CONFORMATION EXTERIEURE

chez le poulet, sa production étant ici aussi dans le rapport le plus intime avec la première apparition de Tembryon.

La première trace de l'embryon de lapin se dessine sous forme ^^pjmbrtoï*' d'un épaississement discoïdal du feuillet superficiel de la vésicule blastodermique ou ectoderme; épaississement que j'ai appelé plus haut la tache embryonnaire, et que les embryologistes avaient jusqu'à ce jour désigné, à l'exception de Hensen, sous le nom d'aire embryonnaire. Cette région épaissie est constituée au début par une unique couche de cellules hautes et étroites résultant d'une transformation des cellules primitives pavimenteuses du feuillet externe ; mais aussitôt que la ligne primitive apparaît sur le rudiment embryonnaire, ces cellules commencent à proliférer dans l'étendue correspondante, et c'est même, à proprement parler.

Fig. 185.

cette prolifération qui est la cause de l'apparition de la ligne primitive, ainsi que le montre la figure 185. Cette prolifération du feuillet externe, ici comme dans le poulet, n'est pas autre chose que la première expression du mésoderme. Au cours du développement ultérieur, en effet, cette prolifération s'étend rapidement non seulement sur le rudiment embryonnaire, mais aussi au delà, sur la vésicule blastodermique, si bien que dans des rudiments embryonnaires, montrant la première trace du sillon dorsal, elle constitue déjà une large bordure autour du sillon, ainsi que le représente la figure 185. Je dois dire maintenant qu'à la vérité je n'ai pas suivi pas à pas l'extension graduelle de ce mésoderme sur une surface de plus en plus grande à partir de son premier rudiment, la ligne primitive , mais je ne m'en crois pas moins autorisé à admettre que ce processus, chez le lapin, s'accomplit absolument comme chez le poulet. Cette opinion s'appuie d'abord sur ce que, dans le lapin aussi, des lignes primitives plus développées ont, sans exception, présenté l'union intime du mésoderme et de l'ectoderme, comme le montre la figure 186, et, en second lieu, sur la circonstance qu'incontestablement le mésoderme s'étend en rayon-

Fig. 185. » Coupe transversale de la partie épaisse dv premier rudiment de la ligne primitive d'un œuf de lapine de sept jours. Gross. cent cinq fois, pr, ligne priiDitive; bl, vésicule blastodermique; ect, ectoderme; ent, entoderme.

naiit à pïirtir du rudiment embryonnaire vers des pointa de plus en plus reculés de la périphérie, fait connu depuis longtemps par los dessins de Bibchoff. C'est dans le mésoderme, en effet, que se développent les premiers vaisseaux, et par suite la grandeur de l'ain" vasculaire ou de l'aire opaque exprime aussi l'étendue du feuillet moyen. Or, cette aire vasculaire, au début, entoure l'embryon connue une étroite bordure, tandis qu'à la fin elle recouvre le feuillet profond de la vésicule dans une grande étendue, constituant avec lui le sac viteilin. Avant l'établissement des rudiments vasculaires dans l'aire embryonnaire, quand cette aire est encore telle que dans la figure 187, le mésoderme est tout à fait mince sur les bords, et ce n'est que dans la circonscription du rudiment embryoti-

ng. iM.

naire qu'il se montre plus épais. Mms plus tard, le bord de ce feuillet présente un épaississement plus ou moins renflé, le rudiment du sinus terminal, et les parties périphériques du mésoderme, d'une manière générale, augmentent d'épaisseur.

Une particularité très remarquable, c'est Vinégalité d'accroissement du mésoderme dans les premiers stades de son développement. Elle a été constatée par Ubnsen et par moi de la façon la plus concordante. Comme l'apprend la figure 187, le feuillet raoyen est très étroit à l'extrémité céphalique de jeunes rudiments embryonnaires ; plus lai^e déjà sur les côt^s, il atteint son maximum de largeur en arrière, de telle façon que l'embryon se trouve situ.* excentriquement dans l'aire opaque ou vasculaire. Par conséquent. la puissance d'accroissement de ce feuillet est à son minimum en avant ; bien plus, il semble, à ce que montrent d.u moins les stades ultérieurs, que la formation du mésoderme s'arrête bientôt défini-

Pig. 186. — Ligoa primitiva ou lame &tjle d'un embrjoa d« lapin de huit joun >i nauf haurai, qui ne puaiédait encore ni tillon donaJ, ni protovarUbrea, Conpe iranitanale. Orou. deux ceot vingl (ait. ax, li^iie primiiifa ou lame aiilc ; pr, gooliiéiw primitiTe; pf. raplii primitifi; ect, acioderme; mai, méaodarma-, tnt, mtoAtimt.

CONFORMATION EXTÉRIEURE. '■iS\

tivement au devant de la tête de l'embryon, puisque, à l'époque de la production des premiers vaisseaux, le vélum céphalique et le capuchon céphalique ne possèdent ni l'un ni l'autre de couche mésodermique dans leur partie médiane.

En ce qui touche la constitution des feuillets lilàstodermiques "^^if,*^" de jeunes embryons de lapin, je noterai ce qui suit. 'dî',,',°d8™u'o!^'

Dans des rudiments enibryonnaires avec ligne primitive sans embryon..

Fig. ISÎ.

sillon dorsal et sans protovertèbres, comme ceux dont la figure 186 reproduit un spécimen, voici quels sont les rapports que l'on constate :

L'ectoderme mesure, sur les côtés de la l^ne primitive, 30 |jl d'épaisseur, et est formé par une couche, localement par deux couches de cellules cylindriques. A une faible distance de la ligne, son «paisseur descend à 15oul9 yi,pour remonter bientôt jusqu'à 30 et a ^, chiffres exprimant la puissance qu'il conserve jusqu'à 1 ,55"™ de distance de la ligne primitive, c'est^-dire jusqu'au point où Msse le mésoderme. Puis suit une zone de 0,40 à 0,45""» de large, dans laquelle l'ectoderme ne mesure plus que 15 à 16 [x, et à laquelle succède une r^ion où l'épaisseur devient de 7 à 8 t* seulement, c'est-à-dire celle qui règne sur tout le reste de l'étendue de

iif- 18Î. — Aira viuculain et tai;he embryon a a ire d'un œuf de lapin de sept jours, urou. noi^hnit fuii. o, aire vanculaire tarea opaca) ; ag, lâche embryonnaire ou ruiinkeDt de l'embryon; pr, ligne primitiTe; rf, sillon donal.

Mcsoderme.

Prolongement céphalique de la ligne primitiTe.

Entoderme.

la vésicule blastodermique. L'épaississement précité, formant ce que j'appellerai le bourrelet eptodermique de Vaire embryonnaire, mérite de fixer rattention, car, ainsi que je Tai mentionm» dans le paragraphe précédent, c'est une conformation qui sert à mettre en rapport l'œuf avec l'utérus. Ce bourrelet consiste actuellement en une ou deux couches de cellules cylindriques, semblables à celles des parties centrales de l'ectoderme.

Le feuillet moyen offre la particularité remarquable d'atteindre son maximum de puissance au centre, près la ligne primitive, où il mesure jusqu'à 22 |jl. A partir de là, il s'amincit graduellement sur lt»s côtés et en arrière, ne mesurant plus en arrivant près dh bourrelet ectodermique que 7,. 6* à 11 ;x, et tombant ensuite à 5, 7 ou mémo à 4,0 liL, minceur qu'il conserve jusqu'au bord de l'aire opaque. Il n'y a qu'une place où la manière d'être de l'ectoderme soit spéciale, c'est à l'extrémité antérieure de la ligne primitive et au devant d'elle. Dans cette région, on voit le mésoderme s'épaissir déjà à l'extrémité antérieure de la ligne, et se prolonger en avant d'elle sur le rudiment embryonnaire sous forme d'une forte lame. Je ne crois pas errer en voyant dans cet épaississement du mésodernie, libre de toute union avec l'ectoderme en avant de la ligne, un terme comparable à ce que j'ai appelé dans le poulet le prolongement céphaliqne de la ligne primitive^ et en le mettant en rapport direct avec le développement de la tête; toutefois, ce que j'ai pu constater à ce point de vue dans le lapin ne suffit pas encore pour permettre une conclusison absolument positive. Le prolongement céphalique du rudiment embryonnaire de la figure 18C mesurait 41 à 45 ^l d'épaisseur, 0,30 à 0,38™» de largeur, tandis que l'ectoderme, dans cette région, ne portait que 11 à 19 h^ et Tentoderme 11 |x.

Le feuillet profond, dans les rudiments embryonnaires av^^r ligne primitive, se montre mince au centre, sous cette ligne, o\ formé comme auparavant d'éléments très déprimés (voy. fig. 154). Il est très curieux de voir, au contraire, qu'à une faible distauo» du centre, Tentoderpe s'épaissit jusqu'à mesurer 11 à 15 ;i, et présente des cellules plus ou moins sphériques, auxquelles un certain nombre de granulations foncées, fines et arrondies donnent une physionomie particulière. Les cellules entodermiqu«-> gardent cette forme et ces dimensions jusque dans la région du bourrelet ectodermique, point à partir duquel elles retournent graduellement à la forme aplatie ; mais c'est seulement en dehors de l'aire opaque qu'elles arrivent à reprendre entièrement la configuration qu'elles ont dans la région de la ligne primitive et cell^

rONFORMATION EXTÉRIBURÈ. 283

qu'elles avaieot antérieurement dans toute l'étendue du feuillet profond de la vésicule blastodermique.

Après avoir parlé de l'or^ine des feuillets blastodermiques du Api«riiion lapin et de leur configuration initiale, j'ai à m'occuper de la ma- ''"rim'SÏÏ" nière d'être des premiers organes constitués telle qu'elle se révèle sur des coupes transversales. Pour plus de clarté, je crois devoir prendre pour point de départ un embryon un peu plus âgé dans lequel tous les oi^anes primitifs soient déjà ébauchés. La figure 188 représente une coupe transversale, dans la région des protovertèbres, d'un embryon decinqjourset douze heures, dont le corps ne montrait pas encore trace de flexion. Elle nous apprend qu'à ce

stade, les rapports ofTerts par l'embryon de mammifère sont si semblables à ceux du poulet que toute description de la coupe est inutile.

Si de ce stade nous retournons en arrière, les iras^es qui se présentent se comprennent facilement d'abord ; mais quand on arrive à l'époque de la première apparition du sUlon dorsal, on tombe sur des conformations tout à fait à part, et qui ont conduit Hensem à admettre que dans les jeunes embryons de mammifères, au début, la corde dorsale n'existe pas. D'après Hensbn, en effet, i Ips jeunes rudiments embryonnaires présentent primitivement un feuillet moyen en tous points continu, mais plus tard ce feuillet disparaît sur la ligne médiane, de telle sorte que l'ectoderme et l'entoderme y viennent en contact. La corde dorsale se constitue

Fig. 188. — Coupe Iransienale de lu région moyenne du tronc d'un embrjoo de lapin dfl oenr jours e< deux heures. GroM. cent cinquante-buit foia. fir, gouttière ioleilinale tapÎMée par l'entoderme; ch, corde ; ao. aortes degcendanteg ; uic. proto- ■tncbresavec leur cavité; mr. tube médullaire; ung, canal des reins primitif; iff. feuillet fibro-inteitinal ; g, vaiBBeaui dans les parties profoodei de ce fenUlet ; Ap. IsmecDtaaée: h, feuinet corné;;), carilé péritonéale.

plus tard, non comme produit du feuillet moyen, mais comme pli longitudinal médian du feuillet profond. Si ces données de Hensen étaient l'expression de la vérité, il y aurait entre le développa»ment du mammifère et celui de l'oiseau un écart considérable dans un point des plus importants, et une nouvelle et profonde lacune dans la théorie de Rbmak, au gré de laquelle chaque feuillet blastodermique est préposé à l'édification d'organes rigoureus*^ ment déterminés, et le feuillet intestino-glandulaire en particulier, à la constitution d'oi^anes épithéliaux seulement et exclusivement. Il y avait donc un réel intérêt à rechercher minutieusement comment la corde se constitue dans les mammifères, et d'autant plus que Balfour annonçait qu'il avait trouvé dans les ceiifs d'élasmobranches la même chose que Hensen dans le lapin (39).

Fig. 189.

Si l'on suit de jeunes embryons de mammifères à l'époque de la formation du sillon dorsal, on observe effectivement des aspects très particuliers, et je reproduis dans la figure 189 une section transverse d'embryon de lapin de huit jours et neuf heures, avec ligne primitive et sillon dorsal, sans protovertèbres, dans lequel la corde semble ne pas exister et le feuillet médullaire confiner directement à l'entoderme. Si pourtant l'on étudie cette coupe plus minutieusement, on rencontre des indices qui parlent en faveur de l'existence d'une corde, en ce sens qu'aux points où se trouve la lettre c, on voit comme une ligne de séparation, et que VeuU>derme semble chevaucher là quelque peu au-dessous des bords d'un corps analogue à une corde. C'est ce que j'ai aperçu plu> nettement encore dans une autre coupe du même embryon, coup*^

Kig. 189. — Coape transversale du rudiment embryonnaire d*un embryon de U\nu de huit jours et neuf heures, avec ligne primitive et sillon dorsal, sans protovertet>^«f^. Gross. deux cent cinquante fois, ch, corps analogue À une corde ; ent, entoderui«* . c, région où Tentoderroe B*infléchit sous la corde; rf, sillon donml ; rir. lames dorsales; uwp, lames proto vertébrales ; mes, feuillet moyen de Taire transparente; rut . entoderme épais dans l'aire embryonnaire ; sp, épaississement du mésoderme, «l<>fttio« à devenir plus tard lame latérale.