ACHEVEMENT DE LA FORME EXTERIEURE

Membrane

anissante

inférieure.

Permetura de rintestin.

Vésicule ombilicale.

Extrémités.

brane, la membrane unissante inférieure de Rathke, constituée par le feuillet cutané et le feuillet corné, et représentée à un stade rapproché de sa formation dans la figure 175 et à un stade plus avancé dans la figure 177, à une époque à laquelle elle renferme un riche réseau veineux, déjà décrit par Rathkb et bien dessiné par CosTB, réseau en connexion partielle avec les veines ombilicales. Dans cette paroi abdominale primitive pénètrent plus tard et s'organisent les parties dérivant des protovertèbres déjà décrites dans le poulet, les lames musculaires et les nerfs spinaux, eu ce que nous avons appelé les lames ventrales ou viscérales, umee ventrales que Ton voit en vp, dans la figure 177, percer par transparence à travers la paroi abdominale primitive avec une limite accusée par un trait net , et que l'on reconnaît aussi distinctement dans la figure 176. Ces lames s'avanceront de plus en plus vers la ligne médiane, y arriveront au contact mutuel et, s'unissant, constitueront la paroi abdominale primitive.

Ce qui a lieu pour le corps s'accomplit aussi pour Y intestin. 11 se ferme également en se séparant des couches profondes de la vésicule blastodermique, qui deviennent alors parties intégrantes de la vésicule ombilicale, comme le représente la figure 178.

En ce qui touche enfin les extrémités, que Ton peut voir dans presque toutes les figures qui accompagnent ce paragraphe, je ferai seulement remarquer que dans leurs premières stades elles offrent la plus entière concordance à tous les points de vue avec celles du poulet.

J'arrive maintenant à la description des rapports ofiferts par les enveloppes de l'œùf chez le lapin et dans les mammifères en général aux premiers temps du développement. La figure 181 donne des dessins schématiques, se rapportant surtout à l'homme pour les derniers états.

La figure 1 représente une vésicule bastodermique, à deux feuillets, offrant en outre,'dans la région du rudiment embryonnaire a, un troisième feuillet m, qui se prolonge en s'amincissant hors des limites de ce rudiment, et détermine ainsi une aire opaque ou vasculaire. Le dessin répond à peu près au stade que la figure 161 est destinée à faire comprendre de face. Dans la figure 2, l'embryon est plus développé : il y a déjà un pharynx, un intestin postérieur et un cœur constitués; quant aux enveloppes, le dessin montre l'amnios en voie de formation avec le capuchon céphalique hs et le capuchon caudal ss, représentés ici comme plis appartenant au feuillet externe de la vésicule*blastodermique ou, si l'on aime mieux, à l'ectoderme, bien qu'il entre aussi dans leur constitution une couche

'^0 PKBHIER DEVELOPPBHBNT BUBRYONNAIRE.

dérivaDt du feuillet moyeD. La fonnation des replis amniotiques a pour effet de séparer la lame vasculaire du feuillet moyen, c'estrà-

Fig. im.

Pig. 161. — Cinq HgurcB scbématiquei pour l*in(ellig«Dc« du d^vcluppemani di^ •DTeloppei ilu fatui. Dans tonlei, à l'eieeption ds la daniitrs, l'unbryoa «l repr*mqM eo coupe longitudinale. 1* (Ëuravec v>ne tranapAKliM, véiicule blulodermiqnr. tache embryonnaire et rudiment embryonnaire; 2* œuf arer vrisicula ombilicale ri ■mnioi en Toie de prodaclion ; 3* œuf avec amoioa en train de •« former et aUantoldr commentant ù paraltr» ; 4* leuf avec membrane aértase et Ici villusitn qui la eooTreui. avec atlantolde plus développée et embryon pourvu de bouche et d'anu* ; 5' ouf dan* le<|uel la couche de l'allanlolde qai porte lee vaisieaiu a'eit appliqaM circolaîreiDrai à la face interne de l'enieloppe aereuse et s'est funionnëe avec elle pour produire Ir

a Hembrana viielline ; tt Tilloeilêc de cetl« membrane rapr^MiitMa d*apr«* Ib>

AGHÈYSBiBNT DE LA FORME EXTERIEURE. 271

dire la lame flbro-intestinale m' de tout contact avec rectoderme, et cette lame, s'appliquant au feuillet profond de la vésicule blastodermique ou entoderme, constitue avec lui une vésicule partiellement vasculaire, qui n'est autre que le rudiment de la vésicule ombilicale ou sac vitellin, laquelle reste en libre communication avec le tube digestif lai^ment ouvert encore à cette époque, par Tintermédiaire d*un canal lai^e et court, le canal ombilical ou vitellin (ducttis vitello-iniestinalis seu omphalo-mesentericus). La figure 3 montre Tamnios entièrement clos, mais avec une suture amniotique persistant encore, et elle permet de reconnaître que la lamelle supérieure ou réfléchie des replis amniotiques, conjointement à toute la partie périphérique de l'ectoderme qui formait le feuillet externe de la vésicule blastodermique, constitue maintenant, par la disparition et la résorption de la suture amniotique, une enveloppe vésiculeuse, close de toutes parts, à laquelle v. Babr a donné le nom d*enveloppe séreuse. En outre, à ce stade la vésicule ombilicale s'est séparée ou détachée davantage de l'intestin, le canal vitellin est devenu plus long et plus étroit, et la partie de la vésicule sur laquelle s'étendaient des vaisseaux, partie dont la limite est établie par une veine terminale st^ a pris plus d'étendue. Un organe entièrement nouveau, Vallantoïde al est apparu sous forme de corps creux en relation avec l'intestin postérieur, tapissé en dedans par l'épithéUum intestinal, revêtu en dehors par un prolongement du feuillet fibro-intestinal, et, ainsi constitué, faisant saillie dans l'espace libre compris entre l'amnios, l'enveloppe séreuse et le sac vitellin ou vésicule ombilicale. Dans les figures 1, 2 et 3, l'enveloppe la plus externe des œufs est formée par la couche albumineuse, qui disparaît aux stades suivants.

figures de Bischofp; sH, membrane séreuse; as, villosités deTenveloppe séreuse; ch, chorion (couche vascalaire de Tallaiitolde); chz, véritables vUlosités du chorion (formées par les prolongements du cborion avec revêtement de Tenveloppe séreuse); nm, amnios; h s, capuchon cépbalique du même; s s» capuchon caudal; dh, cavité de Tamnios; as, fourreau de Tamnios autour du cordon ombilical; a, épaississement du feuiJlet externe, appartenant au rudiment embryonnaire; m, épaississement du feuillet moyen m' dans le rudiment embryonnaire; cet épaississement ne s"* étend d*abord que jusqu^aux limites de Taire embryonnaire ; plus tard il forme la couche vasculaire de la vésicule ombilicale df, correspondant au feuillet flbro-intestinal de Tembryon avec lequel elle est en relation; st, sinus terminalis; dd, feuillet intestino-glandulairef formé aux dépens d*une portion du feuillet interne i de la vésicule ombilicale (futur épithélium de cette vésicule); kh, cavité de la vésicule blastodermique devenant plus tard la cavité de la vésicule ombilicale ds; dg, canal vitellin; al, allantoYde; e, embryon; r, espace primitif compris entre Tamnios et le chorion et rempli par un liquide albumineux; 'cl, paroi antérieure du corps dans la région du cœur; hh, cavité cervicale renfermant le cœur (celui-ci toutefois non représenté dans la gravure). — Dans les figures 2 et 3 on a figuré , pour plus de clarté, Tamnios comme trop écarté du corps. Semblablement la cavité cervicale destinée au cœur est partout dessinée trop petite et ainsi de bien d^autres parties, de même que le corps en particulier est partout représenté schématiquement, sauf dans la figure 5.

272 PRBMIBR DÉVELOPPEMENT BBiBRTONNAIRB.

Dans la figure 4, la vésicule ombilicale est devenue relativ^nent plus petite et Tallantoïde plus grande. Dans Tamnios, leliquor amnii commence à s'accumuler, et sur Tenveloppe épithéliale^ des villosités creuses sz sont apparues, qui transforment cette enveloppe en chorion primitif (chorion primiiivum). Dans ces villosités pénétreront plus tard des vaisseaux émanés de l'allantoîde, et de la sorte se constituera le chorion définitif (choriofi secun-darium seu verum). L'allantoîde, en effet, devenue plus volumineuse, s'applique contre l'enveloppe séreuse, sa tunique interne dérivant de l'entoderme disparait, sa tunique externe, vasculaire, s'étend sur toute la face interne de l'enveloppe séreuse, et se fusionne avec elle en une couche vasculaire. Pendant que cela s'accomplit, la vésicule ombilicale devient toujours de plus en plus petite relativement, tandis que l'amnios, s'emplissant de liquide, finit par s'appliquer au chorion verum en produisant corrélativement une gaine autour du canal urinaire (ouraque) quand il persiste, ou, à son défaut, autour des vaisseaux de l'allantoîde (vaisseaux ombilicaux), du canal vitellin et de ses vaisseaux, parties dont la réunion constitue le cordon ombilical. deiwduC'o J'ajouterai maintenant encore quelques remarques sur les enveloppes de l'œuf du lapin en particulier, puisque c'est surtout de cet animal qu'il s'agit. Cet œuf en voie de développement (fig. 182), que les recherches de v. Baer et surtout celles de Bischoff nous ont fait connaître, présente, dans son état de parfaite constitution, un placenta discordial, subdivisé en quelques lobes, produit du côté de l'œuf, par l'allantoîde qui garde sa forme de vésicule. Cette allantoïde est soudée à l'enveloppe séreuse, et les deux membranes forment en commun les villosités du placenta fœtal^ qui s'engrènent intimement dans le placenta utérin en voie d'épaississement, si bien que les deux placentas, le fœtal et le maternel, sont inséparablement unis. On n'a cependant pas encore démontré que chez le lapin il y ait pénétration et croissance des villosités placentaires dans des glandes utérines (voyez ci-dessous). L^s vaisseaux de l'un et l'autre placentas sont très développés, mais ils ne présentent rien, même dans le placenta maternel, qui mérite d'être cité par rapport au placenta humain.

En ce qui touche la vésicule ombilicale du lapin, il faut noter qu'elle est le siège d'une transformation très spéciale. Elle prend en eflfet la forme d'un chapeau de champignon (flg. 182 ds)^ dont la paroi profonde ou concave développe des vaisseaux {fd) appar» tenant au feuillet fibro-intestinal et aboutissant à un sinus terminal («0, tandis que la paroi externe ou convexe demeure entièrement

iJi'

privée de vaisseaux, et n'est constituée que par le feuillet primitif de la vésicule blastodermique ou futur épithélium de là vésicule ombilicale {ed"). Entre Tallantoïde, Tamnios et le sac vitellin, se développe chez le lapin un vaste espace (r), qu'un liquide albumineux remplit, et qui correspond à l'espace que, chez le poulet, j'ai appelé cavité ou lacune blastodermique ; il y a toutefois cette différence que, chez le lapin, l'enveloppe séreuse n'en forme nulle part la paroi. Plus tard, la partie vasculaire du saô vitellin se fusionnera avec l'enveloppe séreuse, si bien que la partie de l'œuf qui n'est pas doublée en dedans par l'allantoïde n'en acquerra pas moins une membrane interne vasculaire. L'enveloppe externe (chorton secundarium) de Tœuf de lapin à maturité présente donc ce fait remarquable que ses vaisseaux tirent leur origine d'une double source, rapport qui n'a été observé jusqu'à ce jour que dans certains rongeurs. Toutefois, il n'en subsiste pas moins que, même dans le lapin, c'est seulement la partie du chorion, à la formation de laquelle s'est

associée l'allantoïde , qui développe de véritables villosités et produit un placenta.

Après avoir ainsi décrit d'une façon générale l'ensemble des enveloppes de l'œuf du mammifère et celles du lapin, j'ai à faire connaître maintenant leur mode d'origine, que je suivrai chez le lapin, en me bornant aux points les plus importants.

Ainsi que nous l'avons vu dans le § 19, l'œuf fécondé de lapine arrive dans Tutérus avec deux couches : la zone transparente et la couche albumineuse, cette dernière produite dans l'oviducte. Dans l'utérus, la couche d'albumine diminue rapidement, simultanément

Zoiu?

transparente.

Pig. 182. — (Kuf de lapin en coupe longitudinale. D'après Bischofp. e» embryon; a, amnios; u, ouraque; al, allantoYde avec ses vaisseaux; s A, enveloppe séreuse; p{. indique les villosités de la région placentaire de l'œuf; elles sont formées par ralUntoîde et l'enveloppe séreuse, ce qu'on n'a pu rendre dans la figure ; fd, feuillet dkrenx et vasculaire de la vésicule ombilicale; ed, épithélium du canal vitellin; ed\ épithélium de la lamelle inférieure du sac vitellin ; ed'\ épithélium de sa lamelle rt terne; st, sinus terminal, limite de la couche vasculaire de la vésicule; r, espace plein de liquide entre l'amnios, Tallantolde et le sac vitellin.

Prochorion.

Amnios.

Enveloppe ■errase.

à la formation de la vésicule blastodermique et au grossissement de Tœuf, si bien que, sur des œufs de 3 à 4"™ de long, elle ne mesure plus que 7 à 15 {i., à Tin verse de la zo^ie^ qui s'accroil mani- /esteme7ity son épaisseur étant alors plus grande (11 jx) que sur l'œuf non fécondé. La zone se conserve ainsi jusqu'au moment où l'œuf se greffe dans l'utérus; à partir de cet instant, elle disparaît graduellement. Reichbrt dit (3, p. 49) que cette disparition a lieu à la fin du sixième jour, mais c'est une donnée que je ne puis m'expliquer, puisque des œufs de huit jours, avec ligne primitive, m'ont encore montré une zona d'une notable épaisseur, bien que d'une structure granuleuse, tandis que sur des œufs de neuf ou dix jours la xrona ne constituait plus, sur la face opposée à la région placentaire, qu'une très mince pellicule de 1 à 2 ;*, paraissant formée tout entière de fibrilles extrêmement fines, et ne possédant qu'une très faible consistance. Je n'ai pas suivi la zona plus loin; Hbnsen, au contraire, admet {Zeitschrift fur Anatomie und Entw., h p. 262) que le prochorion (c'est sous ce nom excellent qu'il désigne à la fois la zone et la cojiche d'albumine) ne se résorbe pas, mais que l'existence de cette partie peut encore être démontrée au vingtième jour- sous forme d'une mince pellicule. Certainement, dans cette assertion, Hbnsbn ne vise pas la région placentaire, et il n'est pas le moins du monde douteux que ce qui subsiste du prochorion n'a plus aucun rôle à jouer.

Va7nmos et Venveloppe séreuse naissent dans le lapin absolument de la même façon que dans le poulet. En ce qui touche VamnioSj il faut remarquer que sa fermeture ne se fait pas par une suture, comme dans le poulet, mais par la coalescence graduelle et centripète de ses bords, et que, par suite, avant l'occlusion, il présente toujours, comme Bischoff l'a parfaitement dessiné, un orifice d'abord ovalaire, puis rond, au-dessus du dos. Une particularité, très remarquable au premier abord, c'est l'épaisseur du feuillet cutané dans les parties inférieures de l'amnios (fig. 203), mais il faut noter pourtant que le feuillet correspondant dan:» l'amnios du poulet présente, en certaines régions, une épaisseur qui n'est pas insignifiante, bien que moindre que dans le cas actuel. Je crois aussi avoir reconnu, dans ces parties plus épaisses do l'amnios, avant la fermeture de l'ombilic ventral, la présence de vaisseaux que Ton pourrait comparer à ceux qui, chez quelques animaux, se prolongent jusqu'à une certaine distance sur le cordon ombilical, et qui ne sont^ comme ceux-ci, que des rameaux détachés du système vasculaire des téguments abdominaux.

Venveloppe séreuse n 'offre rien de particulier dans son mode

d'origine chez le lapin , mais plus tard elle subit des transformations très spéciales. Une partie de cette enveloppe (pars allantoica) entre en rapport intime avec Tallantoïde, se convertit en répithélium des villosités allantoïdiennes, et subsiste pendant toute la période fœtale (voy. plus bas), tandis que l'autre partie {pars vitellina) s'unit au feuillet intestîno^landulaire du sac vitellin, conformé en chapeau de champignon, et, d'après les recherches de Slavjansky, disparaît plus tard sous l'influence de modifications spéciales de ses éléments {Sitzungsber, der sàchs. Akad., 1872, p. 247). Ce même auteur, auquel nous devpns une représentation schématique des enveloppes de l'œuf de lapin, différente en quelques points de celle de Bischoff, mentionne aussi que l'espace indiqué par la lettre r dans la figure 182, présente un revêtement endothélial démontrable par le nitrate d'argent. S'il en est ainsi, ce que je ne suis pas en mesure de décider, l'endothélium en question doit être considéré comme le prolongement de l'endothélium péritonéal, et il faut admettre qu'il est produit par une différenciation histologique semblable du feuillet fibro-intestinal du sac vitellin et de l'allantoïde d'une part et du feuillet cutané de l'amnios de l'autre, tout comme l'endothélium de la cavité abdominale naît aux dépens du feuillet fibro-intestinal de l'intestin et du feuillet cutané des parois latérales du corps. L'espace r de la figufe 182 ou la cavité blastodermique, comme je l'ai déjà nommée, serait alors une annexe de la cavité abdominale, dont elle se rapproche aussi dans son mode de production, par scission du feuillet moyen et écartement des deux lames (voy. fig. 109), et il se pourrait par suite que le même espace offrît également chez d'autres animaux et chez l'homme, avant que l'amnios ne l'ait fait disparaître en accolant sa paroi contre le chorion, un revêtement endothélique.

Le sac vitellin ou vésicule ombilicale du lapin se développe aux dépens des couches profondes de la vésicule blastodermique, c'est-à-dire aux dépens de l'entodermeetdelalamefibro-intestinale du mésoderne, et c'est dans son mésoderme qu'a lieu la formation des premiers vaisseaux périphériques ou vaisseaux de l'aire embryo7inaire. Par une différence remarquable avec ce qui a lieu chez le poulet et aussi chez d'autres mammifères, nous avons vu que, chez le lapin, le mésoderme n'entourait pas dans toute son étendue le feuillet profond de la vésicule blastodermique (fig. 182), et par conséquent il ne peut jamais y avoir ici production d'une vésicule ombilicale entièrement à deux feuillets. En ce qui touche les vaisseaux du sac vitellin, je n'ai fait aucune recherche

Sac viteltin.

Circulation dans Taire tasculaire.

BNVBtOPPBS DE L ŒUF.

ne savons pour ainsi dire rien. J'ai été assez heureux pour découvrir, sous ce rapport, quelques faits entièrement précis.

J'ai constaté la première trace de la formation des vaisseaux dans un embryon de huit jours, avec sillon dorsal et ligne primitive, mais encore dépourvu de protovertèbres et de rudiments cardiaques apparents. On voyait distinctement, sur la marge de Taire embryonnaire, quelques rudiments vasculaires, avant tout le rudiment de la veine terminale elle-même, et çà et là, en outre, celui d'un vaisseau adjacent. Ces parties représentaient simplement, comme le montre la figure 184, des épaississements du [mésoderme, formés de cellules arrondies, tandis que les éléments des parties avoisinantes de ce même feuillet étaient plus aplatis. Vus de face, les rudiments qui nous occupent se présentaient sous forme de cordons formés de cellules, sans limites précises, unis entre eux en réseau. Dans des embryons un peu plus âgés, avec trois ou quatre

mej

Origine des raisseaux.

Fig. lai.

protovertèbres, comme dans celui de la figure 164, ces 'cordons étaient en partie déjà creux à l'intérieur comme de véritables vaisseaux avec paroi distincte, et en partie solides et pleins encore comme au stade précédent. Plus tard enfin, tous les cordons avaient disparu en tant que tels, et l'aire embryonnaire présentait partout des vaisseaux bien délimités, avec globules sanguins rouges et nu*clés. La constitution des uns et des autres était la même que dans le poulet. De ces données, si incomplètes qu'elles soient, il ressort avec certitude que les premiers vaisseaux et les premiers globules du sang naissent dans le lapin absolument comme dans les oiseaux. Un mot encore sur Vallantoïde du lapin. Nous avons déjà dit plus haut comment elle se développait, et je me borne à signaler que plus volumineuse, devenue indépendante et saillante hors de lembryon, elle est située au côté droit de celui-ci, et que, se re-

AUantoYde du lapin.

Fig. 184. — Coupe perpendiculaire du bord de Taire embryonnaire (aire opaque) d'uD embryon de lapin de huit jours, avec sillon dorsal et lif^ne primitive, sans protovertèbres. Grosi). deux cent fois, ect, ectoderme, ici épaissi (bourrelet ectodermique) ; ^nt, enloderme; mes, mésoderme; gg» rudiments vasculaires dans ce mésoderme, Ton d*eux appartenant à la veine terminale.

courbant bientôt en crochet de deux côtés opposés, elle s'applique suivant une zone circulaire à l'enveloppe séreuse, et se fusionne avec elle dans l'étendue correspondante. Les deux couches réunies poussent en commun des vDlosités, qui pénètrent dans une région épaissie de la paroi utérine, sans cependant s'enfoncer dans les glandes utérines, à ce que prétend Bischoff. Un point digne de remarque, sur lequel j'ai déjà appelé l'attention, c'est que l'ectoderme de la vésicule blastodermique présente déjà de très bonne heure, à la place qui deviendra plus tard la partie allantoidienne de l'enveloppe séreuse, un épaississement auquel j'ai donn<* le nom de bourrelet ^c/od^rmeçt^^. Celui-ci, d'après ce que j'ai pu voir, dès avant que l'amnios se forme et que l'enveloppe séreuse se constitue, prolifère fortement et porte déjà, avant de s'unir à l'allantoïde, des prolongements Semblables à des villosités.

CONFORMATION INTiRIBnRX DB L*SMBBY0N DE LAPIN. FBX7ILLST8

BLASTODERMIQnBS. OROANSS PRIiaTIF&

Après avoir consacré les paragraphes précédents à la description des rapports de la forme extérieure de jeunes embryons de lapin dans tous les points importants, le moment est venu de jeter un coup d'œil sur l'organisation profonde telle qu'elle se révèle sur des coupes longitudinales et transversales. Feuillets La première question qui se dresse, celle du nombre et do

Yorigine des feuillets blastodermiqiies, a déjà été résolue dans le § 20 d'une manière essentielle. Nous avons indiqué qu'après le fractionnement se constituait en première ligne un feuillet blastodermique externe figurant la vésicule blastodermique, comme on la nomme. Nous avons vu que l'amas résiduel des sphères de segmentation s'organisait en une lame discoïdale, qui se fixait en un point à la face interne de la vésicule blastodermique, et représentait le premier rudiment de l'entoderme. Nous savons encore qu'au cours du développement cette lame discoïdale, en croissant en tous sens à la périphérie, donne naissance à une seconde vésicule doublant la première en dedans, et qu'ainsi l'oi^ane primitif, duquel procède toute la suite du développement du lapin, est, à son état de parfaite constitution, une vésicule à deux feuillets, entièrement close. Toutefois, avant que la seconde vésicule soit devenue complète, le feuillet moyen a commencé aussi à se développer, cv qu'il fait d'une façon essentiellement semblable à ce qui a litni