation dont je n'ai pas suivi tous les termes, il est vrai, mais qu'il est facile de comprendre quand on sait que la ligne primitive résulte d'une prolifération de Tectoderme, dont les parties latérales produisent le mésoderme.

Déjà dans cette ligne primitive, la plus jeune de celles observées par moi, on voyait la substance du rudiment embryonnaire creusée en une sorte de gouttière en avant de la ligne, et cet aspect se montrait encore plus nettement dans quelques autres œufs du même âge, dont les lignes primitives mesuraient 1,19 et 1,16«» ; on avait ainsi des images rappelant ce que nous avons trouvé dans smoB donai. le poulet (fig. 161). Ce siUon antérieur à la ligne, qui n'est manifestement pas autre chose que le sillon dorsal^ est au début asses court, occupant seulement la moitié antérieure du rudiment embryonnaire (fig. 161). Mais plus tard il acquiert, en même temps

PREMifeRE APPARITION DE l'eMBRYON. 84&

que le rudiment embryonnaire lui-même, une plus grande lonpear, pendant que la ligne primitive diminue peu à peu d'une façon relative et absolue et devient indistincte. C'est un rudiment embryonnaire de la sorte provenant d'un œuf âgé de huit jours et quatre heures que représente la f^ure 162. Ce rudiment était piriforme, long de 3,1""», lai^de 1,71"° en avant. Ses deux tiers antérieurs étaient presque entièrement occupés par le sillon dorsal, étroit en son milieu, dilaté à ses deux extrémités, où il mesurât jusqu'à Oyeâ""» de largeur, limité par des bourrelets bien

mg. 168.

marqués, qui se réunissaient l'un à l'autre en arrière à angle a^u, tandis qu'à l'autre extrémité, près de la marge antérieure du rudiment embryonnaire, Us s'atténuaient en devenant invisible sans se réunir. Â l'extrémité postérieure du sillon dorsal, une ligne %oite, faible reste de la ligne primitive, s'étendait jusqu'à l'extrémité postérieure du'rudiment embryonnaire, ne montrant plus, du moins à un examen de champ, la •mmndre trace d'une gouttière primitive.

Un autre œuf de la même lapine, bien que pourvu d'un rudi-

Pif. 161. — Aira TaacuUire et aira embrjroiiiisire (rudiment embryonnaire) J*ud mtia Ukpine de aept Jonra. Orou. vingt-huit Toii. o. aire Tasculaire tarea opaca); itj. ladie ou rodimeat embryonnaire; pr, ligne primitiTe; rf, ail Ion dorsal.

fif. IBS. — Tache on rudiment embryonnaire d'un aat de lapine de huit jour* et igiiOre baoree, OroM. vingt foi*, rf, lillon dor*»l; pr, ligne primitive.

250 PREHIBR DÉVBLOPPBHBNT BHBBTONNAIRB.

ment embryonnaire de 2,7'">' seulement, ofi^aît un degré de pins dans son développement. Dans cet œuf, en effet (fig. 163), on voyait très nettement d'abord que le rudiment embryoQnaire tout entier se transforme en embryon, puisque d^à on y distinguait une lai^e zone ractùdienne stz avec deux protovertèbres, limitt^? par les zones pariétales pz, représentées peir la mai^e de ce que nous avons appelé jusqu'ici le rudiment embryonnaire, c'est-à-dire par la marge de la tache embryonnaire primitive. A un examen de champ, ce rudiment laissait reconnaître distinctement en premier lieu le sillon dorsal (r/0, atteignant son maximum de largeur au niveau des protovertèbres et en arrière d'elles (0,17 à OïlQ""), tandis qu'en avant il se rétrécissait jusqu'à devenir plus étroit de moitié. En second lieu, la zonerachidienne se révélait nettement empreinte dans toute la moitié antérieure du rudiment embryonnaire jusqu'à la r^on des protovertèbres, tandis qu'à l'extrémité postérieure du sillon dorsal elle n'était plus reconnaissable. Par une conséquence naturelle, la zone pariétale n'était aussi accusée qu'en avant, où elle offrait, des deux côtés de la région céphalique, une bande mai^inale plus foncée qui n'est autre, compae nous le verrons plus tard, que la première et faitde expression des deux rudiments cardiaques. Les deux premières protovertèbres étaient étroites (courtes) et longues (larges) : la première était distante de 1,44"»" de l'extrémité antérieure de l'embryon; la seconde de 0,37°"° de l'extrémité postérieure du sillon dorsal ; elles étaioit donc par suite situées à peu près exactement au milieu du rudiment pris dans son ensemble. Pour plus ample intelligence, je noterai encore qne des coupes transversales, dont l'examen plus détaillé viendra plus tard, apprirent qu'il y avait dans cet œuf un feuillet médullaire distinct, mesurant la même largeur que le sillon dorsal. Disons enân que ce rudiment embryonnaire tout entier était complètement plan sur sa face ventrale, sans trace de rebord infléchi à )a région céphalique, et qu'il n'ofiEt'ait plus le mmndre

Fig. 163. — Ratliment embryoniuire d'un ftutre ma( de 1» m(me IftpiiM doDl prônent l'œuf (Ib la Bg. 162. Orou. ringt fois, rf, «illon don»! ; pr. reite d« U Ugoa priiDitive; (t, lonv rachidianna avoc deoi protovartèbm ; pt, (ona p>ri«lala; A. prcmi«ra IrKce An rndiiDBiiU cardîftquM.

PREHiàïtE APPARITION DB L'eMBRYON.

vestige de la ligne primitive , à moins qu'on ne veuille considérer comme t«l une. petite place obscure située immédiatement en arrière du sillon dorsal.

La figure 164 représente un stade consécutif. L'embryon, à^é de neuf jours, d'une longueur totale de 3,24"", montrait une zone rachidienne bien délimitée sur tout son pourtour, avec trois protovertèbres et une zone pariétale également nette, La partie céphalique de la zone rachidienne, examinée du côté dorsal, montre la lame médullaire avec le sillon dorsal, celui-ci laissant déjà reconn^ûtre un petit élargissement répondant à la r^on de ce qui sera plus tard le cerveau moyen. Le siDon dorsal s'étend entre les protovertèbres et se prolonge au delà pour se terminer par une extrémité arrondie à 0,62"» de la troisième d'entre elles. A partir de ce. point jusqu'à l'extrémité postérieure de l'embryon , on voit une ligne obscure , dernier vestige de la ligne primitive.

Comme particularité nouvelle offerte par cet embryon, il faut citer la présence d'une aire transparente sous forme d'une bordure claire, étroite à la tête, s'élargissant en arrière, dont j'ai reconnu l'existence dans tous les embryons de ce stade et des suivants. On peut demander si cette bordure claire est née aux dépens de la tache embryonnaire primitive ou aux dépens de la partie de l'aire vasculaire qui^confine à l'erabryon ; mais la réponse k la question ainsi posée D'est pas facile à donner avec certitude. Je croirais assez volontiers que c'est le second cas qui a lieu, et il me semble que la formation de l'aire transparente résulte de ce que, comme nous le verrons plus tard, l'ectoderme éprouve à cetteépoquenn épaississanent particulier tout autour de l'embryon, mais à une certaine distance de lui. C'est l'inverse de ce qui a lieu pour l'aire transparente du poulet, puisque l'apparition de celle-ci provient

tif-Kt.

Fig. 164. — Embrjou d« lapin de usuf jours, avec une portion de l'atra opaque. Grau. Tiiigt-d«oi fot(. ap, aire transparente; a o, aire opaque; h', feuillet mëduUaire lUai la nipon qui sera plus tard la première vésicule cérébrale; A", le rn^me, au fàai oa (cra plu* tard le cerveau mojen, point auquel le sillon dorsal rf montre ua eUi^puemeDt ; h"', feuillet médullaire dans la région de la troisiéma vésicule cérébrale fntnra; Ax, rudiment du ccsur; f (i lone rachidienne; f>, lone pariétale; pr, ne» de la ligna primitive.

PREMIER DEVELOPPEMENT BUBBYONNAIBB.

de la ceinture que répaiseissement de l'entoderme (bourrelet eotodermique) trace autour de l'embryon.

Un état, un peu plus avancé à certaias égards que le précédent, me fut offert par un embryon de huit jours et neuf heures avec cinq protovertèbres (flg. 165), dans lequel toutes les parties étaient très bien marquées. L'embryon de SjlS"" de long reposait excen-

triquement dans une aire transparente très lai^ en arrière {ap), et cette aire à son tour et l'embryon avec elle étaient placés excentriquement dans l'aire vasculaire (ao), &i bien qu'en avant les deux aires réunies ne mesuraient que 0,40°"", tandis qu'en arrière et sur les côtés elles atteignaient jusqu'à 2,39>" de largeur. L'aire vasculaire en particulier n'avait en avant que 0,28»"

Pig< 165. — Aire opaque (Tasculaire) et radimeal embrjoniiaire d'an Upin da huit joun el oeuf heure*. Loagueur de l'embrjoa : 3,13**. Orou. i pea pT4( dix-huil toit, ao, «ire laiculuire qu opaque; mp, feuillet médullaire ilaaa la r^ïon céphaliquF ; A', ré^oD du futur cerreau knWrïeur ; h", régions <lei cerreau moyen et poeUrirar 1 venir; rf, aillon dor««l; \t, rudiment c«rdiftqua; it, lOue rachidianne; pt, iodf pwtétale; pr, ligne primitive.

PREMIERE APPARITION DE l'BMBRYON. 253

de lai^ ; sur les côtés elle portait, à raison de l'étroitesse en ce point de la zone transparente, 1,09««» et en arrière 1,56"»». L'embryon lui-même, conformé en manière de lyre, mesurait dans la région céphalique 0,93, au milieu 0,76 et en arrière 1,04™" de large. Il offrait la distinction d'une zone rachidienne et d'une zone pariétale avec netteté croissante.

La zone rachidienne {stz) présentait la même forme que l'embryon dans son ensemble et était très distinctement délimitée sur tout son pourtour, principalement en avant, au devant des protovertèbres, où sa limite coïncidait avec celle du feuillet médullaire mp et était établie, à proprement parler, par les lames dorsales peu saillantes. La partie céphalique de la zone rachidienne mesurait 1,0™°» de long et se subdivisait en un segment antérieur h' plus étendu (0,74»°» de large sur 0,51™°» de long), rudiment du cerveau antérieur, et en un segment postérieur A" plus resserré (0,45«»« de long sur 0,40°»°» de laideur minimum), rudiment du cerveau moyen et du cerveau postérieur. Sur la ligne médiane de la tète régnait un sillon, le sillon dorsal, dont le fond seul apparaissait de champ avec une largeur de 28 à 40 [a et qui s'arrêtait à une distance de 0,12°»°» de l'extrémité antérieure de la zone rachidienne. Des coupes transversales montrèrent, au contraire, que le sillon dorsal de même que le feuillet médullaire occupait toute la longueur et toute la laideur de la zone rachidienne à la tête. Si l'on compare avec ce qui a lieu chez les oiseaux, on est surtout frappé de la délimitation antérieure si nette de la lame médullaire, et l'on peut dire d'une façon générale que, dans les mammifères, dès cette époque déjà le rudiment du cerveau se caractérise avec une évidence bien plus grande.

La région des protovertèbres avait dans cet embryon une longueur de 0,57»°» et une largeur de 0,30°»°». Elle offi'ait trois protovertêbres moyennes bien empreintes et deux extrêmes, une en avant, une en arrière, sans délimitation nette sur le bord libre. Le sillon dorsal était plus large en cette région que plus en avant (jusqu'à 0,085»°») ; en revanche le feuillet médullaire ne s'étendait pas jusqu'au bord de la zone rachidienne.

La région caudale de la zone rachidienne présentait une longueur de 11»» et offrait dans ses deux cinquièmes antérieurs un sillon dorsal bien développé de 0,14»» de largeur au maximum, et se terminant légèrement en pointe en arrière. A partir de ce point jusqu'à l'extrémité postérieure de la zone rachidienne, s'étendait une ligne épaisse, qu'on doit considérer comme le dernier vestige de la ligne primitive.

En ce qui touche la zone pariétale, une chose est à mentionner, c'est qu'elle offire en avant près du bord, de chaque coté, une sorte de production creuse et tubuleuse hz, représentant distinctement dès maintenant, comme la suite du développement rapprendra, le premier rudiment d'une moitié du cœur.

La zone vasculaire (ao) n'offre rien à signaler, sinon qu'elle renferme déjà des rudiments vasculaires indistincts sous forme de cordons cellulaires solides ou creux, sur lesquels nous reviendrons à Toccasion de la première formation des vaisseaux.

Remarque. — Mes obsenrations sur le premier déreloppemeiit de Tembryon du lapin coïncident, en beaucoup de points, ayec celles de Hr!«se!i, arant tout en ceci, que d'après elles aussi, la tache ou aire embryonnaire tout entière (disque gerroinatif de Hensen] se convertit en embryon. Je crois ne devoir attacher qu^ine importance secondaire à la circonstance que Hbnsbk n*a pu trouver d*aire transparente, alors que j*en ai constaté la présence dans certains stades, car la cause de cette divergence doit provenir de la différence dams la manière de traiter les œufs. D'ailleurs, je ne puis m*empècher de trouver qur Hexsex, dans ses figures 26, 27, 28, 29, 30 et 31, dessme une aire transparente tout à fait nette, sans vouloir la reconnaître pour telle. De même, en ce qui touche la première apparition de la ligne primitive et du sillon dorsal, nous nous rapprochons assez Tun de Tautre; s*il est vrai que je n*ai rien vu qui ressemble aux figures 23 ^4 et £ de Hbtisem, les figures 24, 25, 26 et 27 de cet auteur concordent du moins avec les miennes.

La constitution de la ligne primitive sur des coupes s'est montrée à moi la même qu*à Hensen, à cela près que je ne puis acquiescer à sa manière de voir, quand il appelle les cellules profondes de cette ligne, des cellules ramifiées, et qu*il admet une union de la ligne avec Fcntoderme. La circonstance que tous deux nous avons reconnu que les couches profondes de la ligne primitive dérivaient de Tectoderme et se développaient pour former le mésoderme, apporte une précieuse confirmation aux faits découverts par moi dans le poulet.

AtDDB m OHAMP D^EIEBBYONS PI.U8 A0É8; ODALUOSHOB DU DXUX Bm>IMSNT8 GABDIAQUB8 ; PBXMIEB8 ÉTATS DB L'AlOnOB XT DB LTAlsr LANTOmB.

Je ferai suivre maintenant les embryons précédemment décrits de rëtude de ceux dessinés dans les figures 166, 167 et 168; elle sera facilement comprise après ce qui a été dit.

La figure 166 montre un embryon pourvu de six protovertêbres et d'une longueur de 4,2""» à l'état frais. La tête de cet embryon présentait déjà un rebord înfiéchi v bien constitué dans la région où la tête atteint sa plus grande largeur. La conformation et la position si spéciale des rudiments cardiaques, distants l'un de l'autre de 1,16"" par leurs bords latéraux, ne se laissaient pas encore bien reconnaître dans cet embryon ; on voyait seulement

ASPECT d'embryons PLUS AGES. ^5

qu'aux points correspondants, il y avait dans l'épaisseur des feuillets blastodermiques une lïicune entourant un -corps tubuleux. La forme de la lame médullaire à la tête est digne aussi d'attention. Bien qu'encore entièrement étendue à plat, et creusée seulement d'un l^er sillon sur sa l^ne médiane, cette lame offrait pourtant très nettement la distinction de deux segments, mais d'une tout© autre façon qu'antérieurement. Le postérieur (h'"), en eflfet, répond maintenant au cerveau postérieur seul, et l'antérieur aux cerveaux moyen (h") et antérieur (h'). Le fond du sillon dorsal r/", qui s'étendait à travers les deux s^ments jusqu'en avant et ne cessait d'être reconnaissable qu'au voisinage du rebord infléchi de la tête, paraissait en tous points d'uniforme largeur; à un examen plus minutieux, il présentait cependant trois l^res dilatations qui ne sont certes pas sans importance : la première dans l'aire du segment postérieur, les deux autres dans celle du segment antérieur; la postérieure d'entre celles-ci étant située à la limite commune des deux semants et figurant le premier vestige du cerveau moyen, ainsi que la suite nous l'appren- flr im.

dra.

Les protoveH;èbres de cet embryon étaient très nettement délimités, offrant même, en partie, des indices d'une cavité intérieure. Elles s'étendaient aussi bien visiblement sur les côtés au delà des lames dorsales qui couraient sur leur milieu en limitant un sillon dorsal assez étroit , dont la partie profonde figurait une sorte de canal situé entre les protovertèbres, et de largeur assez uniforme, bien qu'offrant toujours de légères varicosités dans les intervalles répondant à deux protovertèbres. En arrière de la septième protovertèbre qui n'était qu'Indistinctement marquée , la partie profonde du sillon dorsal s'élargissait en devenant plus superficielle,

Fig. 1G6. — Rudimeul emlirjonnaire d'un lapin Ue huit jours et quatorze heures. Lonpienr de rembrjun frais : 4,2" ; après ilurcîssemcal par jiciJe osmique ; 3,IS"". GroM. K,7 foU. op. »ire transparente; p, rebord céphalique autérîeur infléchi, limitant me petite ca'iU pharyngienne; h', cerveau antérieur ; /(", région du futur cerveau biu'fd: h", rudiment du cerveau po«térieur; hx, rudiment du creur; rf, sillon dorsal; i*K. Umei dortale*; uto. protovartibrei; pt, lone pariétale; sli, lone r-icbidienne.

25o PREMIER DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

en même temps que les lames dorsales s'affaissaient; à l'extrémité postérieure» enfin, de la zone rachidienne, le sillon dorsal courait entièrement à plat sans offirir le moindre reste de la ligne primitive à titre de prolongement.

Les figures 167 et 168 représentent un embryon un peu plus avancé provenant du même ut^us que celui de la f^ure 166. 11 a

huit protovertèbres apparentes, et sa longueur après durcissement dans l'acide osmique faible mesurait 3,56"". Comme beaucoup de particularités lui sont communes avec l'embryon de la figure 1G6, je ne signalerai que les points qui constituent des différences.

Avant tout , je mentionnerai , comme dignes d'attention, les rudiments cardiaques. Les deux Pig. |„, moitiés du cœur figurent de cha-

que côté de la tâte comme deux appendices en manière d'oreille, d'aspect étrange, séparés par une distance de 1,31"" du bord externe de l'un au bord eiterae de l'autre. Dans chaque rudiment, on distingue maintenant avec netteté l'utricule cardiaque proprement dit (A) et une fente ou cavité entourant le cœur (ph), la cavité cervicale ou pariétale (His). Dans l'utricule cardiaque lui-même, on reconnaît en arrière la veine om-

mbrj'oDnalre «l'an «mbryon de Upin dr le toit, ap, air* traMpanoU; itf, rvpli ractuaienae ; p t. lona pariétale ; Tf, liUoD dorul ; mk. u poiMrïeur; mh, cerveau mojen ; oA, cerreaa anMriMr; <!(>, ruiiimeDi aea veEicuies opliquei; h, ventricule du cieur; eo, veine omphalo-m*- ■cnUrique; O, «xtrémitë aortique du cœur; ph, caviw pariétal* ou cerricak: rrf. Lord vu par irampareuce de l'orifice pharjagtHinibilical,

Kig. 168. — Téle du même embryon vue par U laM ventrale, ( seulement. Lettre* et (crOHiucment comme dans U prtkédcnle.

protovertèbre

ASPECT d'embryons PLUS AGES. 257

phalo-m^ntérique (vo) qui provient de Taire transparente, puis une portion moyenne fusiforme (A), le ventricule et, enfin, un segnoent antérieur recourbé vers la ligne médiane (a) ou l'extrémité aortique avec le commencement de l'aorte. La cavité pariétale qui renferme le cœur est surtout très distincte latéralement, mais même dans les autres sens elle est reconnaissable. En arrière , sa limite latérale s'arrête au repli af qui entoure la tête en manière d'arc et représente la première trace du capuchon et du vélum céphaliques. La lame médullaire et le sillon dorsal de cet embryon" méritent en second lieu un examen soigné. Le sillon est encore ouvert dans toute sa longueur, mais il n'en montre pas moins dans la tête trois segments bien apparents. Le postérieur d'entre eux (AA), qui répondra plus tard au cerveau postérieur, est le plus long ; les rudiments du cerveau moyen (mh) et antérieur (oh) sont plus courts, ce dernier laissant déjà reconnaître les vésicules optiques (ab) sous forme de deux éminences latérales ouvertes en dessus. La partie la plus antérieure du rudiment du cerveau est d'ailleurs quelque peu recourbée vers la face ventrale, et le bord infléchi de la zone pariétale a gagné, sinon en extension, du moins en hauteur, ainsi qu'on peut le voir sur la figure 168.

Je décrirai maintenant encore un embryon de neuf jours, des plus jolis; je l'ai étudié également sur des coupes transversales; il en sera question plus loin à ce pointde vue. Malgré sa faible longueur de 2,6"»™ après durcissement par acide osmique, cet embryon était pourtant mieux développé que ceux plus longs que nous avons déjà décrits et dessinés, figures 166 et 167. La figure 169 le représente sur la face ventrale. Les particularités les plus dignes de mention qu'il nous offre sont le degré plus avancé de constitution de la paroi antérieure du corps et du pharynx et la saillie notable de l'extrémité céphalique dans la région du cerveau antérieur, aussi bien que le changement de position des deux cœurs. Il est vrai que si l'on compare avec la figure 167, les extrémités veineuses des deux cœurs sont encore dans la même situation ; mais leurs extrémités antérieures paraissent maintenant fortement recourbées Tune vers l'autre et les bulbes artériels sont ainsi, sinon fusionnés, du moins très rapprochés.

Le systèvfœ nerveux central de cet embryon est encore dans toute son étendue à l'état d'un sillon ouvert supérieurement ; toutefois les lèvres de ce sillon sont déjà si rapprochées l'une de l'autre dans la région du cerveau moyen (mA), que l'occlusion de cette partie est presque complète. De plus, le cerveau antérieur lui-même (vh) avec ses bords épais est plus fortement recdurbé

PREUIER DEVELOPPEMENT BUBRYONHAIRE.

en haut qu'auparavant. Il ne présente pas, cependant, des vésicules optiques aussi nettes que l'embryon de la figure 167, bien que ses diverticules latéraux doivent recevoir cette interprétation. En ce qui touche la moelle épinière, je mentionnerai la largeur du sillon dorsal, qui se prolonge bien au delà des protovertèbres et finit très superficiellement.

Ce n'était pas seulement en avant, mais encore en arrière quf

cet embryon offrait un rebord infléchi (hd) ; toutefois le rebord df. l'extrc^tnité postérieure n'était qu'à l'état de première ébauche et ne permettait piiére de parler déjà d'un intestin postérieur. En outre, les replis amniotiques antérieur et postérieur étaient faiblement indiqués; le postérieur seul a été figuré en kaf; en avant, on s'est borné à marquer les limites du capuchon céphalique dont l'étendue à cette époque est d^à notable.

atVMl. Oruu, Tingb^nair*

-méiu^iitëriqup ; a. nlirir nirilullaire irN Uryv '»ie ou ligiM prinltin:

.1 iiontrieuT) *A. c«puvitc ccnicale coDIen-uiI