LE TRONC

Région moyenne Dans Texaiûen de cette région du corps, je commencerai par da troDc. j^ partie moyenne, et je me servirai pom* cela de la figure 198, que j'ai choisie également, dans le paragraphe précédent, comino point de départ, dans l'étude des états moins avancés de Tembryon. Cette figure montre un embryon presque encore plan dans la partie médiane, chez lequel tous les organes primitifs : corde. protovertèbres, lames latérales, tube médullaire, feuillet corn<\ feuillet fibro-intestinal, canal de Wolff enfin et aortes descendantes, sont bien marqués. Elle a été fournie par un embryon, chez lequel les deux cœurs étaient réunis et le sillon dorsal entièrement clos, à l'exception de la partie la plus reculée du corps. Ainsi que nous l'avons déjà indiqué, cette coupe présente essentiellement les mômes rapports que ceux offerts par les coupes correspondantes de l'embryon de poulet, et elle dérive d'une manière semblable dos stades antérieurs, ainsi qu'il résulte suffisamment

de sa comparaison avec les figures 199 et 200. Voici les détails à signaler.

PremièremeQt, dans les embryons de lapin, le feuillet cutané est toujours remarquablement épais dans la circonscription du corps de l'embryon, et dans la région moyenne du tronc il se termine sur l'amnios en formant un épais bourrelet, que l'amnios d'ailleurs soit déjà clos ou non. Dans ce bourrelet, que j'appellerai le bourrelet marginal du feuillet cutané, est situé de chaque

côté le vaisseau qui ramène le sang de l'allantoïde, la veine ombilicale, rapports pour lesquels je renvoie aux figures 201 et 202, dérivant d'embryons plus âgés.

Deuxièmement, en ce qui touche la corde dorsale, il faut remar-

Fig. 196. — Conpe transversal* de la région moyenne du tronc (l'un embryon de lapin d« neuf jour» et deux beurei. Orou. cent cinquante-huit foi», dd, feuillet inte^ tiiKi-gluidulaire (entoderme) ; dr, gouttière intestinale; cA, corde; ao, aorlei ilescendanla; uic, protoiertèbru avec caTilé; mr, tube médullaire; ■ung, canal des reini primitiù; dfp. feuillet flbro-iBte«tinal ; g. Tftisseauï dans la partie profonde de ce fcaillet; hp, feuillet cuUue; h. feuillet Corné; p, cavité përiton4ale.

Fij. 199, - Coupe lranBTer«ale de l'embryon de lapin de» figures 1P2 à 195, passant an toiiinage de la dernière protoïertibro. Orosi. deux cent quatre- ïiugl-lroi» fois. Lettres comme dans Isa figures 192, 1B3. Eu outre : ao, aorte descendante.

quer que dans des embryons comme celui qui a fourni la figure 198, la plupart des coupes ne la présentent pas ronde, mais triant laire d'une façon spéciale ou trapézoïde , de telle sorte que sa base la plus lar^e confine à l'entoderme, et la moins large au tube ■ médullaire. II est possible que ce soit là une forme de transition entre la configuration primitive de la corde qui était rubanée et la figure cylindrique qu'elle aura plus tard. Il faut cependant représenter qu'il peut bien s'agir là aussi d'un état artificieli déterminé

par la méthode do durcissement par l'acide osmique. En tout cas, je pense bien devoir considérer comme une altération de ce geniv les cordes dorsales comprimées que montrent les figures 201 et 202. Si le stade de la f^ure 198 concorde par son mode de production avec ce qui a Heu dans le poulet, il ne s'en rapprocbe pas

Pig. 200. — Coupe traaaTeruU du m^me, passanl par la d«rDiér« protOTerubre. Oross. deu> cent viu^t-deui Ibii. Lettres comme duiu l«a figure* 192, 193. Ko oatr* : ao. aortes; utiff, ruditnent du canal des reins primitirs ; uto, protoTeiUbra; m, Ikbc médiane.

Fig. 201. — Conpe transversale de la partie mejeune du tronc d'un embryos de lapin de dix jour*. Oross. quatre-vingt-uile foU. am, amaïos ; r A, corde ; uw, prolo- Tprl^hre; hji. feuillet cutané; df, Teuillet fibro-iateitinal; m. lotne médiaoe; w. hdaI de \Vi>LFf; ». veiiio omliilicale dans le iiourrelel marginal 'Ju reuillel cuUne. fcJi dedans de ce hourrelei, la cavité du corps; ii, aorte; dr, gouttière ialeatta«le.

moins pas ses transformations ultérieures.- La %ure 201 en particulier, provenant d'un fœtus âgé de dix jours, montre comment, au cours du développement, l'embryon plan de lapin que nous avions sous les yeux se renfle et croît en épaisseur dans ses parties axiles, en même temps qu'il recourbe ses parties latérales en dessous vers la ligne médio-ventrale, et comment encore l'intestin prend la forme d'une gouttière. Une comparaison de cette figure avec les figures 88, 109 et 117 du poulet rend toute description dételée superflue.

La figure 202 reproduit un stade plus avance du même embryon dans une coupe tombant immédiatement en arrière de l'orifice pharyngo-intestinal. Elle montre la gouttière intestinale pro-

fonde dr, la future paroi intestinale df, la paroi latérale du corps en hp avec la veine ombilicale « dans le bourrelet marginal du feuillet cutané. Ce bourrelet marginal est aussi soudé au feuillet flbro-intestinal df du blastoderme, et par suite la cavité péritonéale p se trouve entièrement fermée dans cette région, tandis que plus en arrière (flg. 201) elle est simplement limitée par le rapprochement du feuillet cutané et du feuillet fibro-intestinal.

Dans des embryons plus avancés encore, tels que ceux en partie du dixième jour et plus certainement du onzième, les modifications les plus importantes aux dispositions qui viennent d'être décrites sont les suivantes.

Avant tout les parties axiles subissent cette transformation, en vertu de laquelle les protovertèbres se subdivisent en lame mus-

Fig. SOS. — Coupe Iransrersale <ju tronc de l'embrjon Je la flgare SOI, immédiatemeat ea arriâre de l'orifice pharyn go-ombilical. Crosa. quatre-vingt-una fois. Lettrea comme pour la figure 301. En outre : df, Teuillet âbro-iutegtinul de la Tuture paroî antérieure du pharjai; «*, ëpithilium du pbarynx; e, eutoderme; om, lejasomphalotnésentérique.

culaire et en protovertèbre proprement dite. Cette dernière entoure ensuite graduellement la corde de deux côtés, supérieurement et inférieurement, et envoie aussi vers le haut des prolongements qui investissent la moelle épinière {membrana reuniens superior). Déjà, au dixième jour, j'ai trouvé sur l'embryon de la figure 175, au niveau des extrémités antérieures , la corde complètement entourée par les protovertèbres, et le rudiment de la colonne vertébrale constitué. Toutefois, l'épaisseur de cette colonne, mesurée à partir du tube médullaire jusqu'à la paroi dorsale des aortes, n'était pas supérieure à 53 pi, tandis que la corde seule mesurait 53 \L de largeur et 60 \k d'épaisseur. D'autant plus volumineuse était en revanche la masse latérale de la protovertèbre proprement dite, qui mesurait, de la corde à la lame musculaire, 0,3»«, et d'autant plus grande aussi la hauteur du dos, qui, de la corde à la ligne médio-dorsale, portait 0,38»", ce qui doit être mis surtout sur le compte du développement avancé de la moelle épinière (0,35»™ de haut sur 0,22»» de large). Les prolongements supérieurs des protovertèbres étaient épais jusque sur le dos, à l'exception de la ligne médio-dorsale, sur laquelle la moelle n'était recouverte que par le feuillet corné très mince et une couche non moins ténue de mésoderme. La lame musculaire était bien développée et pénétrait manifestement jusqu'à une certaine distance dans le rudiment des extrémités. En dedans d'elle, on reconnaissait, dans certaines coupes, le rudiment des ganglions spinaux, sous forme de masse ovalaire accolée à la moelle, envoyant à la partie dorsale de celle-ci un prolongement, la racine nerveuse postérieure. Quant à la racine antérieure, on n'en distinguait rien encore.

Les rudiments des extrémités étaient constitués comme le sont les jeunes rudiments des extrémités postérieures du poulet (flg. 137) et occupaient aussi la même position. Abstraction faite de la lame musculaire, qui ne pénétrait qu'à une faible distance en eux, ils étaient formés par un puissant noyau de cellules arrondies et uniformes, qu'une mince membrane (memàrana prima de Hbnsbn) séparait du feuillet corné ou revêtement externe. A propos de ce feuillet, notons seulement qu'il offre ici aussi, comme chez le poulet, au sommet de l'extrémité naissante, un épaissis^ sèment mesurant, dans l'embryon qui m'occupe, 22 \l.

Parmi les organes de la région ventrale, Taorte descendante^ maintenant un i^ti^, frappe surtout les yeux par son volume (0,22 à 0,26»» de diamètre) ; puis viennent les épais bourrelets uro-géuitaux de la paroi abdominale postérieure avec les rudiments des

reins primitife et ceux de la veine cardinale; enfin, l'intestin complètement clos avec un mésentère court et épais et avec une forte veine et une artère puissante dans sa paroi fibreuse (Art. et tena omphalo-mesenterica). En outre, on troifvait, au point où la paroi latérale du corps s'infléchissait pour se continuer avec la ventrale, deux veines ombilicales, qui étaient plus fortes que les veines omphalo-mésentériques.

Au total, la partie moyenne du tronc d'un embryon de lapin de r%e de celui-ci présente essentiellement les mêmes rapports . que l'embryon de poulet, et l'on y voit que les parties définitives y dérivent aussi de la même façon des oi^anes primitifs.

Je passe maintenant à Yeœtrémité postérieure du tronc, et je décrirai d'abord une coupe transversale de la région de l'orifice in-

testino-ombilical postérieur d'un embryon de neuf jours. Ces coupes (fig. 203) s'écartent notablement de celles correspondantes du poulet, et une particularité à mentionner avant tout, c'est la position spéciale des parois latérales du corps pu des feuillets cutanés ph et la manière d'être de l'amnios, dont le feuillet cutané est fort épais dans les parties qui confinent à la paroi du corps. L'intestin postérieur ed présente paiement une notable épaisseur et beaucoup de vaisseaux dans sa paroi antérieure ou ventrale {dD, mais il manque d'une paroi dorsale propre, et son épithélium ou entoderme e confine directement de ce côté aux aortes descendantes (a), aux protovertèbres {uw) et à la corde {ch). Des

Fig. !Û3, ~ Coupe transvergale d'un embryon de lapin de neuf jour», passant par l'orifice intestiao-oaibilical postérieur, OruEa. cent quinze fois. uto. protovertèbre; am.amnio*; ph, feaillet cutant de la paroi latérale du corpa; ed, intetitia poat^ ri«ir;#, sDtoderme de cet iototin; df, Teuillet fHiro-iateatinal de la paroi Tentralede inUMin poaltriaar ; on ; voit les lumières de TaiMeuui sectionnés; a. aorte; df, oillet llbro-iitlastinal du blastoderme; e", entoderme du blastoderme; ch. carde.

296 PREKIBB DETBLOPPEMKNT EMBRYONNAIRE.

reins et des canaux des reins primitife, on ne voyait pas tracp; mais les caoaux de Wolff existaient dans les coupes antérieun^. et peut-être aussi les rudiments des reins primitif eux-mêmes s'j trouvaient-ils.

La coupe transversale 204 est tirée du même embryon, et se trouve seulement trois coupes plus loin en arrière. Comme p.-t: important nouveau, elle montre un des premiers états de Yalinrtotde, sous lequel cet oi^ane représente un épais bourrelet à IVîtrémité la plus reculée de l'embryon, ^linsi qu'il ressort des seclt.u' longitudinales 205et206. Ce rudiment allantoïdien, comme l'a (1<-,Ï fait voir de champ la figure 173, est double à un stade très jeiin-.

«Ï-ÏM. I

ou du moins son extrémité antérieure se prolonge en deux mh nences, que les coupes transversales montrent aussi distincteiu'!.: en aw, aw. U faut remarquer aussi sur cette figure répais>-.: plus forte encore du feuillet cutané de l'amnios par rapport :i I: figure 203, et aussi, avant tout, l'état des parties axiles. D'ab-r; le tube médullaire y est encore ouvert; c'est l'état primitif J' sillon,' et, en second lieu, il n'y a plus de corde, même réilui> mais à sa place une masse cellulaire on continuité de subst;iiK>'. d'une part, avec les couches qui, plus on avant, représentaient 1protovertêbres, et de l'autre, passant, sans ligne de démarc.iii ■ ■■ aux cellules profondes du feuillet médullaire. D'où suit que in"avons ici, chez l'embryon du lapin, un état semblable à cplui q^présente, à une époque antérieure, la lame axile ou la ligne p.'imitive (voy. plus haut, flg. 180), ou, plus exactement encore, 'v rapport identique à celui que le bourrelet terminal de l'axe ik--

Fi|f. VU. — Coupe traoBvenale da la parlie antérieure ilu rudimenl allaotoldi'-s remtirjiOD de U figura il)3. Oross. ceot quinze fais. Même lëiiende qn« pour l« c.'-" iOit. Ha outre : au. bourreleli kllauloIilitiDi; mr, tube mëdullaira ouvert ; ai, n-' Biile ; Ap', ëpaiwilMmeut du feuillet cutané à la n.

a offert chez le poulet et chez le lapin (flg. 191), puisque nous voyons également ici corde, feuillet médullaire et lames protovertébrales confondus on une seule niasse de cellules. J'ai trouvé absolument les mêmes dispositions (celles dessinées flg. 204) dans tous les embryons de lapin compris entre le neuvième et le onzième jour, et j'attache à cette conformité d'état la plus grande importance, ainsi que je l'ai déjà dit, puisque j'y vois une preuve puissante à l'appui de l'opinion que, dans le lapin aussi, la corde dérive du feuillet moyen.

Les coupes longitudinales, telles que celles dessinées figures 204 et 206, donnent des renseignements très précieux sur l'allantoïde du lapin. La figure 205 montre que l'allantoïde est en première ligne le résultat d'une prolifération de la partie la plus re-

culée de la zone pariétale de l'embryon, tout près du point où cette zone pariétale, succédant à la zone rachidienne, se recourbe en dessous pour constituer le rebord infléchi qui mènera à la production de l'intestin postérieur et de la paroi pelvienne antérieure. La position de cette prolifération est telle, qu'au début le repli amniotique postérieur se détache d'elle; mais au cours du développement, le rudiment de l'allantoïde descend de plus en plus en avaiit sur la paroi pelvienne antérieure, ainsi qu'on peut le voir sur la figure 206, qui représente un stade intermédiaire. Le rudiment allantoïdien tout entier est une prolifération du mésoderme dans une région dans laquelle le feuillet cutané de la ca-

Fi%. 206. — Coupe Ioiig;itudiiiaIe da l'eitrdmité postérieure du corpt d'un embrjon (le lapin de neuf jours.' Orosa. loiinule-seize r<H«. ed, intesUa poit4rieur; hd, oriSce iiiU!atiiii).<imhiliciil postérieur; ai, cavité de ra.lla.iitoIde ; ato, bourrelet de l'allantoïde; dd, feaillet i n tei ti no-glu ndu luire de l'Intestin mojen; ch, corde courant dans l'épaisseur du feuillet moyen; m, tulia médullaire étendu en arritre; h, Teuillet corné; s, extrémité caudale de l'embryon; hp, feuillet cutané de l'amnioi am; v, paroi antérieure de l'ïuteatin postérieur, point auquel elle sa recourba pour se M blastoderme, formé du feuillet Âbro-intestînaJ df et da t'antoderme e.

2m PRBHIEB DEVELOPPEMENT BHBRTONNAIRB.

vite pariétale à l'extrémité postérieure du corps confine au feuillet fibro-intestinal, et, par suite, on peut rattacher ici aussi roriginc de l'allantoïde à la lame médiane à l'extrémité postérieure di l'embryon. Ce sont là des rapports dont la figure 118, relative au poulet, donne une bonne idée, du moins en ce qui touche les premiers états.

Le bourrelet allantoïdien aw, au moment où il vient de se constituer, contient dans son intérieur un diverticule al de l'intestin postérieur. 11 est formé tout entier de cellules, telles que celles qui caractérisent le mésoderme, c'est-à-dire les unes rondes,

ng. foe.

les autres étoilées, entre lesquelles paraissent de fort bonne heure de nombreux vaisseaux, qui ne tardent pas à donner au bourrelet tout entier le caractère d'un oi^ane fongueux.

Comment la cavité de l'allantoïde et le bourrelet allantoïdion. qui sont directement dirigés en arrière au début, arrivent-ils graduellement à se placer sur la face ventrale de la paroi postérieure du corps? C'est ce que l'on voit clairement par la figure 206, qui atteste en même temps que sous ce rapport les processus sont li's mêmes chez le lapin que chez le poulet.

J'ajouterai encore quelques mensurations se rapportant aux figures qui nous ont servi.

L'épaisseur du bourrelet allantoïdien dans la figure 204 vaut, au point le plus épais, de 0,11 à 0,12"'"', et le point le plus épais du feuillet cutané de l'amnios, 76 t».. Dans la figure 205, la plus grande longueur du bourrelet allantoïdien, mesurée & partir (!•'

Fig. t06. — Coup» loDgiluilipale ile l'eitrénité pMlërïeur* dn corps d'an «Dbrt'D da lapin de neuf jour*. Groii*. loiiante-dii-huit fois. Uémet lettrei que ponr La Afin* pHci^clente.

Torigine du repli amniotique, est de 0,25»"» ; sa plus grande hauteur, 0,285, tandis que dans la figure 206 les chiffres correspondants étaient de 0,268 et 0,41 . L'intestin postérieur à ce stade a une longueur de 0,14«>«», et la cavité de Tallantoïde une profondeur de 83 jji, tandis que dans le stade plus jeune de la figure 205, la cavité de Tallantoïde avait 0,114™°», et l'intestin postérieur 49 (ji de long.

Les reins primitifs du lapin n'ont pas été, de ma part, jus- Reins primitifs, qu'à présent, l'objet d'études spéciales. Bischoff a fait connaître un de leurs jeunes états dans le lapin (Kaninchenei, fig. 70) et dans le chien <Hundeei, 395 et 42C)i Doais cet auteur ne nous dit rien sur leur développement. D'après ce que j'ai pu voir jusqu'à ce jour, les reins primitifs naissent, comme chez le poulet, aux dépens des lames médianes, et j'ai pu observer leur premier développement sur deux embryons de dix jours. Dans ces deux sujets, ils se montrèrent sous forme de prolongements en massue, que les lames médianes avaient proUférées vis-à-vis des protovertèbres, prolongements très semblables d'aspect aux diverticules que nous avons décrits dans le poulet. Mais jusqu'à présent, il m'a été impossible de découvrir une cavité dans ces bourgeons des reins primitifs^ bien que, à leur point d'insertion sur les lames médianes, ils aient offert, dans quelques coupes, une légère excavation regardant la cavité péritonéale. La longueur de ces bourgeons des reins primitife, dans des préparations à l'acide osmique, était environ de 50 |ji, et leur épaisseur de 23 jx, tandis que le canal de WoLPF mesurait de 26 à 38 jx de diamètre. Quant aux transformations ultérieures de ces rudiments, tout ce que je puis dire, c'est que certainement ils ne demeurent en relation avec les lames médianes que peu de temps, puisque les mêmes embryons offraient, dans les coupes postérieures, les rudiments des corps de Wolff sous leur première expression, et, dans les coupes antérieures, les mêmes parties, entièrement détachées des lames moyennes et déjà réunies au canal de Wolff, en même temps que les vaisseaux adjacents {vena cardinalis?) étaient devenus plus distincts et plus gros.

En conséquence des faits précédents, les entonnoirs dont Sbm- PBR fait les premiers rudiments des reins primitifs n'ont pas encore été découverts chez le lapin ; mais si l'on songe aussi à la difficulté qu'il y a déjà à les observer chez le poulet, et que l'on considère en outre que nos méthodes de durcissement déterminent d'énormes ratatinements des tissus, il pourra paraître vraisemblable qup le dernier mot sur cette question n'a pas été dit encore.

En ce qui touche la région postérieure du tronc d'embryons plus âgés, je me bornerai à signaler les rapports qui régnent au moment où les extrémités postérieures apparaissent, et je prendrai de nouveau rembrybn de la figure 175 comme paradigme.

Corde, moelle épinière et protovertèbres, au niveau des extrémités postérieures, présentent essentiellement les mêmes rapports que plus en avant, si ce n'est que les protovertèbres contiennent encore une cavité et que la moelle est plus grêle (0,26»« de hauteur). La lame musculaire existe, mais elle ne se prolonge pas encore dans les rudiments des extrémités postérieures. Celles-ci ont, d'une manière générale, la même configuration et la même situation que les rudiments des membres antérieurs, hormis qu'elles sont plus petites, et que le dos étant moins saillant, elles semblent insérées plus haut. D'ailleurs leur constitution est la même, et l'épaississement du feuillet corné ne fait pas non plus défaut à leur sommet. La cavité abdominale est une fente étroite, fortement recourbée en croissant de lune et, comme chez le poulet (fig. 137), occupée par une masse presque circulaire en section transversale, adossée en haut à toute la largeur des parties axiles, dont elle n'est pas bien distincte. Cette masse renferme, sous une couche de mésoderme, que Ton peut considérer comme résultant de l'union du feuillet fibro-intestinal avec la lame médiane : en haut, sur la ligne médiane, l'aorte, encore très . grosse, tantôt simple, tantôt subdivisée en les deux artères ombilicales ; en haut et latéralement, la dernière extrémité des reins primitifs; en bas et sur la ligne médiane, le rectum étroit. En outre, la paroi abdominale antérieure montre dans son épaisseur les deux veines ombilicales.

La dernière extrémité du corps ou la queue dans des embryons de lapin de dix à onze jours renferme, dans la partie antérieure, un prolongement de la moelle épinière et de la corde avec des protovertèbres distinctes, tandis que dans sa partie postérieure tous ces organes se montrent confondus en une masse cellulaire unique.

JJ*g«j^ La région antérieure du tronc concorde entièrement avec la

dn corps. régiou moycnuo aussi longtemps que le cœur reste situé à la tête; elle acquiert au contraire plus tard un cachet particulier quand le cœur arrive à se trouver placé au cou. Comme il ne parait pas convenable de traiter du cœur en deux endroits différents, je renverrai à la description que je donne dans les alinéas suivants.

MODIFICATIONS DLTEaiEUa&S DES EMBRYONS.